Chọn giống ưu thế lai
Chia sẻ bởi Đặng Quang Đức |
Ngày 04/05/2019 |
33
Chia sẻ tài liệu: Chọn giống ưu thế lai thuộc Sinh học 9
Nội dung tài liệu:
CHƯƠNG XI
TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI
Nguyên nhân của ưu thế lai nằm trong tác động tương hỗ di truyền đa dạng mà chọn lọc đơn thuần và lai giống không thể tận dụng hoặc tận dụng không triệt để.
Tạo giống lai được ứng dụng đầu tiên ở Đức vào năm 1894 ở cây cảnh Begoni, nhưng được công nhận và áp dụng thực tế từ năm 1920 ở Hoa Kỳ trong lĩnh vực tạo giống và sản xuất hạt giống ngô lai.
Tạo giống lai và phương pháp lai có những điểm chung và những khác nhau cơ bản..
Bản chất của phương pháp tạo giống lai là lai hai hay nhiều bố mẹ với nhau tạo ra thế hệ F1 có hiệu ứng ưu thế lai cao để gieo trồng trong sản xuất. Vì sau đời F1 quá trình phân ly diễn ra làm giảm dần năng suất, nên phải thường xuyên sản xuất đời F1.
Thành công của phương pháp tạo giống lai phụ thuộc trước hết vào việc tìm kiễm được cặp bố mẹ có ưu thế lai cao và khả năng tổ hợp tốt.
Để có hiệu quả kinh tế, hạt lai phải được sản xuất một khối lượng lớn mà không phải lai bằng phương pháp thủ công. Hơn nữa 100 % hạt F1 phải là hạt lai và tránh hiện tượng tự thụ phấn. Điều này có thể thoả mãn được nếu sử dụng bất dục đực làm m
Giống lai và công nghệ giống lai có ba ưu điểm quan trọng sau:
Tiềm năng năng suất cao: năng suất của giống lai ở cây giao phấn thường có năng suất cao hơn nhiều so với các giống tự do tốt nhất
Những tính trạng mới mong muốn có thể dễ dàng đưa vào giống lai, chẳng hạn tính kháng bệnh, chất lượng sản phẩm.
Giống lai có độ đồng đều cao: giống lai đồng nhất ở nhiều tính trạng; đồng đều về thời gian chín và kích thước thuận lợi cho thu hoạch cơ giới; đồng đêu về kích thước quả và màu sắc rất cần thiết cho công nghiệp chế biến và người tiêu dùng.
Bản thân giống lai có cơ chế bảo hộ di truyền.
Hạt giống của giống thụ phấn tự do cho năng suất tương đương như bố mẹ, nhưng năng suất gieo trồng bằng hạt thu từ cây lai F1 thấp hơn nhiều so với năng suất của F1.
Sự suy giảm năng suất của đời thứ 2 (F2) của giống lai loại trừ khả năng giữ giống của người sản xuất và sản xuất giống chỉ được thực hiện khi có ủy quyền của nhà chọn giống hay cơ quan chọn giống.
3. Cơ sở di truyền của ưu thế lai
3.1 Giả thuyết tính trội
AA ≥ Aa > aa
Mẹ (A) Bố (B)
AABBccddEE x aabbCCDDee
F1
AaBBCcDdEe
3.2 Giả thuyết siêu trội
Đối với giả thuyết siêu trội dị hợp tử là cần thiết để tạo nên ưu thế lai. Trạng thái dị hợp tử vượt hiệu ứng của gen trội; kiểu hình của thể dị hợp tử ưu việt hơn kiểu hình thể đồng hợp tử. (Shull, 1908; East, 1936; Hull, 1945):Aa > AA hoặc aa.
3.3. Cơ sở phân tử về ưu thế lai
Một số nghiên cứu mức phân tử ở lúa trong những năm gần đây ủng hộ thuyết siêu trội (Stube et al, 1992; Yu et al., 1997), một số ít nghiên cứu khác ủng hộ thuyết tính trội (Xiao et al., 1995). Yu et al (1997) chỉ ra rằng
Tính siêu trội ở nhiều locut tính trạng số lượng và tương tác cộng tính giữa các gen ảnh hưởng tới năng suất hạt và các yếu tố cấu thành năng suất ở thế hệ con cái đời F3 của tổ hợp lúa lai Shan You 63. Zhang et al. (2001) chứng minh sự tham gia của nhiều tương tác hai locut là cơ sở di truyền của tính trạng số lượng và ưu thế lai.
Li et al. (2000) kết luận rằng phần lớn các locut tính trạng số lượng có quan hệ với suy thoái cận huyết và ưu thế lai đều có liên quan tới tương tác giữa các locut và 90% locut tính trạng số lượng đóng góp vào ưu thế lai là siêu trội.
4. Quy trình tạo giống lai ở cây giao phấn
4.1 Tạo dòng tự phối
Tạo quần thể phân ly
Vụ 1: Lai quần thể (hỗn hợp phấn của những cây được chọn) với một dòng tự phối. Mỗi hạt F1 đại diện cho giao phối của một giao tử của quần thể với giao tử của dòng tự phối. Giả sử tất cả giao tử của dòng tự phối như nhau, thì các kiểu gen của hạt F1 chỉ khác nhau bởi gen của giao tử của quần thể.
Vụ 2: Gieo trồng hạt F1, tự phối các cá thể đồng thời lai với cây thử. Dự trữ hạt tự phối để sử dụnh ở vụ 4. Hạt lai thử được sử dụng để đánh giá trong thí nghiệm lặp lại ở vụ 3. Lai dòng tự phối với vật liệu thử để làm đối chứng.
Vụ 3: Đánh giá con lai thử. Chọn những cây F1 cho con lai thử có năng suất ưu việt hơn so với đối chứng.
Vụ 4: Hạt tự phối của các cây F1 được chọn sẽ tạo thành quần thể F2. Từ quần thể F2 này có thể tiến hành tạo dòng tự phối
Vật liệu ban đầu cho quá trình chọn lọc giao tử gồm quần thể phân ly, một dòng tự phối và một vật liệu thử.
Dòng tự phối phải là dòng mong muốn vì nó cung cấp một nửa số lượng alen.
Chọn vật liệu thử tiến hàng tương tự như các phương pháp khác.
Ưu điểm của chọn lọc giao tử là tạo ra một quần thể mà từ đó có thể rút dòng tự phối tốt với tần số cao.
Nhược điểm của phương pháp là lượng biến dị di truyền của quần thể tạo thành hạn chế so với quần thể ban đầu.
ii) Lai đơn, lai ba và các kiểu lai khác
Các kiểu con lai khác nhau giữa các dòng tự phối cũng được sử dụng để rút dòng.
Tuy nhiên trong quá trình lựa chọn bố mẹ cần phải xem xét mối quan hệ ưu thế lai giữa cá kiểu gen và tương tác nhân và tế bào chất trong quá trình sản xuất hạt lai.
Mối quan hệ ưu thế lai: Năng suất con lai tỉ lệ thuận với mức ưu thế lai ở con lai giữa hai bố mẹ. Ưu thế lai tăng khi sự đa dạng di truyền giữa bố mẹ tăng; do đó cần phải duy trì hai vốn gen mà khi lai với nhau có ưu thế lai cao.
Quan hệ tế bào chất – nhân: Sản xuất giống lai sử dụng hệ thống bất dục đực tế bào chất – nhân đòi hỏi phải có dòng có gen phục hồi (gen Rf), đòng bất dục đực tế bào chất-nhân (dòng A) và dòng duy trì (dòng B).
Tạo dòng B từ các quần thể chọn giống để chuẩn bị cho bước tạo dòng bất dục; tạo dòng phục hồi (dòng R) từ các quần thể khác để sử dụng là dòng bố trong sản xuất hạt lai.
Tạo ra các quần thể phục hồi và không phục hồi tách biệt còn giúp duy trì sự đa dạng di truyền giữa hai vốn gen.
iii) Quần thể tạo thành từ chọn lọc chu kỳ
Quần thể cải tiến bằng phương pháp chọn lọc chu kỳ rất hữu ích trong việc tạo dòng tự phối.
Các dòng được đánh giá là một bộ phận trong chương trình chọn lọc chu kỳ cũng có thể sử dụng để tạo quần thể mới và lại từ đó lại tiếp tục rút dòng.
3. Đánh giá khả năng kết hợp
Khả năng kết hợp chung (KNKHC)– khả năng của một dòng tự phối để tạo ra thế hệ con có năng suất cao, được đo bằng năng suất trung bình của một dòng tự phối ở con lai với nhiều bố mẹ/dòng khác.
Khả năng tổ hợp riêng (KNKHR) – khả năng của một dòng tự phối để tạo ra một con lai cụ thể có năng suất cao với một dòng khác. KNKHR được đo bằng độ lệch năng suất được dự đoán thông qua KNKHC.
Khả năng tổ hợp chung
Để dánh giá khả năng của các dòng làm bố mẹ cho con lai, tất cả các dòng được lai với nhau ở mọi tổ hợp có thể (lai đơn) và số tổ hợp lai nhỏ nhất là n(n-1)/2.
Điều đó chỉ thực hiện được khi số dòng ít. Ví dụ, nếu có 1000 dòng tự phối thì số tổ hợp phải tạo ra là [1000*(999)/2] = 499.500, một con số không thể thực hiện được trong bất kỳ một chương trình chọn giống nào.
Do đó nhà chọn giống phải xác định và chọn một số dòng hạn chế có tiềm năng di truyền tốt trước khi đánh giá chúng trong tổ hợp lai cụ thể.
Khả năng kết hợp riêng
Đánh giá cuối cùng là đánh giá năng suất làm bố mẹ của con lai sử dung trong sản xuất.
Tất cả các dòng có khả năng kết hợp chung cao được lai với nhau để xác định tổ hợp có năng suất vượt trội (ưu thế lai cao), gọi là khả năng kết hợp riêng.
Khả năng kết hợp riêng là năng suất của dòng khi lai với một dòng khác.
Khả năng kết hợp riêng được đánh giá bằng sơ đồ lai dialen (xem chương IV).
Giống lai không quy ước ( Non-Conventional)
Khái niệm : Là giống ngô được tạo ra từ các tổ hợp lai mà ít nhất một bên bố hoặc mẹ không phải là dòng thuần.
Nhóm này có nền di truyền tương đối rộng nên khả năng thích ứng cao, chống chịu tốt. Năng suất nhóm này đạt 6 – 7 tấn/ha.
Nhóm lai không quy ước có thể xếp thành 4 nhóm chính:
Lai giữa các giống (Intervarietal hybrids)
Giống lai đỉnh ( Topcross hybrids)
Giống lai giữa các gia đình ( Interfamily hybrids)
Khảo nghiệm con lai
Dựa vào đánh giá khả năng kết hợp riêng, những tổ hợp tốt được đánh giá và khảo nghiệm ở nhiều vụ và nhiều điểm để xác định tổ hợp lai tốt nhất cho việc công nhận và phổ biến vào sản xuất.
4.2 Sản xuất hạt lai
Các loại con lai giữa các dòng tự phối
Giống lai thương phẩm là thế hệ đầu tiên của tổ hợp lai (F1) giữa hai hay nhiều dòng tự phối khác nhau về di truyền. Trong sản xuất tồn tại các loại con lai sau đây.
Lai đơn: Lai đơn là tổ hợp (F1) giữa hai dòng (A x B).
Lai ba: Lai ba (A x B) x C.
Lai kép: được tạo ra bằng cách lai giữa hai lai đơn với nhau (A x B) x (C x D). Lai kép được sử dụng phổ biến trong những năm đầu sử dụng ngô lai.
Chi phí sản xuất giống thấp hơn lai đơn và lai ba, có cơ hội kết hợp các tính trạng ở con lai phong phú hơn, nhưng năng suất thường thấp hơn.
Lai kép có mức biến động cao hơn lai đơn và lai ba, có khả năng đệm tốt và do đó thích nghi tốt hơn với những điều kiện biến đổi, bất lợi của ngoại cảnh.
Ngoài ra có ba giống lai cải tiến
Lai đơn cải tiến ( A x A’) x B
Lai ba cải tiến ( A x B ) x ( C x C’)
Lai đơn cải tiến kép ( A x A’) x ( B x B’)
A , B, C là dòng thuần, A’ , B’ và C’ là các dòng chị em của A , B và C
Dự đoán lai ba và lai kép
Đánh giá các dòng tự phối để tạo ra lai ba và lai kép thường khó khăn vì số tổ hợp phải đánh giá quá lớn. Nếu gọi n là số dòng tự phối, số lượng tổ hợp tạo ra (không tính lai nghịch) là;
Số lai đơn = [n(n-1)]/2
Số lai ba = [n(n – 1)(n – 2)]/2
Số lai kép = [n(n – 1)(n – 2)(n-3)]/8
Như vậy, với 20 dòng tự phối sẽ có 190 lai đơn, 3420 lai ba và 14.535 lai kép.
Số lượng lai ba và lai kép trở nên qua lớn không thể đánh giá bằng thực nghiệm.
Jenkins (1934) đã xây dựng phương pháp dự đoán năng suất của lai kép (gọi là phương pháp Jenkins B).
Phương pháp đã được sử dụng rộng rãi để xác định tổ hợp lai kép giữa các dòng tự phối được đánh giá trong thí nghiệm đồng ruông.
Sản xuất hạt lai
Yêu cầu đối với sản xuất hạt lai
Giống lai phải có ưu thế lai cao
Năng suất phải bù đắp chi phí gia tăng trong sản xuất hạt giống
Loại bỏ hoàn toàn hạt phấn hữu dục từ dòng mẹ (khử đực nhân tạo, sử dụng bất dục đực...)
Truyền phấn từ bố sang mẹ đầy đủ, kịp thời và có hiệu quả (nhờ gió, côn trùng)
Sản xuất hạt giống lai phải tin cậy và có hiệu quả kinh tế
Sử dụng bất dục đực tế bào chất-nhân
Khi sử dụng bất dục đực tế bào chất-nhân để sản xuất hạt lai, quy trình tạo dòng tự phối sử dụng làm mẹ có thể khác quy trình tạo dòng bố. Phải tạo và duy trì ba loại dòng khác nhau, đó là:
Dòng bất dục đực tế bào chất-nhân (dòng A): sử dụng làm dòng mẹ
Dòng duy trì bất dục (dòng B): sử dụng làm dòng bố để duy trì và nhân dòng mẹ
Dòng phụ hồi (dòng R): sử dụng làm dòng bố để sản xuất hạt lai.
Tạo dòng bất dục đực mới (dòng A) và dòng duy trì (dòng B)
Sử dụng hệ thống tự bất hợp
Tính tự bất hợp được sử dụng để tăng cường thụ tinh chéo trong quá trình sản xuất hạt lai của bắp cải, su lơ, su lơ xanh và các cây hoa thập tự khác.
Các cây chị em trong các dòng tự phối đồng hợp tử ở alen S rồi được chọn về sự biểu hiện mạnh mẽ của alen S sẽ không thụ tinh chéo lẫn nhau. Kết quả là không có hạt tự thụ.
Khi một dòng đồng hợp tử alen S (S1S1) trồng thành hàng luân phiên với dòng tự phối khác có alen S2S2, hai dòng sẽ dễ dàng thụ phấn chéo cho nhau.
Tính tương hợp lai giữa các dòng tự phối S1S1 và S2S2 đảm bảo cho quá trình sản xuất hạt lai F1 và hạt lai thương phẩm có thể thu hoạch từ cả hai dòng.
Như vậy, tạo giống lai sử dụng tự bất hợp đòi hỏi phải tạo ra các dòng tự phối đồng hợp tử alen S biểu hiện tính tự bất hợp cao, sau đó đánh gía khả năng kết hợp và tạo giống lai (sản xuất hạt lai) (Hình 2.11)
Bước 2:
Gieo trồng thế hệ S1. Quần thể này gồm ba kiểu gen: S1S1, S1S2 và S2S2 theo tỉ lệ 1:2:1. Tiến hành lai thuận nghịch các cây S1 chị em để xác định kiểu gen của mỗi cá thể.
Tiếp tục tự thụ và kiểm tra về độ đồng hợp tử của alen S.
Phương pháp hiệu quả được bắt đầu bằng cách lai thuận nghịch một loạt cây chị em đời S1 và tiếp tục cho đến khi ba kiểu gen được các định chắc chắn. Mỗi một trong ba kiểu gen sẽãe do một trong ba cây S1 đại diện.
Một nhóm 11 cây quần thể S1 có xác suất 95% có ít nhất một cây của ba kiểu gen: S1S1, S1S2 và S2S2.
5. Quy trình tạo giống lai ở cây tự thụ phấn
5.1 Phương pháp tạo giống ưu thế lai ở nhóm cây không bắt buộc sử dụng bất dục
Các loài cây trồng thuộc nhóm này có: cà chua, cà bát, thuốc lá, ớt, v.v. Quy trình chọn giống ưu thế lai ở nhóm này gồm các bước sau đây:
Chọn và làm thuần bố mẹ
Thử khả năng kết hợp
Lai thử lại và so sánh giống
5.2. Phương pháp tạo giống ưu thế lai ở nhóm cây bắt buộc sử dụng bất dục đực
5.2. Phương pháp tạo giống ưu thế lai ở nhóm cây bắt buộc sử dụng bất dục đực
Để áp dụng thành công công nghệ ưu thế lai ở nhóm cây tự thụ phấn điển hình phải giải quyết 2 nhiệm vụ lớn:
Tìm và phát hiện được dòng bất dục có các tính trạng nông sinh học quý, tiềm năng cho năng suất cao, dễ duy trì dòng làm mẹ của các tổ hợp lai.
b) Xác lập được công nghệ sản xuất hạt lai trong đó nâng cao khả năng nhận phấn ngoài, tạo điều kiện tốt cho các vectơ truyền phấn, là những vấn đề có tính quyết định.
Chương trình chọn giống ưu thế lai ở nhóm cây tự thô phấn điển hình được áp dông theo sơ đồ sau:
Tạo dòng bất dục đực
Phát hiện, sàng lọc, và tạo kiểu gen bất dục:
Kiểu bất dục đực sử dụng phổ biến nhất ở các loài cây trồng là bất dục đực tế bào chất (CMS) và gần đây bất dục đực chức năng di truyền nhân (NMS) ở cây lúa – tính bất dục di truyền mẫn cảm với môi trường (EGMS).
Trước hết kiểu gen bất dục có thể phát hiện và sàng lọc từ các giống hiện có (ví dụ, CMS ở hành tây; Jones và Emsweller, 1937; bất dục đực chức năng ở cà chua, Dascalov, 1966).
Trong nhiều trường hợp nguồn bất dục được phát hiện ở các loài họ hàng hoặc loài hoang dại, ví dụ, CMS kiểu WA ở lúa (Nillson; 1967, Yuan Long Ping, 1966).
Các dòng EGMS, nhất là các dòng bất dục đực di truyền mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) cũng có thể tạo ra bằng phương pháp xử lý đột biến.
b) Chuyển gen bất dục đực vào các dòng làm mẹ. Việc chuyển gen bất dục đực vào các giống hiện đại, năng suất cao phụ thuộc vào cơ chế di truyền gây ra bất dục đực.
Bất dục đực tế bào chất (CMS)
- Bước 1: Tạo dòng bất dục đực và dòng duy trì tương ứng: căn cứ vào chương trình tạo giống mà có thể tìm kiếm dòng bất dục CMS bằng nhập nội hoặc chuyển gen bất dục vào các giống sẵn có. Dòng bất dục tế bào chất ký hiệu là dòng A, dòng duy trì tương ứng ký hiệu là dòng B.
- Bước 2: Tìm dòng phục hồi: sử dụng các giống sẵn có trong tập đoàn công tác, các dòng triển vọn hay các giống tốt hiện có để lai với dòng mẹ CMS. Dòng bố đạt yêu cầu thoả mãn 2 điều kiện:
a) Phục hồi phấn tốt cho dòng A
b) Cho ưu thế lai cao. Đây là dòng R sẽ làm bố của các tổ hợp lai
- Bước 3: Lai thử lại và khảo nghiệm con lai
Lai thử và con lai được bố trí thí nghiệm so sánh với giống đối chứng. Các tổ hợp tốt được sản xuất hạt giống và đưa vào khảo nghiệm rộng
Hệ thống chọn giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn sử dụng bất dục đực tế bào chất được gọi là hệ thống “3 dòng” bao gồm dòng A bất dục, dòng B duy trì bất dục và dòng R phục hồi hữu dục và cho ưu thế lai.
Sử dụng hệ thống “3 dòng” rất ổn định về mặt di truyền song hệ thống sản xuất hạt giống cồng kềnh, phải qua 2 lần lai mới có hạt lai F1 thương phẩm nên rủi ro lớn, giá thành hạt giống cao.
Kiểu bất dục đực chức năng phản ứng với điều kiện môi trường
Kiểu bất dục đực chức năng phản ứng với điều kiện chiếu sáng (PGMS), phản ứng với điều kiện nhiệt độ (TGMS) được ứng dụng ở lúa. Đặc điểm di truyền của các dạng bất dục chức năng là do 1 hoặc 2 cặp gen kiểm soát tính trạng vì thế chuyển gen bất dục cho các giống khác và chọn thể phân ly để tạo ra dòng bất dục mới tương đối dễ dàng.
Hệ thống chọn giống ưu thế lai ứng dụng bất dục đực chức năng di truyền nhân được gọi là hệ thống “ 2 dòng” vì trong hệ thống này chỉ sử dụng 1 dòng mẹ và 1 dòng bố. Sử dụng tính 2 mặt của dòng mẹ để sản xuất hạt giống khi dòng mẹ ở trạng thái bất dục do chức năng và duy trì dòng mẹ bằng tự phối khi dòng mẹ ở trạng thái hữu dục.
Hệ thống 2 dòng có phổ phục hồi rộng dễ tìm được các dòng phục hồi cho dòng mẹ. Tuy nhiên, phản ứng của các dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân phụ thuộc vào điều kiện môi trường và khi môi trường thay đổi cũng có thể làm cho các dạng EGMS không ổn định.
TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI
Nguyên nhân của ưu thế lai nằm trong tác động tương hỗ di truyền đa dạng mà chọn lọc đơn thuần và lai giống không thể tận dụng hoặc tận dụng không triệt để.
Tạo giống lai được ứng dụng đầu tiên ở Đức vào năm 1894 ở cây cảnh Begoni, nhưng được công nhận và áp dụng thực tế từ năm 1920 ở Hoa Kỳ trong lĩnh vực tạo giống và sản xuất hạt giống ngô lai.
Tạo giống lai và phương pháp lai có những điểm chung và những khác nhau cơ bản..
Bản chất của phương pháp tạo giống lai là lai hai hay nhiều bố mẹ với nhau tạo ra thế hệ F1 có hiệu ứng ưu thế lai cao để gieo trồng trong sản xuất. Vì sau đời F1 quá trình phân ly diễn ra làm giảm dần năng suất, nên phải thường xuyên sản xuất đời F1.
Thành công của phương pháp tạo giống lai phụ thuộc trước hết vào việc tìm kiễm được cặp bố mẹ có ưu thế lai cao và khả năng tổ hợp tốt.
Để có hiệu quả kinh tế, hạt lai phải được sản xuất một khối lượng lớn mà không phải lai bằng phương pháp thủ công. Hơn nữa 100 % hạt F1 phải là hạt lai và tránh hiện tượng tự thụ phấn. Điều này có thể thoả mãn được nếu sử dụng bất dục đực làm m
Giống lai và công nghệ giống lai có ba ưu điểm quan trọng sau:
Tiềm năng năng suất cao: năng suất của giống lai ở cây giao phấn thường có năng suất cao hơn nhiều so với các giống tự do tốt nhất
Những tính trạng mới mong muốn có thể dễ dàng đưa vào giống lai, chẳng hạn tính kháng bệnh, chất lượng sản phẩm.
Giống lai có độ đồng đều cao: giống lai đồng nhất ở nhiều tính trạng; đồng đều về thời gian chín và kích thước thuận lợi cho thu hoạch cơ giới; đồng đêu về kích thước quả và màu sắc rất cần thiết cho công nghiệp chế biến và người tiêu dùng.
Bản thân giống lai có cơ chế bảo hộ di truyền.
Hạt giống của giống thụ phấn tự do cho năng suất tương đương như bố mẹ, nhưng năng suất gieo trồng bằng hạt thu từ cây lai F1 thấp hơn nhiều so với năng suất của F1.
Sự suy giảm năng suất của đời thứ 2 (F2) của giống lai loại trừ khả năng giữ giống của người sản xuất và sản xuất giống chỉ được thực hiện khi có ủy quyền của nhà chọn giống hay cơ quan chọn giống.
3. Cơ sở di truyền của ưu thế lai
3.1 Giả thuyết tính trội
AA ≥ Aa > aa
Mẹ (A) Bố (B)
AABBccddEE x aabbCCDDee
F1
AaBBCcDdEe
3.2 Giả thuyết siêu trội
Đối với giả thuyết siêu trội dị hợp tử là cần thiết để tạo nên ưu thế lai. Trạng thái dị hợp tử vượt hiệu ứng của gen trội; kiểu hình của thể dị hợp tử ưu việt hơn kiểu hình thể đồng hợp tử. (Shull, 1908; East, 1936; Hull, 1945):Aa > AA hoặc aa.
3.3. Cơ sở phân tử về ưu thế lai
Một số nghiên cứu mức phân tử ở lúa trong những năm gần đây ủng hộ thuyết siêu trội (Stube et al, 1992; Yu et al., 1997), một số ít nghiên cứu khác ủng hộ thuyết tính trội (Xiao et al., 1995). Yu et al (1997) chỉ ra rằng
Tính siêu trội ở nhiều locut tính trạng số lượng và tương tác cộng tính giữa các gen ảnh hưởng tới năng suất hạt và các yếu tố cấu thành năng suất ở thế hệ con cái đời F3 của tổ hợp lúa lai Shan You 63. Zhang et al. (2001) chứng minh sự tham gia của nhiều tương tác hai locut là cơ sở di truyền của tính trạng số lượng và ưu thế lai.
Li et al. (2000) kết luận rằng phần lớn các locut tính trạng số lượng có quan hệ với suy thoái cận huyết và ưu thế lai đều có liên quan tới tương tác giữa các locut và 90% locut tính trạng số lượng đóng góp vào ưu thế lai là siêu trội.
4. Quy trình tạo giống lai ở cây giao phấn
4.1 Tạo dòng tự phối
Tạo quần thể phân ly
Vụ 1: Lai quần thể (hỗn hợp phấn của những cây được chọn) với một dòng tự phối. Mỗi hạt F1 đại diện cho giao phối của một giao tử của quần thể với giao tử của dòng tự phối. Giả sử tất cả giao tử của dòng tự phối như nhau, thì các kiểu gen của hạt F1 chỉ khác nhau bởi gen của giao tử của quần thể.
Vụ 2: Gieo trồng hạt F1, tự phối các cá thể đồng thời lai với cây thử. Dự trữ hạt tự phối để sử dụnh ở vụ 4. Hạt lai thử được sử dụng để đánh giá trong thí nghiệm lặp lại ở vụ 3. Lai dòng tự phối với vật liệu thử để làm đối chứng.
Vụ 3: Đánh giá con lai thử. Chọn những cây F1 cho con lai thử có năng suất ưu việt hơn so với đối chứng.
Vụ 4: Hạt tự phối của các cây F1 được chọn sẽ tạo thành quần thể F2. Từ quần thể F2 này có thể tiến hành tạo dòng tự phối
Vật liệu ban đầu cho quá trình chọn lọc giao tử gồm quần thể phân ly, một dòng tự phối và một vật liệu thử.
Dòng tự phối phải là dòng mong muốn vì nó cung cấp một nửa số lượng alen.
Chọn vật liệu thử tiến hàng tương tự như các phương pháp khác.
Ưu điểm của chọn lọc giao tử là tạo ra một quần thể mà từ đó có thể rút dòng tự phối tốt với tần số cao.
Nhược điểm của phương pháp là lượng biến dị di truyền của quần thể tạo thành hạn chế so với quần thể ban đầu.
ii) Lai đơn, lai ba và các kiểu lai khác
Các kiểu con lai khác nhau giữa các dòng tự phối cũng được sử dụng để rút dòng.
Tuy nhiên trong quá trình lựa chọn bố mẹ cần phải xem xét mối quan hệ ưu thế lai giữa cá kiểu gen và tương tác nhân và tế bào chất trong quá trình sản xuất hạt lai.
Mối quan hệ ưu thế lai: Năng suất con lai tỉ lệ thuận với mức ưu thế lai ở con lai giữa hai bố mẹ. Ưu thế lai tăng khi sự đa dạng di truyền giữa bố mẹ tăng; do đó cần phải duy trì hai vốn gen mà khi lai với nhau có ưu thế lai cao.
Quan hệ tế bào chất – nhân: Sản xuất giống lai sử dụng hệ thống bất dục đực tế bào chất – nhân đòi hỏi phải có dòng có gen phục hồi (gen Rf), đòng bất dục đực tế bào chất-nhân (dòng A) và dòng duy trì (dòng B).
Tạo dòng B từ các quần thể chọn giống để chuẩn bị cho bước tạo dòng bất dục; tạo dòng phục hồi (dòng R) từ các quần thể khác để sử dụng là dòng bố trong sản xuất hạt lai.
Tạo ra các quần thể phục hồi và không phục hồi tách biệt còn giúp duy trì sự đa dạng di truyền giữa hai vốn gen.
iii) Quần thể tạo thành từ chọn lọc chu kỳ
Quần thể cải tiến bằng phương pháp chọn lọc chu kỳ rất hữu ích trong việc tạo dòng tự phối.
Các dòng được đánh giá là một bộ phận trong chương trình chọn lọc chu kỳ cũng có thể sử dụng để tạo quần thể mới và lại từ đó lại tiếp tục rút dòng.
3. Đánh giá khả năng kết hợp
Khả năng kết hợp chung (KNKHC)– khả năng của một dòng tự phối để tạo ra thế hệ con có năng suất cao, được đo bằng năng suất trung bình của một dòng tự phối ở con lai với nhiều bố mẹ/dòng khác.
Khả năng tổ hợp riêng (KNKHR) – khả năng của một dòng tự phối để tạo ra một con lai cụ thể có năng suất cao với một dòng khác. KNKHR được đo bằng độ lệch năng suất được dự đoán thông qua KNKHC.
Khả năng tổ hợp chung
Để dánh giá khả năng của các dòng làm bố mẹ cho con lai, tất cả các dòng được lai với nhau ở mọi tổ hợp có thể (lai đơn) và số tổ hợp lai nhỏ nhất là n(n-1)/2.
Điều đó chỉ thực hiện được khi số dòng ít. Ví dụ, nếu có 1000 dòng tự phối thì số tổ hợp phải tạo ra là [1000*(999)/2] = 499.500, một con số không thể thực hiện được trong bất kỳ một chương trình chọn giống nào.
Do đó nhà chọn giống phải xác định và chọn một số dòng hạn chế có tiềm năng di truyền tốt trước khi đánh giá chúng trong tổ hợp lai cụ thể.
Khả năng kết hợp riêng
Đánh giá cuối cùng là đánh giá năng suất làm bố mẹ của con lai sử dung trong sản xuất.
Tất cả các dòng có khả năng kết hợp chung cao được lai với nhau để xác định tổ hợp có năng suất vượt trội (ưu thế lai cao), gọi là khả năng kết hợp riêng.
Khả năng kết hợp riêng là năng suất của dòng khi lai với một dòng khác.
Khả năng kết hợp riêng được đánh giá bằng sơ đồ lai dialen (xem chương IV).
Giống lai không quy ước ( Non-Conventional)
Khái niệm : Là giống ngô được tạo ra từ các tổ hợp lai mà ít nhất một bên bố hoặc mẹ không phải là dòng thuần.
Nhóm này có nền di truyền tương đối rộng nên khả năng thích ứng cao, chống chịu tốt. Năng suất nhóm này đạt 6 – 7 tấn/ha.
Nhóm lai không quy ước có thể xếp thành 4 nhóm chính:
Lai giữa các giống (Intervarietal hybrids)
Giống lai đỉnh ( Topcross hybrids)
Giống lai giữa các gia đình ( Interfamily hybrids)
Khảo nghiệm con lai
Dựa vào đánh giá khả năng kết hợp riêng, những tổ hợp tốt được đánh giá và khảo nghiệm ở nhiều vụ và nhiều điểm để xác định tổ hợp lai tốt nhất cho việc công nhận và phổ biến vào sản xuất.
4.2 Sản xuất hạt lai
Các loại con lai giữa các dòng tự phối
Giống lai thương phẩm là thế hệ đầu tiên của tổ hợp lai (F1) giữa hai hay nhiều dòng tự phối khác nhau về di truyền. Trong sản xuất tồn tại các loại con lai sau đây.
Lai đơn: Lai đơn là tổ hợp (F1) giữa hai dòng (A x B).
Lai ba: Lai ba (A x B) x C.
Lai kép: được tạo ra bằng cách lai giữa hai lai đơn với nhau (A x B) x (C x D). Lai kép được sử dụng phổ biến trong những năm đầu sử dụng ngô lai.
Chi phí sản xuất giống thấp hơn lai đơn và lai ba, có cơ hội kết hợp các tính trạng ở con lai phong phú hơn, nhưng năng suất thường thấp hơn.
Lai kép có mức biến động cao hơn lai đơn và lai ba, có khả năng đệm tốt và do đó thích nghi tốt hơn với những điều kiện biến đổi, bất lợi của ngoại cảnh.
Ngoài ra có ba giống lai cải tiến
Lai đơn cải tiến ( A x A’) x B
Lai ba cải tiến ( A x B ) x ( C x C’)
Lai đơn cải tiến kép ( A x A’) x ( B x B’)
A , B, C là dòng thuần, A’ , B’ và C’ là các dòng chị em của A , B và C
Dự đoán lai ba và lai kép
Đánh giá các dòng tự phối để tạo ra lai ba và lai kép thường khó khăn vì số tổ hợp phải đánh giá quá lớn. Nếu gọi n là số dòng tự phối, số lượng tổ hợp tạo ra (không tính lai nghịch) là;
Số lai đơn = [n(n-1)]/2
Số lai ba = [n(n – 1)(n – 2)]/2
Số lai kép = [n(n – 1)(n – 2)(n-3)]/8
Như vậy, với 20 dòng tự phối sẽ có 190 lai đơn, 3420 lai ba và 14.535 lai kép.
Số lượng lai ba và lai kép trở nên qua lớn không thể đánh giá bằng thực nghiệm.
Jenkins (1934) đã xây dựng phương pháp dự đoán năng suất của lai kép (gọi là phương pháp Jenkins B).
Phương pháp đã được sử dụng rộng rãi để xác định tổ hợp lai kép giữa các dòng tự phối được đánh giá trong thí nghiệm đồng ruông.
Sản xuất hạt lai
Yêu cầu đối với sản xuất hạt lai
Giống lai phải có ưu thế lai cao
Năng suất phải bù đắp chi phí gia tăng trong sản xuất hạt giống
Loại bỏ hoàn toàn hạt phấn hữu dục từ dòng mẹ (khử đực nhân tạo, sử dụng bất dục đực...)
Truyền phấn từ bố sang mẹ đầy đủ, kịp thời và có hiệu quả (nhờ gió, côn trùng)
Sản xuất hạt giống lai phải tin cậy và có hiệu quả kinh tế
Sử dụng bất dục đực tế bào chất-nhân
Khi sử dụng bất dục đực tế bào chất-nhân để sản xuất hạt lai, quy trình tạo dòng tự phối sử dụng làm mẹ có thể khác quy trình tạo dòng bố. Phải tạo và duy trì ba loại dòng khác nhau, đó là:
Dòng bất dục đực tế bào chất-nhân (dòng A): sử dụng làm dòng mẹ
Dòng duy trì bất dục (dòng B): sử dụng làm dòng bố để duy trì và nhân dòng mẹ
Dòng phụ hồi (dòng R): sử dụng làm dòng bố để sản xuất hạt lai.
Tạo dòng bất dục đực mới (dòng A) và dòng duy trì (dòng B)
Sử dụng hệ thống tự bất hợp
Tính tự bất hợp được sử dụng để tăng cường thụ tinh chéo trong quá trình sản xuất hạt lai của bắp cải, su lơ, su lơ xanh và các cây hoa thập tự khác.
Các cây chị em trong các dòng tự phối đồng hợp tử ở alen S rồi được chọn về sự biểu hiện mạnh mẽ của alen S sẽ không thụ tinh chéo lẫn nhau. Kết quả là không có hạt tự thụ.
Khi một dòng đồng hợp tử alen S (S1S1) trồng thành hàng luân phiên với dòng tự phối khác có alen S2S2, hai dòng sẽ dễ dàng thụ phấn chéo cho nhau.
Tính tương hợp lai giữa các dòng tự phối S1S1 và S2S2 đảm bảo cho quá trình sản xuất hạt lai F1 và hạt lai thương phẩm có thể thu hoạch từ cả hai dòng.
Như vậy, tạo giống lai sử dụng tự bất hợp đòi hỏi phải tạo ra các dòng tự phối đồng hợp tử alen S biểu hiện tính tự bất hợp cao, sau đó đánh gía khả năng kết hợp và tạo giống lai (sản xuất hạt lai) (Hình 2.11)
Bước 2:
Gieo trồng thế hệ S1. Quần thể này gồm ba kiểu gen: S1S1, S1S2 và S2S2 theo tỉ lệ 1:2:1. Tiến hành lai thuận nghịch các cây S1 chị em để xác định kiểu gen của mỗi cá thể.
Tiếp tục tự thụ và kiểm tra về độ đồng hợp tử của alen S.
Phương pháp hiệu quả được bắt đầu bằng cách lai thuận nghịch một loạt cây chị em đời S1 và tiếp tục cho đến khi ba kiểu gen được các định chắc chắn. Mỗi một trong ba kiểu gen sẽãe do một trong ba cây S1 đại diện.
Một nhóm 11 cây quần thể S1 có xác suất 95% có ít nhất một cây của ba kiểu gen: S1S1, S1S2 và S2S2.
5. Quy trình tạo giống lai ở cây tự thụ phấn
5.1 Phương pháp tạo giống ưu thế lai ở nhóm cây không bắt buộc sử dụng bất dục
Các loài cây trồng thuộc nhóm này có: cà chua, cà bát, thuốc lá, ớt, v.v. Quy trình chọn giống ưu thế lai ở nhóm này gồm các bước sau đây:
Chọn và làm thuần bố mẹ
Thử khả năng kết hợp
Lai thử lại và so sánh giống
5.2. Phương pháp tạo giống ưu thế lai ở nhóm cây bắt buộc sử dụng bất dục đực
5.2. Phương pháp tạo giống ưu thế lai ở nhóm cây bắt buộc sử dụng bất dục đực
Để áp dụng thành công công nghệ ưu thế lai ở nhóm cây tự thụ phấn điển hình phải giải quyết 2 nhiệm vụ lớn:
Tìm và phát hiện được dòng bất dục có các tính trạng nông sinh học quý, tiềm năng cho năng suất cao, dễ duy trì dòng làm mẹ của các tổ hợp lai.
b) Xác lập được công nghệ sản xuất hạt lai trong đó nâng cao khả năng nhận phấn ngoài, tạo điều kiện tốt cho các vectơ truyền phấn, là những vấn đề có tính quyết định.
Chương trình chọn giống ưu thế lai ở nhóm cây tự thô phấn điển hình được áp dông theo sơ đồ sau:
Tạo dòng bất dục đực
Phát hiện, sàng lọc, và tạo kiểu gen bất dục:
Kiểu bất dục đực sử dụng phổ biến nhất ở các loài cây trồng là bất dục đực tế bào chất (CMS) và gần đây bất dục đực chức năng di truyền nhân (NMS) ở cây lúa – tính bất dục di truyền mẫn cảm với môi trường (EGMS).
Trước hết kiểu gen bất dục có thể phát hiện và sàng lọc từ các giống hiện có (ví dụ, CMS ở hành tây; Jones và Emsweller, 1937; bất dục đực chức năng ở cà chua, Dascalov, 1966).
Trong nhiều trường hợp nguồn bất dục được phát hiện ở các loài họ hàng hoặc loài hoang dại, ví dụ, CMS kiểu WA ở lúa (Nillson; 1967, Yuan Long Ping, 1966).
Các dòng EGMS, nhất là các dòng bất dục đực di truyền mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) cũng có thể tạo ra bằng phương pháp xử lý đột biến.
b) Chuyển gen bất dục đực vào các dòng làm mẹ. Việc chuyển gen bất dục đực vào các giống hiện đại, năng suất cao phụ thuộc vào cơ chế di truyền gây ra bất dục đực.
Bất dục đực tế bào chất (CMS)
- Bước 1: Tạo dòng bất dục đực và dòng duy trì tương ứng: căn cứ vào chương trình tạo giống mà có thể tìm kiếm dòng bất dục CMS bằng nhập nội hoặc chuyển gen bất dục vào các giống sẵn có. Dòng bất dục tế bào chất ký hiệu là dòng A, dòng duy trì tương ứng ký hiệu là dòng B.
- Bước 2: Tìm dòng phục hồi: sử dụng các giống sẵn có trong tập đoàn công tác, các dòng triển vọn hay các giống tốt hiện có để lai với dòng mẹ CMS. Dòng bố đạt yêu cầu thoả mãn 2 điều kiện:
a) Phục hồi phấn tốt cho dòng A
b) Cho ưu thế lai cao. Đây là dòng R sẽ làm bố của các tổ hợp lai
- Bước 3: Lai thử lại và khảo nghiệm con lai
Lai thử và con lai được bố trí thí nghiệm so sánh với giống đối chứng. Các tổ hợp tốt được sản xuất hạt giống và đưa vào khảo nghiệm rộng
Hệ thống chọn giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn sử dụng bất dục đực tế bào chất được gọi là hệ thống “3 dòng” bao gồm dòng A bất dục, dòng B duy trì bất dục và dòng R phục hồi hữu dục và cho ưu thế lai.
Sử dụng hệ thống “3 dòng” rất ổn định về mặt di truyền song hệ thống sản xuất hạt giống cồng kềnh, phải qua 2 lần lai mới có hạt lai F1 thương phẩm nên rủi ro lớn, giá thành hạt giống cao.
Kiểu bất dục đực chức năng phản ứng với điều kiện môi trường
Kiểu bất dục đực chức năng phản ứng với điều kiện chiếu sáng (PGMS), phản ứng với điều kiện nhiệt độ (TGMS) được ứng dụng ở lúa. Đặc điểm di truyền của các dạng bất dục chức năng là do 1 hoặc 2 cặp gen kiểm soát tính trạng vì thế chuyển gen bất dục cho các giống khác và chọn thể phân ly để tạo ra dòng bất dục mới tương đối dễ dàng.
Hệ thống chọn giống ưu thế lai ứng dụng bất dục đực chức năng di truyền nhân được gọi là hệ thống “ 2 dòng” vì trong hệ thống này chỉ sử dụng 1 dòng mẹ và 1 dòng bố. Sử dụng tính 2 mặt của dòng mẹ để sản xuất hạt giống khi dòng mẹ ở trạng thái bất dục do chức năng và duy trì dòng mẹ bằng tự phối khi dòng mẹ ở trạng thái hữu dục.
Hệ thống 2 dòng có phổ phục hồi rộng dễ tìm được các dòng phục hồi cho dòng mẹ. Tuy nhiên, phản ứng của các dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân phụ thuộc vào điều kiện môi trường và khi môi trường thay đổi cũng có thể làm cho các dạng EGMS không ổn định.
* Một số tài liệu cũ có thể bị lỗi font khi hiển thị do dùng bộ mã không phải Unikey ...
Người chia sẻ: Đặng Quang Đức
Dung lượng: |
Lượt tài: 0
Loại file:
Nguồn : Chưa rõ
(Tài liệu chưa được thẩm định)