Đa bội thể và đơn bội
Chia sẻ bởi Đặng Quang Đức |
Ngày 04/05/2019 |
56
Chia sẻ tài liệu: Đa bội thể và đơn bội thuộc Sinh học 9
Nội dung tài liệu:
CHƯƠNG IX
ỨNG DỤNG ĐA BỘI THỂ VÀ ĐƠN BỘI THỂ TRONG CHỌN GIỐNG
1. Đa bội thể
1.1 Ý nghĩa của đa bội thể trong tự nhiên và chọn giống
Một cơ thể sống được gọi là đa bội thể khi có tế bào chứa trên hai bộ nhiễm sắc thể cơ bản (bộ nhiễm sắc thể cơ bản ký hiệu x), nói cách khác số nhiễm sắc thể là bội số của x và lớn hơn 2x, ví dụ, tam bội thể (3x), tứ bội thể (4x), lục bội thể (6x), bát bội thể (8x).
Đa bội thể là hiện tượng phổ biến ở thực vật, đặc biệt là cây hạt kín. 30% đến 70% cây hạt kín ở trạng thái đa bội (Grant, 1971; Goldblatt, 1980).
Phần lớn sản phẩm cây trồng nuối sống loài người là những cây đa bội, ví dụ như lúa mì, mía, khoai tây, khoai lang, vv. (Bảng 1.9).
Một số loài của các chi có số nhiễm sắc thể thay đổi tạo thành dãy đa bội, ví dụ các loài cà phê có số nhiễm sắc thể là 22, 44, 66 và 88 hoặc các loài thuộc họ cà có số nhiễm sắc thể 24 và 48 .
Điều đó chứng tỏ rằng các dạng tổ tiên có số nhiễm sắc thể cơ bản tương ứng là 11 và 12 mà từ đó tạo ra các dạng con cái có số nhiễm sắc thể khác nhau.
1.2 Các loại hình đa bội thể
1.2.1 Đa bôi thể cùng nguồn (autopolyploid)
Đa bội thể cùng nguồn hình thành do tăng bội số nhiễm sắc thể của cùng một loài.
Đa bội thể được gọi theo bội số của bộ nhiễm sắc thể cơ bản: ví dụ, thể tam bội có ba bộ nhiễm sắc thể (3x); thể tứ bội có 4 bộ nhiễm sắc thể (4x)
b) Di truyền của đa bội thể cùng nguồn
Tính di truyền của đa bội thể cùng nguồn tương đối phức tạp.
Sự phân ly thay đổi theo sự cặp đôi của nhiễm sắc thể, mức độ đa trị trong quá trình giảm nhiễm, khoảng cách của gen từ tâm động và bản chất và tần số bắt chéo.
Ví dụ, tứ bội thể cùng nguồn (2n = 4x) có bốn nhiễm sắc thể tương đồng.
Theo nguyên lý , bốn nhiễm sắc thể tương đồng đều có thể cặp đôi với nhau do đó trong quá trình giảm nhiễm tối đa có x lần tứ trị được tạo thành. Tuy nhiên trường hợp như vây ít khi xảy ra.
Ngoài tứ trị trong tế bào mẹ bào tử có thể tạo thành những hình thể khác như tam trị + đơn trị, hay lưỡng trị hoặc bốn đơn trị.
Phức tạp hơn nếu thể đa bội cùng nguồn ở loại cây có nhiều hơn 2 alen trên một locut (đa alen),
ví dụ : ba alen A1, A2, A3, A3; bốn alen A1, A2, A3, A4. Tính đa alen là một hiện tượng có ý nghĩa trong chọn giống đa bội cùng nguồn, đặc biệt trong mối quan hệ với giao phối cận huyết và ưu thế lai.
Để minh họa sự phân ly một tính trạng của cây lưỡng bội và đa bội được trình bày dưới đây (Hình 1.9).
c) Phương pháp tạo đa bội thể cùng nguồn
Tạo đa bội bằng con đường nguyên phân
Đa bội thể cùng nguồn tự nhiên được hình thành từ các loài lưỡng bội khác nhau và chúng có nhiều đặc điểm có lợi hoặc mong muốn không có ở cây lưỡng bội. Điều đó đã kích thích các nhà chọn giống tìm ra những phương pháp để tăng nhân tạo số nhiễm sắc thể ở các loài cây trồng lưỡng bội.
Các phương pháp cổ nhất dựa vào thực tế là trong quá trình giảm nhiễm sự phân chia nhiễm sắc thể rất mẫn cảm với những tác nhân như nóng, lạnh, thuốc gây mê, v.v.
Khi sự phân chia tế bào không xảy ra sau quá trình nguyên phân của nhiễm sắc thể, chẳng hạn ở nhiệt độ tới hạn, số nhiễm sắc thể của tế bào sẽ tăng gấp đôi.
Một thực tế khác là mô sẹo hình thành khi bị chấn thương và chồi mọc từ mô sẹo ấy có số nhiễm sắc thể tăng gấp đôi.
Trong những năm 1930, sự phát hiện tác động của conxixin đối với quá trình phân bào là một bước nhảy vọt để tăng số nhiễm sắc thể.
Xử lý conxixin
Conxixin – chất alkaloid được chiết xuất từ tất cả các bộ phận của cây Colchicum autumnale là một tác nhân có hiệu quả nhất để tạo ra đa bội thể bằng con đường nhân tạo.
Conxixin tan trong nước và tạo ra tỉ lệ tế bào đa bội cao ở nồng độ không độc với nhiều loài cây trồng.
Khí gây cười (N2O) ở điều kiện áp suất cao ( 10 atm) và acenapthane có cùng tác động như conxixin.
Tất cả những chất này đều là chất độc đối với thoi vô sắc, làm sợi thoi mất chức năng. Sự phân chia nhiễm sắc thể xảy ra nhưng nhiễm sắc tử không được kéo về cực.
Ở giai đoạn sau tâm động phân chia nhưng thành tế bào mới không hình thành.
Do đó tế bào mới có nhiễm sắc thể trong nhân tăng gấp đôi. Quá trình phân chia nguyên nhiễm như vậy gọi là phân chia conxixin (Levan, 1938).
Phương pháp xử lý Conxixin ( Colchicine L.)
Colchicine có công thức hóa học C22H25NO6 là chất kiềm có độc tính cao được chiết xuất từ rễ cây Conxixin autumnale L. Có nhiều ở vùng Địa Trung Hải.
Conxixin dễ tan trong rượu, benzen
Khi xử lý cần chú ý
Nông độ trùy theo loại cây có phạm vi 0,01 % - 1,6%, thông thường 0,2%
Thời gian xử lý 1 – 10 ngày
Đối tương xử lý: Hạt khô, đỉnh sinh trưởng, hạt nảy mầm hoặc rễ
Khi xử lý xong rử sạch
Bảo hiểm tốt khi xử lý
Nuôi cấy mô
Trong những năm gần đây việc nuôi cấy in vitro đã trở thành một công cụ hữu ích để nhân đôi số nhiễm sắc thể, ví dụ ở thuốc lá, khoai tây và nhiều cây trồng khác.
Tuy nhiên, người ta vẫn chưa hiểu hết cơ chế làm tăng số nhiễm sắc thể trong quá trình nuôi cấy.
Sự nhân đôi nhiễm sắc thể có thể xảy ra thông qua dung hợp tế bào trần, tuy nhiên kỹ thuật này hữu ích hơn để tạo đa bội khác nguồn hoặc lai xa.
Tất cả những phương pháp trên đây liên quan tới quá trình đa bội hóa bằng con đường nguyên phân, trong đó mỗi nhiễm sắc thể ban đầu sẽ có một cộng sự đồng dạng thông qua đa bội hóa.
Điều này cũng có giá trị đối với các gen (alen) trên các nhiễm sắc thể đó, ví dụ Aa AaAa; AA AAAA và aa aaaa, nhưng ở thế hệ C1 không bao giờ tạo ra AAAa hay Aaaa.
Ứng dụng đa bội thể cùng nguồn trong sản xuất
Dưa hấu tam bội không hạt
Củ cải đường tam bội: củ dài hơn, hàm lượng đường và năng suất đường cao hơn
Nho tứ bội: quả to hơn và ít hạt hơn
Cây thức ăn gia súc: năng suất cỏ khô ở cỏ 3 lá tam bội cao hơn lưỡng bội
Cây cảnh: dạng hoa mới, hoa lớn hơn, thời gian ra hoa kéo dài, hoa giữ được lâu
Tạo đa bội thể bằng con đường hữu tính hay giảm nhiễm
Tăng nhiễm sắc thể trước khi giảm nhiễm:
Tăng nhiễm sắc thể sau khi giảm nhiễm:
Tăng nhiễm sắc thể bằng con đường giảm nhiễm:
1.2.2 Đa bội thể khác nguồn (allopolyploidy)
Đặc điểm chung của đa bội thể khác nguồn
Khác với đa bội thể cùng nguồn, đa bội thể khác nguồn hình thành do sự tăng hai hay nhiều bộ nhiễm sắc thể khác nhau (bộ gen của các loài hay các chi khác nhau).
Đa bội thể khác nguồn được tạo thành do lai giữa các loài khác nhau rồi sau đó số nhiễm sắc thể (hay bộ gen) được nhân đôi.
Các bộ gen khác nhau thường được ký hiệu bằng chữ in hoa (ví dụ, lúa mì AABBDD, số nhiễm sắc thể là xA + xB +...,v.v.. với công thức chung là 2n = 2(xA + xB + ...).
Ở đa bội thể khác nguồn lý tưởng, các nhiễm sắc thể của các bộ gen khác nhau, chẳng hạn A, B không cặp đôi với nhau.
Hơn nữa nếu nhiễm sắc thể tồn tại kép, chúng sẽ tạo thành các lưỡng trị trong quá trình giảm nhiễm và giảm nhiễm diễn ra bình thường như ở thể lưỡng bội.
Đa bội cùng nguồn như vậy gọi là song lưỡng bội (amphidiploid).
c) Ứng dụng đa bội thể khác nguồn
Tạo ra các loài cây trồng mới
Tái tổng hợp các loài hiện có
Khắc phục cản trở khi lai xa
Phục hồi hữu dục ở con lai xa
Tăng khả năng kháng sâu, bệnh và điều kiện bất lợi
Đơn bội thể
2.1 Ý nghĩa của đơn bội thể trong chọn giống
Số lượng nhiễm sắc thể xô ma (2n) ở thực vật được tạo thành do sự hợp nhất của hai giao tử bố và mẹ, mỗi giao tử chứa số lượng đơn bội hay n nhiễm sắc thể.
Đơn bội thể là những cơ thể sống hình thành từ nhân có n nhiễm sắc thể.
Theo lý thuyết, đơn bội thể có thể hình thành từ tế bào trứng, trợ bào và tế bào đối cực từ phía mẹ hoặc từ nhân vô tính hoặc cả hai nhân hữu tính từ phía bố.
Sự sinh trưởng của của nhân chứa n nhiễm sắc thể thành cây hoàn chỉnh có thể xảy ra trong điều kiện in vivo (mẫu sinh và phụ sinh) và điều kiện in vitro (nuôi cấy bao phấn hoặc tiểu bào tử và nuôi cấy noãn).
Một cây đồng hợp tử hoàn toàn chỉ tạo ra giao tử đồng nhất và chỉ một loại hình đơn bội.
Ngược lại, một cây dị hợp tử tạo ra nhiều loại hình giao tử khác nhau và do đó các đơn bội thể khác nhau về di truyền.
Ngược lại, một cây dị hợp tử tạo ra nhiều loại hình giao tử khác nhau và do đó các đơn bội thể khác nhau về di truyền.
Những nhóm đơn bội thể khác nhau từ một cây dị hợp tử được gọi là “mẫu giao tử” của cây.
Sử dụng đơn bội thể có thể rút ngắn nhanh quá trình đồng hợp tử hóa bằng cách chuyển từ đơn bội sang đơn bội kép. Một số ưu điểm khác của đơn bội thể là:
Cây đơn bội biểu hiện tất cả thông tin di truyền ra kiểu hình; dễ dàng nhận biết các alen ẩn; khả năng kháng các điều kiện bất lợi có thể nhận biết và chọn lọc.
Có thể phát hiện đột biến ở cây đơn bội, những đột biến không thể truyền qua giai đoạn phôi.
2.2 Tạo đơn bội thể
Nguồn gốc và cảm ứng đơn bội thể không phụ thuộc vào loài, chi hoặc họ cụ thể.
Người ta đã phát hiện được đơn bội thể ở khoảng 250 loài của 25 họ, trong đó 60% là thể đơn đơn hội và 40% là đa đơn bội.
a) Phương thức hình thành đơn bội trong điều kiện in vivo
Phương thức hình thành in vivo khác nhau rất lớn, nhưng đều có một điểm chung là chúng hình thành sau khi tự thụ hoặc gaio phấn. Vì vậy, đơn bội thể hình thành trong một quần thể hỗn hợp và chúng phải được chọn lọc.
Các quá trình sau đây có thể dẫn đến sự tạo thành cây đơn bội.
i) Mẫu sinh (thụ tinh giả)
Trong quá trình mẫu sinh tế bào đơn bội của túi phôi páht triển thành bào tử thể (cây hoàn chỉnh). Trong trường hợp đó thụ tinh của nhân thứ cấp của túi phôi vẫn xảy ra do đó nội nhũ được tạo thành nuôi sồng phôi đơn bội. Phương thức này đã được nghiên cứu ở ngô lưỡng bội, khoai tây tứ bội cùng nguồn và cây cỏ medi về mặt tế bào học cũng như quan điểm chọn giống.
Thể đơn đơn bội: xảy ra trong thế hệ con cháu của các tổ hợp lai trong loài giữa các bố mẹ lưỡng bội với tần số khác nhau: 0-3% ở ngô (Chase, 1969), 0,01-1,8% ở cocoa (Dublin, 1978).
Tần số xảy ra phụ thuộc vào kiểu gen của bố mẹ và các yếu tố môi trường và có thể chọn lọc tần số cao. Coe (1959) đã chọn được một dòng ngô có thể tạo ra 3% đơn đơn bội thể.
Ở các thể đơn đơn bội nhiễm sắc thể không cặp đôi trong quá trình giảm nhiễm. Giao tử tạo thành có số nhiễm sắc thể lệch và bất dục. Chỉ sau khi nhân đôi số nhiễm sắc thể mới tạo ra thể lưỡng bội hoặc song lưỡng bội hữu dục hoàn toàn đồng hợp tử.
Nhị đơn bội: là những đơn bội thể hình thành từ cây cây tứ bội cùng nguồn.
Có thể tạo ra nhị đơn bội từ cây tứ bội cùng nguồn bằng cách thụ phấn một kiểu gen nhất định của loài lưỡng bội thân thuộc (lai khác loài).
Ví dụ ở khoai tây, loài thụ phấn lưỡng bội là Solanum phureja, ở cỏ medi là Medicago falcata. Lai 4x với 2x sẽ tạo ra thế hệ con cái là con lai và nhị đơn bội. Nhị đơn bội có 2x nhiễm sắc thể và thường dị hợp tử (cây mẹ dị hợp tử cao).
ii) Phụ sinh
trong thực tế. Một khó khăn nữa là để phát hiện cây đơn bội phụ sinh chỉ thị di truyền là cần thiết trong đó bố đồng hợp tử lặn còn mẹ động hợp tử trội.
iii) Loại trừ nhiễm sắc thể
ỨNG DỤNG ĐA BỘI THỂ VÀ ĐƠN BỘI THỂ TRONG CHỌN GIỐNG
1. Đa bội thể
1.1 Ý nghĩa của đa bội thể trong tự nhiên và chọn giống
Một cơ thể sống được gọi là đa bội thể khi có tế bào chứa trên hai bộ nhiễm sắc thể cơ bản (bộ nhiễm sắc thể cơ bản ký hiệu x), nói cách khác số nhiễm sắc thể là bội số của x và lớn hơn 2x, ví dụ, tam bội thể (3x), tứ bội thể (4x), lục bội thể (6x), bát bội thể (8x).
Đa bội thể là hiện tượng phổ biến ở thực vật, đặc biệt là cây hạt kín. 30% đến 70% cây hạt kín ở trạng thái đa bội (Grant, 1971; Goldblatt, 1980).
Phần lớn sản phẩm cây trồng nuối sống loài người là những cây đa bội, ví dụ như lúa mì, mía, khoai tây, khoai lang, vv. (Bảng 1.9).
Một số loài của các chi có số nhiễm sắc thể thay đổi tạo thành dãy đa bội, ví dụ các loài cà phê có số nhiễm sắc thể là 22, 44, 66 và 88 hoặc các loài thuộc họ cà có số nhiễm sắc thể 24 và 48 .
Điều đó chứng tỏ rằng các dạng tổ tiên có số nhiễm sắc thể cơ bản tương ứng là 11 và 12 mà từ đó tạo ra các dạng con cái có số nhiễm sắc thể khác nhau.
1.2 Các loại hình đa bội thể
1.2.1 Đa bôi thể cùng nguồn (autopolyploid)
Đa bội thể cùng nguồn hình thành do tăng bội số nhiễm sắc thể của cùng một loài.
Đa bội thể được gọi theo bội số của bộ nhiễm sắc thể cơ bản: ví dụ, thể tam bội có ba bộ nhiễm sắc thể (3x); thể tứ bội có 4 bộ nhiễm sắc thể (4x)
b) Di truyền của đa bội thể cùng nguồn
Tính di truyền của đa bội thể cùng nguồn tương đối phức tạp.
Sự phân ly thay đổi theo sự cặp đôi của nhiễm sắc thể, mức độ đa trị trong quá trình giảm nhiễm, khoảng cách của gen từ tâm động và bản chất và tần số bắt chéo.
Ví dụ, tứ bội thể cùng nguồn (2n = 4x) có bốn nhiễm sắc thể tương đồng.
Theo nguyên lý , bốn nhiễm sắc thể tương đồng đều có thể cặp đôi với nhau do đó trong quá trình giảm nhiễm tối đa có x lần tứ trị được tạo thành. Tuy nhiên trường hợp như vây ít khi xảy ra.
Ngoài tứ trị trong tế bào mẹ bào tử có thể tạo thành những hình thể khác như tam trị + đơn trị, hay lưỡng trị hoặc bốn đơn trị.
Phức tạp hơn nếu thể đa bội cùng nguồn ở loại cây có nhiều hơn 2 alen trên một locut (đa alen),
ví dụ : ba alen A1, A2, A3, A3; bốn alen A1, A2, A3, A4. Tính đa alen là một hiện tượng có ý nghĩa trong chọn giống đa bội cùng nguồn, đặc biệt trong mối quan hệ với giao phối cận huyết và ưu thế lai.
Để minh họa sự phân ly một tính trạng của cây lưỡng bội và đa bội được trình bày dưới đây (Hình 1.9).
c) Phương pháp tạo đa bội thể cùng nguồn
Tạo đa bội bằng con đường nguyên phân
Đa bội thể cùng nguồn tự nhiên được hình thành từ các loài lưỡng bội khác nhau và chúng có nhiều đặc điểm có lợi hoặc mong muốn không có ở cây lưỡng bội. Điều đó đã kích thích các nhà chọn giống tìm ra những phương pháp để tăng nhân tạo số nhiễm sắc thể ở các loài cây trồng lưỡng bội.
Các phương pháp cổ nhất dựa vào thực tế là trong quá trình giảm nhiễm sự phân chia nhiễm sắc thể rất mẫn cảm với những tác nhân như nóng, lạnh, thuốc gây mê, v.v.
Khi sự phân chia tế bào không xảy ra sau quá trình nguyên phân của nhiễm sắc thể, chẳng hạn ở nhiệt độ tới hạn, số nhiễm sắc thể của tế bào sẽ tăng gấp đôi.
Một thực tế khác là mô sẹo hình thành khi bị chấn thương và chồi mọc từ mô sẹo ấy có số nhiễm sắc thể tăng gấp đôi.
Trong những năm 1930, sự phát hiện tác động của conxixin đối với quá trình phân bào là một bước nhảy vọt để tăng số nhiễm sắc thể.
Xử lý conxixin
Conxixin – chất alkaloid được chiết xuất từ tất cả các bộ phận của cây Colchicum autumnale là một tác nhân có hiệu quả nhất để tạo ra đa bội thể bằng con đường nhân tạo.
Conxixin tan trong nước và tạo ra tỉ lệ tế bào đa bội cao ở nồng độ không độc với nhiều loài cây trồng.
Khí gây cười (N2O) ở điều kiện áp suất cao ( 10 atm) và acenapthane có cùng tác động như conxixin.
Tất cả những chất này đều là chất độc đối với thoi vô sắc, làm sợi thoi mất chức năng. Sự phân chia nhiễm sắc thể xảy ra nhưng nhiễm sắc tử không được kéo về cực.
Ở giai đoạn sau tâm động phân chia nhưng thành tế bào mới không hình thành.
Do đó tế bào mới có nhiễm sắc thể trong nhân tăng gấp đôi. Quá trình phân chia nguyên nhiễm như vậy gọi là phân chia conxixin (Levan, 1938).
Phương pháp xử lý Conxixin ( Colchicine L.)
Colchicine có công thức hóa học C22H25NO6 là chất kiềm có độc tính cao được chiết xuất từ rễ cây Conxixin autumnale L. Có nhiều ở vùng Địa Trung Hải.
Conxixin dễ tan trong rượu, benzen
Khi xử lý cần chú ý
Nông độ trùy theo loại cây có phạm vi 0,01 % - 1,6%, thông thường 0,2%
Thời gian xử lý 1 – 10 ngày
Đối tương xử lý: Hạt khô, đỉnh sinh trưởng, hạt nảy mầm hoặc rễ
Khi xử lý xong rử sạch
Bảo hiểm tốt khi xử lý
Nuôi cấy mô
Trong những năm gần đây việc nuôi cấy in vitro đã trở thành một công cụ hữu ích để nhân đôi số nhiễm sắc thể, ví dụ ở thuốc lá, khoai tây và nhiều cây trồng khác.
Tuy nhiên, người ta vẫn chưa hiểu hết cơ chế làm tăng số nhiễm sắc thể trong quá trình nuôi cấy.
Sự nhân đôi nhiễm sắc thể có thể xảy ra thông qua dung hợp tế bào trần, tuy nhiên kỹ thuật này hữu ích hơn để tạo đa bội khác nguồn hoặc lai xa.
Tất cả những phương pháp trên đây liên quan tới quá trình đa bội hóa bằng con đường nguyên phân, trong đó mỗi nhiễm sắc thể ban đầu sẽ có một cộng sự đồng dạng thông qua đa bội hóa.
Điều này cũng có giá trị đối với các gen (alen) trên các nhiễm sắc thể đó, ví dụ Aa AaAa; AA AAAA và aa aaaa, nhưng ở thế hệ C1 không bao giờ tạo ra AAAa hay Aaaa.
Ứng dụng đa bội thể cùng nguồn trong sản xuất
Dưa hấu tam bội không hạt
Củ cải đường tam bội: củ dài hơn, hàm lượng đường và năng suất đường cao hơn
Nho tứ bội: quả to hơn và ít hạt hơn
Cây thức ăn gia súc: năng suất cỏ khô ở cỏ 3 lá tam bội cao hơn lưỡng bội
Cây cảnh: dạng hoa mới, hoa lớn hơn, thời gian ra hoa kéo dài, hoa giữ được lâu
Tạo đa bội thể bằng con đường hữu tính hay giảm nhiễm
Tăng nhiễm sắc thể trước khi giảm nhiễm:
Tăng nhiễm sắc thể sau khi giảm nhiễm:
Tăng nhiễm sắc thể bằng con đường giảm nhiễm:
1.2.2 Đa bội thể khác nguồn (allopolyploidy)
Đặc điểm chung của đa bội thể khác nguồn
Khác với đa bội thể cùng nguồn, đa bội thể khác nguồn hình thành do sự tăng hai hay nhiều bộ nhiễm sắc thể khác nhau (bộ gen của các loài hay các chi khác nhau).
Đa bội thể khác nguồn được tạo thành do lai giữa các loài khác nhau rồi sau đó số nhiễm sắc thể (hay bộ gen) được nhân đôi.
Các bộ gen khác nhau thường được ký hiệu bằng chữ in hoa (ví dụ, lúa mì AABBDD, số nhiễm sắc thể là xA + xB +...,v.v.. với công thức chung là 2n = 2(xA + xB + ...).
Ở đa bội thể khác nguồn lý tưởng, các nhiễm sắc thể của các bộ gen khác nhau, chẳng hạn A, B không cặp đôi với nhau.
Hơn nữa nếu nhiễm sắc thể tồn tại kép, chúng sẽ tạo thành các lưỡng trị trong quá trình giảm nhiễm và giảm nhiễm diễn ra bình thường như ở thể lưỡng bội.
Đa bội cùng nguồn như vậy gọi là song lưỡng bội (amphidiploid).
c) Ứng dụng đa bội thể khác nguồn
Tạo ra các loài cây trồng mới
Tái tổng hợp các loài hiện có
Khắc phục cản trở khi lai xa
Phục hồi hữu dục ở con lai xa
Tăng khả năng kháng sâu, bệnh và điều kiện bất lợi
Đơn bội thể
2.1 Ý nghĩa của đơn bội thể trong chọn giống
Số lượng nhiễm sắc thể xô ma (2n) ở thực vật được tạo thành do sự hợp nhất của hai giao tử bố và mẹ, mỗi giao tử chứa số lượng đơn bội hay n nhiễm sắc thể.
Đơn bội thể là những cơ thể sống hình thành từ nhân có n nhiễm sắc thể.
Theo lý thuyết, đơn bội thể có thể hình thành từ tế bào trứng, trợ bào và tế bào đối cực từ phía mẹ hoặc từ nhân vô tính hoặc cả hai nhân hữu tính từ phía bố.
Sự sinh trưởng của của nhân chứa n nhiễm sắc thể thành cây hoàn chỉnh có thể xảy ra trong điều kiện in vivo (mẫu sinh và phụ sinh) và điều kiện in vitro (nuôi cấy bao phấn hoặc tiểu bào tử và nuôi cấy noãn).
Một cây đồng hợp tử hoàn toàn chỉ tạo ra giao tử đồng nhất và chỉ một loại hình đơn bội.
Ngược lại, một cây dị hợp tử tạo ra nhiều loại hình giao tử khác nhau và do đó các đơn bội thể khác nhau về di truyền.
Ngược lại, một cây dị hợp tử tạo ra nhiều loại hình giao tử khác nhau và do đó các đơn bội thể khác nhau về di truyền.
Những nhóm đơn bội thể khác nhau từ một cây dị hợp tử được gọi là “mẫu giao tử” của cây.
Sử dụng đơn bội thể có thể rút ngắn nhanh quá trình đồng hợp tử hóa bằng cách chuyển từ đơn bội sang đơn bội kép. Một số ưu điểm khác của đơn bội thể là:
Cây đơn bội biểu hiện tất cả thông tin di truyền ra kiểu hình; dễ dàng nhận biết các alen ẩn; khả năng kháng các điều kiện bất lợi có thể nhận biết và chọn lọc.
Có thể phát hiện đột biến ở cây đơn bội, những đột biến không thể truyền qua giai đoạn phôi.
2.2 Tạo đơn bội thể
Nguồn gốc và cảm ứng đơn bội thể không phụ thuộc vào loài, chi hoặc họ cụ thể.
Người ta đã phát hiện được đơn bội thể ở khoảng 250 loài của 25 họ, trong đó 60% là thể đơn đơn hội và 40% là đa đơn bội.
a) Phương thức hình thành đơn bội trong điều kiện in vivo
Phương thức hình thành in vivo khác nhau rất lớn, nhưng đều có một điểm chung là chúng hình thành sau khi tự thụ hoặc gaio phấn. Vì vậy, đơn bội thể hình thành trong một quần thể hỗn hợp và chúng phải được chọn lọc.
Các quá trình sau đây có thể dẫn đến sự tạo thành cây đơn bội.
i) Mẫu sinh (thụ tinh giả)
Trong quá trình mẫu sinh tế bào đơn bội của túi phôi páht triển thành bào tử thể (cây hoàn chỉnh). Trong trường hợp đó thụ tinh của nhân thứ cấp của túi phôi vẫn xảy ra do đó nội nhũ được tạo thành nuôi sồng phôi đơn bội. Phương thức này đã được nghiên cứu ở ngô lưỡng bội, khoai tây tứ bội cùng nguồn và cây cỏ medi về mặt tế bào học cũng như quan điểm chọn giống.
Thể đơn đơn bội: xảy ra trong thế hệ con cháu của các tổ hợp lai trong loài giữa các bố mẹ lưỡng bội với tần số khác nhau: 0-3% ở ngô (Chase, 1969), 0,01-1,8% ở cocoa (Dublin, 1978).
Tần số xảy ra phụ thuộc vào kiểu gen của bố mẹ và các yếu tố môi trường và có thể chọn lọc tần số cao. Coe (1959) đã chọn được một dòng ngô có thể tạo ra 3% đơn đơn bội thể.
Ở các thể đơn đơn bội nhiễm sắc thể không cặp đôi trong quá trình giảm nhiễm. Giao tử tạo thành có số nhiễm sắc thể lệch và bất dục. Chỉ sau khi nhân đôi số nhiễm sắc thể mới tạo ra thể lưỡng bội hoặc song lưỡng bội hữu dục hoàn toàn đồng hợp tử.
Nhị đơn bội: là những đơn bội thể hình thành từ cây cây tứ bội cùng nguồn.
Có thể tạo ra nhị đơn bội từ cây tứ bội cùng nguồn bằng cách thụ phấn một kiểu gen nhất định của loài lưỡng bội thân thuộc (lai khác loài).
Ví dụ ở khoai tây, loài thụ phấn lưỡng bội là Solanum phureja, ở cỏ medi là Medicago falcata. Lai 4x với 2x sẽ tạo ra thế hệ con cái là con lai và nhị đơn bội. Nhị đơn bội có 2x nhiễm sắc thể và thường dị hợp tử (cây mẹ dị hợp tử cao).
ii) Phụ sinh
trong thực tế. Một khó khăn nữa là để phát hiện cây đơn bội phụ sinh chỉ thị di truyền là cần thiết trong đó bố đồng hợp tử lặn còn mẹ động hợp tử trội.
iii) Loại trừ nhiễm sắc thể
* Một số tài liệu cũ có thể bị lỗi font khi hiển thị do dùng bộ mã không phải Unikey ...
Người chia sẻ: Đặng Quang Đức
Dung lượng: |
Lượt tài: 1
Loại file:
Nguồn : Chưa rõ
(Tài liệu chưa được thẩm định)