Di truyền số lượng

CHƯƠNG IV
DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG
4.1 Một số khái niệm
Kiểu hình: Là những đặc điểm biểu hiện ra bên ngoài có thể đo đếm và quan sát được như màu sắc hoa, chiều cao cây, khối lượng hạt...
Kiểu gen: Là sự biểu hiện của genđiều khiển một tính trạng nào đó
Môi trường: Bao gồm các yếu tố ảnh hưởng đến kiẻu gen, điều khiển biểu hiện kiểu gen đó ra kiểu hình. Nhưng yếu tố môi trường nư mưa, bức xạ, nhiệt độ, ánh sáng...
Tính trạng số lượng: Là những tính trạng có thể cân đo đong đếm được
Tính trạng chất lương : Là những tính trạng không cân đo đong đếm được
Đặc tính : là đặc tính sinh hóa, sinh lý, gia công chế biến
2.2 Giá trị Trung bình và phương sai giá trị trung bình quần thể
Gía trị trung bình quần thể
Giá trị một tính trạng nào đó = n
Giá trị trung bình của cả quần thể
Hai quần thể có giá trị trung bình một tính trạng nào đó bằng nhau nhưng không giông nhau
Phương sai giá trị trung bình quần thể
Nguồn phương sai kiểu gen là những yếu tố di truyền của bản thân tính trạng số lượng
Nếu gen biểu hiện hiệu ứng cộng thì giá trị kiểu gen thay đổi tăng hoặc giảm khi một trong những kiểu gen bị thay thế:
Ví dụ : A1A1 cho giá trị chiều cao cây = 6cm
A1A2 cho giá trị chiều cao cây = 7cm
Có nghĩa là A2 là nguyên nhân thay đổi 1 cm.
Kiểu gen và phương sai kiểu gen

Kiểu gen có thể phân tích bằng giá trị phương sai của các cá thể ở quần thể F2 và thế hệ sau của lai trở lại.

Khi thế hệ F2 phân ly nó chứa phương sai kiểu gen cũng như tương tác kiểu gen và môi trường

Ví dụ một trường hợp cặp đơn alen ( A1 và A2 ) sẽ có 3 kiểu hình ở F2 là

1/4A1A1 : 1/2 A1A2 : 1/4 A2A2
Mỗi kiểu gen có giá trị của nó đại diện cho hương phân ly từ giá trị trung bình của bố mẹ
Hệ số di truyền và hiệu quả chọn lọc

Trong thực tế khi chọn lọc chỉ có thể dựa trên cơ sở giá trị của kiểu hình. Nó rất quan trọng để biết chọn kiểu hình như thế nào cho kết quả các thế hệ sau đồng nhất về kiểu gen.
Chọn lọc sẽ dễ dàng thành công khi phương sai di truyền cao, phương sai môi trường là nhỏ và ngược lại chọn lọc rất khó kết quả khi phương sai di truyền nhỏ và phương sai môi trường lớn.

Sự giống nhau giữa bố mẹ và con cái phụ thuộc rất lớn vào phương sai di truyền hiệu ứng công ( VA) và trội ( VD). Trong trường hợp hiệu ứng cộng thi việc chỉ ra kiểu gen của nó là dáng tin cậy, và nó sẽ sản sinh ra con cháu giống như nó.

Phương sai di truyền chủ yếu là hiệu ứng trội xảy ra khi tương tác giữa các alen thì con cái sẽ có kiểu hình khác bố mẹ.
VA = 1/2A = 0.72
VD = 1/4D = 0.02
VA = 0,72 + 0,02 = 0,74
VF2= 1,34
3. Tương quan di truyền và phản ứng liên đới

Các tính trạng số lượng thường có mối tương quan với nhau.

Ví dụ, năng suất hạt ở cây cốc thường có tương quan nghịch với hàm lượng protein nhưng có tương quan dương với thời gian sinh trưởng.

Trong chương trình chọn giống, mối tương quan giữa năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất và các tính trạng kinh tế khác có ý nghiã quan trọng đối với chọn lọc, đặc biệt khi nhà chọn giống cần cải tiến đồng thời nhiều tính trạng.

Tương quan dương làm tăng mức chọn lọc của cả hai tính trạng, ngược lại tương quan âm làm giảm mức chọn lọc.

Vì vậy, điều quan trọng đối với nhà chọn giống là phải xác định được mối tương quan có cơ sở di truyền hoặc phản ánh những yếu tố môi trường.

Tương quan di truyền cộng, rA, được ước lượng thông qua tương quan của giá trị chọn giống giữa hai tính trạng của các cá thể trong quần thể.

Tương quan môi trường, rE, là tương quan giữa các độ lệch môi trường biểu thị phần dư của phương sai kiểu hình.
4. Chọn lọc đồng thời nhiều tính trạng
Trong phần lớn các chương trình chọn giống thực vật hoặc động vật, nhiều tính trạng cần phải cải tiến đồng thời. Tuy nhiên, cải tiến tính trạng này có thể kéo theo sự cải tiến hoặc làm xấu đi những tính trạng khác có liên quan. Do đó khi tiến hành chọn lọc cần phải xem xét tất cả tính trạng quan trọng đối với một loài cây trồng.
4.1. Chọn lọc theo thứ tự
Cải tiến theo thứ tự qua nhiều thế hệ
Đầu tiên cải tiến một tính trạng, sau đó tính trạng thứ 2 và cứ tiếp tục như thế.
Lâu và có thể không hiệu quả nếu biến động di truyền giảm trong quá trình chọn lọc tính trạng đầu
4.2.  Chọn lọc độc lập
Chọn lọc 2 hay nhiều tính trạng cùng một lúc
Nếu 2 tính trạng phân phối bình thường, kết quả chọn lọc độc lập sẽ sẽ cắt một mẫu hình tam giác ra khổi đồ thị phân phối.
4.3.  Chọn lọc theo chỉ số

Chỉ số chọn lọc




Để chọn lọc được những cá thể hay dòng có năng suất phù hợp hơn nhà chọn giống đã cố gắng tìm ra nguyên lý chọn lọc có thể giảm bớt sự đánh giá chủ quan của nhà chọn giống mà dựa vào tính toán hiệu quả của nhiều đặc điểm đến năng suất.



Khi chọn giống nhà chọn giống phải đồng thời chọn trên nhiều tính trạng mà nhiều khi chúng có liên quan mật thiết với nhau, các tính trạng thì không biểu hiện cùng chiều hướng và giá trị giống nhau nên bắt buộc phải chọn theo một mục tiêu nào đó trên các tính trạng đó. Còn gọi là sự thoả hiệp trong quá trình chọn lọc về áp lực chọn lọc.
Lý thuyết tích hợp của chỉ số chọn lọc đã được đề xuất và áp dụng rộng rãi trong chăn nuôi nhưng lại không phù hợp với chọn giống cây trồng. Chỉ số chọn lọc đối với cây trồng được đề xuất bởi Smith năm 1936 dựa trên hai cơ sở là:

Hàm phân lập của Fisher và chỉ số chọn lọc gia súc của Hazel.
Yêu cầu để chọn được một đặc điểm mong muốn yêu cầu:
Biết mối quan hệ kinh tế quan trọng của các tính trạng

Phương sai kiểu gen và kiểu hình của tính trạng đó

Hiệp phương sai kiểu gen và kiểu hình của tính trạng chọn

Xác định áp lực chọn lọc là phần tỷ lệ các cá thể được chọn ra từ quần thể

Trong trường hợp chọn cùng một lúc trên nhiều tính trạng phải cân nhắc chọn ra những cá thể theo mục tiêu tạo giống trên những giá trị cụ thể .

Khi đó không thể trên giá trị của mỗi tính trạng mà phải dựa vào giá trị tổng thể của tất cả các tính trạng. Chỉ số chọn lọc giúp giải quyết vấn đề này.
b) Chỉ số chọn lọc tối ưu
Chỉ số chọn lọc tối ưu do Smith (1936) và Henderson (1963) đề xuất. Henderson phân chia các tính trạng làm hai loại: tính trạng sơ cấp và tính trạng thứ cấp.
Tính trạng sơ cấp là những tính trạng có giá trị kinh tế tương đối khác không, trong khi đó tính trạng thứ cấp có giá trị kinh tế bằng không nhưng có thể tương quan với tính trạng sơ cấp và có ích trong chương trình chọn lọc.
Ví dụ đối với năng suất cây cốc, số liệu thường thu thập là năng suất hạt và một hay nhiều trong ba yếu tố cấu thành năng suất — số bông trên đơn vị diện tích, số hạt trên bông, và khối lượng hạt.
Trừ khi khối lượng hạt là một tính trạng quan trọng, ba yếu tố cấu thành được xem là những tính trạng thứ cấp và tầm quan trọng kinh tế chỉ ấn định cho tính trạng sơ cấp là năng suất hạt.
Như vậy để xây dựng chỉ số chọn lọc tối ưu không cần các giá trị kinh tế mà chỉ cần xác định tính trạng nào là tính trạng sơ cấp. T
uy nhiên cũng có thể xem xét các tính trạng thứ cấp có ý nghĩa kinh tế trong khi cải tiến một tính tính trạng sơ cấp nhất định.
Ví dụ, khi xây dựng chỉ số để cải tiến năng suất hạt, có thể rất có giá trị nếu bao gồm cả hàm lượng protein là tính trạng thứ cấp, thậm chí cả khi đã có một chỉ số khác được xây dựng để cải tiến hàm lượng protein.
Có thể đưa ra một ví dụ sau: có m tính trạng có ý nghĩa kinh tế cần cải tiến. Trước hết xây dựng chỉ số cho mỗi một trong m tính trạng, ta có,

I1 = b1P1 + b12P2 + ... + b1nPn
I2 = b21P1 + b22P2 + ... + b2nPn
Im = bm1P1 + bm2P2 + ... + bmnPn
5. Tương tác kiểu gen - môi trường và đánh giá tính ổn định
5.1. Khái niệm tương tác kiểu gen-môi trường
Tương tác kiểu gen - môi trường (GxE) biểu thị một thành phần của kiểu hình có thể làm sai lệch giá trị ước lượng của các thành phần khác. Tương tác kiểu gen môi trường tồn tại khi các kiểu gen phản ứng khác nhau với sự thay đổi của của điều kiện môi môi trường (năm, vụ gieo trồng, địa điểm, mật độ...). Sự khác nhau thể hiện ở chiều phản ứng hoặc mức độ phản ứng hoặc cả hai (Hình 1.4). Nói cách khác một giống có năng suất cao trong
Phân tích phương sai
Phân tích phương sai dựa vào sự đóng góp khác nhau của các kiểu gen khác nhau vào thành phần thương tác.
Vì vậy, để xác định mức độ tương tác kiểu gen - môi trường các kiểu gen (giống, dòng , gia đình...) được đánh giá trong các môi trường khác nhau.
Môi trường bao gồm mọi yếu tố ảnh hưởng hay liên quan tới sinh trưởng và phát triển của cây.
Allard và Bradshaw (1964) phân loại các yếu tố môi trường thành các yếu tố có thể dự đoán và những yếu tố không thể dụ đoán.
Các yêú tố có thể dự đoán xảy ra một cách hệ thống và con người có thể kiểm soát được như loại đất, thời vụ gieo trồng, mật độ và lượng phân bón.
Ngược lại, các yếu tố không thể dự đoán biến động không ổn định như lượng mưa, nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng.
Chọn lọc môi trường khảo nghiệm

Từ phương trình kết quả chọn lọc chúng ta biết tăng môi trường khảo nghiệm có hiệu quả hơn tăng số lần lặp lại trong nội bộ môi trường.

Tuy vậy, khảo nghiệm ở nhiều môi trường khác nhau (nhiều điểm chẳng hạn) sẽ tốn kém, vì thế cần chọn địa điểm khảo nghiệm trong vùng mục tiêu sao cho có thể tối đa hóa thông tin cần thiết.

Ví dụ, nếu muốn thêm điểm thứ 2 nhưng các giống trong điểm đó có năng suất tương tự như ở điểm thứ nhất thì chỉ làm tăng thêm chi phí lặp lại không cần thiết.

Một cách để khẳng định sự giống nhau giữa các điểm là đánh giá một tập hợp các kiểu gen ở nhiều điểm có thể rồi sau đó dựa vào kết quả chọn các điểm thực sự khác biệt làm điểm khảo nghiệm.

Nói cách khác nhóm các điểm khảo nghiệm mà trong đó năng suất tương đối của các kiểu gen tương tự nhau và đặt các điểm mà trong đó năng suất các kiểu gen khác nhau thành các nhóm riêng biệt.
6. Khả năng kết hợp
Hiệu quả tạo giống lai phụ thuộc rất lớn vào khả năng kết hợp của bố mẹ.

Khả năng kết hợp được coi là khả năng của của một cá thể hoặc hai bố mẹ cụ thể để tạo ra thế hệ con có năng suất cao.

Sprague và Tatum phân biệt hai loại khả năng kết hợp: khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng.

Khả năng kết hợp chung (GCA = general combining ability) là khả năng của một bố mẹ tạo ra thế hệ con có năng suất nhất định khi lai với một số bố mẹ khác (năng suất trung bình của các tổ hợp).
Khả năng tổ hợp riêng (SCA= specific combining ability) là năng suất của một tổ hợp bố mẹ cụ thể và được biểu thị bằng độ lệch năng suất được dự đoán thông qua khả năng kết hợp chung.

Khả năng kết hợp có thể được đánh giá bằng các sơ đồ lai như lai dialen (Griffing, 1956), sơ đồ North Carolina II (Comstock và Robinson, 1948) hoặc dòng x vật liệu thử., trong đó sơ đồ lai đialen có lẽ được sử dụng rộng rãi nhất.
Mô hình phân tích khả năng kết hợp của Gardner và Eberhart (1966) là:

Yijk = μ + gi + gj + sij +eijk

Trong đó :
Yijk là năng suất của tổ hợp lai giữa kiểu gen thứ i và kiểu gen thứ j trong lần lặp lại thứ k;
μ là giá trị trung bình chung;
gi và gj là hiệu ứng khả năng kết hợp chung tương ứng của bố mẹ thứ i và thứ j;
sij là hiệu ứng khả năng kết hợp riêng của tổ hợp giữa kiểu gen thứ i và kiểu gen thứ j;
eijk là sai số gắn với quan sát thứ ijk.