Sinh lí thực vật

TRƯỜNG CDSP ĐỒNG NAI
TỔ : I.2
KÍNH CHÀO CÔ VỀ DỰ GIỜ THĂM LỚP
Môn: Sinh lí học thực vật
Nhóm I.2

Nguyễn Thị Mỹ Trinh
Trần Thị Thu Hương
Phan Phú Cường
Lê Thị Hiếu
Mai Thị Thu Điệp
Vũ Văn Đức.
6. Các hình thức vận động của thực vật: hướng động và ứng động
6.1/ khái niệm về cảm ứng ở thực vật
Khả năng của thực vật trả lời đối với sự kích thích gọi là cảm ứng. Cảm ứng được biểu hiện bằng sự vận động.
Cơ thể thực vật có khả năng định hướng các cơ quan của mình trong không gian bằng cách đổi hướng vận động của các cơ quan như cuốn lá, thân hoặc tua cuốn.
Thực vật phản ứng đối với các tác động của ngoại cảnh theo cách hướng tới hoặc tránh xa tác nhân kích thích, đó là sự vận động sinh trưởng và liên quan đến với những biến đổi về sức trương của các tế bào và mô chuyên biệt gọi là sự vận động sức trương.
Sự vận động sinh trưởng gồm hai kiểu: vận động định hướng hay hướng động và vận động cảm ứng hay ứng động.
6.2 Hướng động (vận động định hướng)
Những vận động xuất hiện dưới tác động một chiều của một tác nhân nào đó của ngoại cảnh trong đó hướng của kích thích quy định hướng của phản ứng sinh trưởng được gọi là hướng động.
Nếu cơ quan cây uốn cong hướng tới nguồn kích thích gọi là hướng động dương.
Nếu uốn theo chiều ngược lại( tránh xa nguồn kích thích) gọi là hướng động âm.
6.2.1 Các kiểu hướng động:
- Hướng trọng lực: là những vận động do tác động kích thích từ một hướng của trọng lực.
Quan sát thí nghiệm từ máy hồi chuyển thì sau một thời gian nhất định rễ uốn cong xuống phía dưới rễ hướng trọng lực dương. Còn thân uốn cong lên trên thân hướng trọng lực âm.
- Hướng sáng: Khi cây nhận ánh sáng chỉ từ một hướng, thân của chúng uốn cong hướng về nguồn sáng, thân cây hướng sáng dương. Rễ cây uốn cong theo hướng ngược lại rễ cây hướng sáng âm.
- Hướng hóa: là sự uốn cong sinh trưởng do tác động một chiều của các hóa chất. Những uốn cong hướng hóa là rất đặc trưng đối với ống phấn và rễ cây.
Khả năng hướng tới các chất dinh dưỡng của rễ cây là cơ sở sinh lý của tính hiệu quả cao của loại phân dạng hạt.
- Hướng nước: là một trường hợp của hướng hóa, là những uốn cong của rễ trong trường hợp nước phân bố không điều trong môi trường. Rễ luôn sinh trưởng hướng tới nguồn nước.
- Hướng tiếp: xúc là phản ứng của thật vật đối với tác động cơ học một phía là thuộc tính của thật vật thân leo và thân bò. Sự tiếp xúc kích thích sinh trưởng kéo dài của các tế bào phía ngược lại của tua quấn làm cho nó quấn quanh cọc rào.
6.2.2 Cơ chế của hướng động:
-Sự uốn cong hướng động xuất hiện do tốc độ sinh trưởng không đồng đều của các tế bào tại hai phía đối diện nhau của cơ quan. Nguyên nhân của tốc độ sinh trưởng kéo dài không đồng đều lại liên quan đến sự khác biệt về nồng độ của phytohocmon auxin và độ nhạy cảm khác nhau của các tế bào tại hai phía đối diện nhau của cơ quan. Các tế bào tại phía không được kích thích chứa auxin với nồng độ cao hơn so với các tế bào tại phía ngược lại, phía được kích thích.
-Nguyên nhân của sự phân bố không đồng đều nồng độ auxin là do tác động kích thích từ một hướng. Các tế bào của rễ có độ nhạy cảm cao so với tế bào của thân. Vì vậy nồng độ auxin kích thích các tế bào thân sinh trưởng lại trở thành nồng độ gây ức chế sinh trưởng dản dài của các tế bào rễ,kết quả là thân và rễ uốn cong theo hai hướng ngược nhau.
6.3 Ứng động (vận động cảm ứng):
6.3.1 Khái niệm chung về ứng động:
-Là sự vận động thuận nghịch của các cơ quan có cấu tạo hình dẹp đối với sự biến đổi của tác nhân khuếch tán của ngoại cảnh.
Ví dụ: Hoa cây nghệ tây và hoa cây tulip nở vào ban sáng và đóng lại lúc choạng vạng tối.
- Hướng động không được xác định theo hướng của tác nhân kích thích mà phụ thuộc vào cấu trúc kiểu lưng bụng của bản thân cơ quan.
-ứng động sinh trưởng có thể là ứng động xuống là sự uốn cong xuống phía dưới và ứng động lên là sự uốn cong lên phía trên.
-Tùy thuộc vào tác nhân gây nên ứng động, phân biệt nhiệt ứng động, quang ứng động, ứng động cảm đêm, thủy ứng động, hóa ứng động, ứng động tiếp xúc, ứng động tổn thương, điện ứng động,…
-ứng động gồm hai kiểu: ứng động sinh trưởng và ứng động sức trương.
6.3.2 Các kiểu ứng động sinh trưởng:
-Quang ứng động hay ứng động sáng. Là sự vận động cảm ứng do sự thay đổi ánh sáng và bóng tối gây nên.
+ứng động nở hoa:
*Là phản ứng sinh trưởng quang ứng động. Ví dụ: hoa cây bồ công anh nở ra lúc sáng và đóng lại lúc choạng vạng tối hoặc lúc sáng yếu. Đó là phản ứng quang ứng động.
+ứng động cảm đêm:
*Là sự vận động của hoa và lá liên quan với sự biến đổi phối hợp tác động của ánh sáng và nhiệt độ.
-Nhiệt ứng động:
Vận động ngủ ở thực vật là kiểu nhiệt ứng động. Phản ứng đóng và mở của hoa nghệ tây và hoa tulip là do sự biến đổi của nhiệt độ gây nên.




-Bản chất sinh lý của hiện tượng vận động của hoa.
Vận động đóng mở của hoa là do sự sinh trưởng cục bộ trong phần đặc biệt của hoa hoặc trong cụm hoa.
Trong tự nhiên, sự biến đổi nhiệt độ trong ngày liên quan với sự biến đổi cường độ chiếu sáng theo nhịp ngày đêm, do đó sự vận động ngủ của hoa cây nghệ tây và của hoa cây tulip được kích thích bởi sự biến đổi của nhiệt độ cũng như của ánh sáng.
Lá của nhiều loại cây có nhịp diệu vận động đặc trưng là sáng sớm được nâng lên, đêm đến lại hạ xuống và xếp lại như lá cây ba lá. Thực tế, tất cả các vận động cảm ứng của lá đều là qunag ứng động.
- Nhiệt ứng động
Vận động ngủ ở thực vật là kiểu nhiệt ứng động.
Phản ứng đóng và mở của hoa nghệ tây và hoa tulip là do sự biến đổi của nhiệt độ gây nên.
Bản chất sinh lí của hiện tượng vận động của hoa.
Vận động đóng hay mở của hoa là do sự sinh trưởng cục bộ trong phần đặc biệt của hoa hoặc trong cụm hoa.
6.3.3. Ứng động không sinh trưởng
6.3.3.1.Khái niệm về sự ứng động không sinh trưởng.
- Đó là những vận động thuận nghịch do sự biến động sức trương ( vd: sự biến đổi của hàm lượng nước trong vận động cụp lá ở cây trinh nữ) hoặc do xuất hiện sự lan truyền kích thích (VD: vận động bắt mồi của cây gọng vó) trong các tế bào chuyên hóa và trong các mô chuyên hóa của cơ quan.
Sự vận động ngủ của lá được gọi là vận động cảm đêm liên quan với hiện tượng gọi là nhịp ngày đêm của cây.
Vd: Cho hiện tượng đó là sự vận động khép lá vào ban đêm (vận động cảm đêm) đã dược mô tả ở một số cây như trinh nữ ( Minosa pudica), bồ kết ( Albizia) và muồng ngủ ( Samanca). Lá chét các cây này nở ngang ra để đón ánh sáng trong thời gian của ngày và xếp lại ( đóng lại) vào ban đêm.

Nguyên nhân của sự vận động ngủ đó là sự biến đổi áp suất trương trong các tế bào của các đệm gối, cấu trúc chuyên hóa ở gốc cuống lá.
Sự biến đổi áp suất trương trong các tế bào mặt trên và mặt dưới của đệm gối phụ thuộc vào các dòng vận chuyển K+ và Cl- qua màng sinh chất của tế bào mặt trên và mặt dưới của đệm gối.
Các lá chét mở khi các tế bào mặt dưới lũy K+ và Cl- gây ra sự phình lên, trong khi đó các tế bào mặt trên giải phóng K+ và Cl- và co lại. Sự biến đổi ngược lại của quá trình đó dẫn tới sự đóng các lá chét.
6.3.3.2. Ứng động sức trương
Phân biệt ứng động sức trương nhanh và chậm.
- Ứng động sức trương nhanh.
Sự vận động cụp cành, cụp lá của cây trinh nữ là trường hợp của ứng động sức trương nhanh.
Nguyên nhân gây ra sự vận động cụp lá ở cây trinh nữ khi va chạm cũng như khi vận động ngủ là vì sức trương ở nửa dưới của chỗ phình bị giảm do nước di chuyển vào những mô lân cận.
- Ứng động sức trương chậm.
VD: Sự vận động của các khí khổng. Những vận động đó liên quan với đặc điểm cấu tạo của vách tế bào khí khổng.
Nguyên nhân trực tiếp của sự vận động của các khí khổng là do sự biến động hàm lượng nước trong các tế bào khí khổng. Nước xâm nhập vào làm tăng sức trương trong tế bào khí khổng và lỗ khí mở ra.
Nước ra khỏi tế bào khí khổng dẫn tới sự giảm áp suất trương và khí khổng khép lại.
6.3.3.3. Ứng động tiếp xúc và hóa ứng động.
Sự vận động bắt mồi ở cây gọng vó là sự kết hợp ứng động tiếp xúc với hóa ứng động.
- Ứng động tiếp xúc.( GT trang 237- 238)
- Hóa ứng động. (GT trang 238)
6.3.3.4. Cơ chế của ứng động không sinh trưởng.
- Ứng động không sinh trưởng xảy ra là do sự biến đổi hàm lượng nước trong các tế bào chuyên hóa ( tế bào khí khổng) hoặc trong các cấu trúc chuyên hóa( các chổ phình các cấp của cành cây trinh nữ) hoặc do sóng lan truyền kích thích.
6.4. Vai trò của vận động trong đời sống của thực vật.
(GT trang 238)
7. Các trạng thái phát triển của thực vật.
7.1. Khái niệm
Chu trình sống cá thể thực vật trải qua các trạng thái sống tiềm ẩn và trạng thái hoạt động.
Trạng thái tiềm ẩn là khoảng thời gian mà hoạt tính của tế bào giảm thiểu nhất. Đó là 1 trong các phương thức đảm bảo cho các thể hay dòng thực vật sống qua được các điều kiện bất lợi của môi trường.
Khi điều kiện thuận lợi, cây trở lại trạng thái hoạt động: nảy mầm, nảy lộc, sinh trưởng, phát triển, ra hoa và kết trái.
7.2. Cuộc sống tiềm ẩn ( trạng thái ngủ)
7.2.1. Đặc trưng
Một hạt, 1 bào tử hay rêu bị mất nước, biểu hiện sống giảm mạnh: hô hấp, tỏa nhiệt rất thấp, không dinh dưỡng, không tổng hợp, không sinh trưởng. Nhưng các cơ thể ấy không chết và khi điều kiện môi trường thay đổi thuận lợi, chúng có thể trở lại trạng thái hoạt động.
Sự giảm thiểu trạng thái tạm thời các hoạt động sống như vậy được gọi là cuộc sống tiềm ẩn. Đó là trạng thái sinh lí bình thường, không phải là bệnh lí và đó là quá trình thuận nghịch. Đặc trưng thuận nghịch là điểm khác biệt của cuộc sống tiềm ẩn và tính già.
(GT trang 239- 240)
7.2.2. Ý nghĩa sinh học ( vai trò đối với đời sống của thực vật)
- Cuộc sống tiềm ẩn là 1 dạng chống chịu đối với điều kiện bất lợi và đặc biệt đối với mùa bất lợi.
- Ngoài mùa đông băng giá, những điều kiện khác cũng bất lợi đối với đời sống của cơ thể thực vật, đặc biệt, khô hạn, quá nóng, chỉ có trạng thái tiềm ẩn mới giúp cơ thể tồn tại được.
- Hạt và những cây đã sống sót qua mùa bất lợi có khả năng thích nghi khi gặp lại điều kiện bất lợi.
- trạng thái tiềm ẩn có vai trò quan trọng trong các hiện tượng sinh sản và phát tán loài: hạt phấn bên trong vỏ bền chắc, bào tử hạt có vỏ bọc bảo vệ,…
7.2.3. Các trạng thái ngủ( trạng thái tiềm ẩn)
7.2.3.1. Khái niệm về các trạng thái ngủ
- Ngủ bắt buộc(ngủ thứ cấp) xuất hiện dưới tác động của môi trường bất lợi và khi tác nhân bất lợi biến đổi theo hướng thuận lợi thì quá trình sinh trưởng phục hồi trở lại.
- Ngủ sâu: là trường hợp khi trong môi trường có đầy đủ các điều kiện cần cho sự sinh trưởng, cây vẫn ngủ, không sinh trưởng
7.2.4.2 Các trạng thái ngủ và các kiểu của hạt:
*Ngủ sâu (ngủ sơ cấp)
-Khi rời khỏi cây mẹ, hạt đang ở trạng thái ngủ thì được gọi là ngủ sâu hay ngủ sơ cấp.
-Phần lớn hạt các loại cây có thời kỳ ngủ sơ cấp và chỉ có thế nảy mầm sau một thời gian nhất định tùy thuộc loài cây để hạt chính tiếp. Vào thời gian phát tán có thể hạt chưa phát triển hoàn toàn, phôi chưa phát triển đủ các cấu trúc và sinh lý và dưới tác động của môi trường lượng các chất ức chế sinh trưởng giảm thiểu.
Nhờ các chất ức chế sinh trưởng tự nhiên (có trong hạt, trong vỏ hạt, nội nhủ, phần thịt quả) mà hạt trong quả mọng không nảy mầm. Ví dụ: axit abxixic.
Vỏ hạt cũng có thể ngăn cản sự nảy mầm do không thấm nước và oxi hoặc vì vỏ hạt quá bền không cho phôi sinh trưởng chui qua được.
*Ngủ bắt buộc (ngủ thứ cấp)
-Ngược với ngủ sơ cấp, hạt không ngủ khi bắt đầu phát tán khỏi cây mẹ, nhưng nó buộc phải ngủ khi rơi vào điều kiện thuận lợi cho các quá trình nảy mầm.
-Cơ chế của hiện tượng ngủ sơ cấp còn ít sáng tỏ.
-Các kiểu ngủ của hạt: có hai kiểu ngủ vỏ hạt và ngủ phôi.
+Ngủ vỏ hạt
Tác nhân gây ra ngủ vỏ hạt là khác nhau và có thể can thiệp đồng thời.
>Tính không thấm nước. Vỏ hạt của nhiều loài cây không thấm nước. Ví dụ: thực vật họ đậu, hạt thuộc thực vật họ súng, họ bông…
>Tính không thấm oxi. Đó là trường hợp của những hạt có vỏ không cho oxi thấm qua. Ví dụ: hạt cây ké đầu ngựa, hạt cây họ cúc.
>Sự ngăn cách cơ học. Vỏ hạt quá rắn chắc ngăn cản sự giản nở của phôi và ngăn cản cây mầm nhô ra. Ví dụ: cây trạch tả, cây rau muống,…
>ức chế hóa học. Vỏ hạt hay vỏ quả chứa các chất ức chế sinh trưởng. Ví dụ: axit xianhidric, amoniac, andehit và các axit hữu cơ…
+Ngủ phôi
Đó là kiểu ngủ vốn có trong phôi và không do bất kỳ sự ảnh hưởng nào của vỏ hay do mô bao quanh.

Các biện pháp khắc phục sự ngủ của hạt.
Tùy thuộc vào nguyên nhân mà có biện pháp phá ngủ thích hợp
- Đối với sự ngủ vỏ hạt, các biện pháp nhằm khắc phục sự rắn chắc, tính không thấm nước và không thấm oxi của vỏ hạt:
+Thay đổi nhiệt độ đột ngột
+Tác động cơ học: làm xay xát vỏ hạt bằng máy hay bằng tay.

+Tác động hóa học
-Đối với sự ngủ của phôi có thể sử dụng các biện pháp sau:
+Sử lý nhiệt độ
+Sử dụng các chất điều hòa sinh trưởng có tác dụng kích thích
+Vùi hạt vào cát ẩm là biện pháp đơn giản nhất và ít nguy hiểm nhất
7.2.4.3 Ngủ của chồi:
-Chồi là nơi tập trung của các quá trình sinh trưởng nên khi gặp điều kiện bất lợi chồi chuyển vào trạng thái ngủ.
-Hiện tượng chồi ngủ không chỉ đăc trưng đối với toàn cây mà còn đối với các bộ riêng của nó. Nhiệt độ thấp quá hay cao quá đều có thể chuyển chồi vào trạng thái ngủ
-Chồi ở trạng thái ngủ có tính chống chịu cao đối với các tác nhân bất lợi của môi trường nhờ sự biệt lập nơi sinh chất. Sự biệt lập tế bào chất làm hư hại mối liên hệ giữa các tế bào làm giảm thiểu cường độ trao đổi chất của tế bào.
7.2.5 Trạng thái hoạt động:
7.2.5.1 Khái niệm về trạng thái hoạt động sinh trưởng:
-Cây trở lại cuộc sống hoạt động sinh trưởng khi có các điệu kiện thuận lợi, chẳng hạn nhiệt độ, độ ẩm, độ thoáng khí đã thích hợp đối với các chuyển hóa sinh trưởng đồng thời không còn các tác nhân bất lợi từ bên ngoài
-Sự trở lại trạng thái hoạt động chỉ có thể xảy ra sau khi đã có sự chuyển hóa thích hợp bên trong phục hồi lại tính cảm nhận được những điều kiện thuận lợi bên ngoài. Hiện tượng phục hồi đó gọi là sự phá ngủ.
7.2.5.2 trạng thái sinh trưởng nảy mầm của hạt
-Khái niệm về sự nảy mầm:
- Là tổng thể các quá trình xảy ra bắt đầu từ sự hóa nước của hạt cho đến khi rễ mầm nhũ ra ngoài vỏ hạt.
-Những đặc trưng quan trọng nhất xảy ra khi hạt nảy mầm là: hút nhiều nước, hoạt tính trao đổi chất tăng, tỏa nhiệt mạnh. Quá trình đó xảy ra khi có đủ điều kiện cần thiết bên trong và bên ngoài.
+Các điều kiện bên trong:
* Độ chín của hạt: điều kiện cần thiết đầu tiên của hạt nảy mầm là hạt đã chín, có nghĩa là tất cả các bộ phận cấu thành đã phân hóa hoàn toàn về mặt hình thái.
*Tuổi thọ của hạt: là thời gian hạt vẫn còn sống và có khả năng nảy mầm, biến động nhiều theo loại cây.
+Các điều kiện bên ngoài;
*Nước: là tác nhân cần thiết và có sẵn trong môi trường bên ngoài với liều lượng đầy đủ.

*Oxi: oxi rất cần cho sự nảy mầm.
*Nhiệt độ: nhiệt độ thích hợp với sự nảy mầm tùy thuộc loài cây tương ứng với vùng phân bố của loài cây cụ thể và các điều kiện cần thiết cho sự phát triển tiếp theo của cây mầm.
*Ánh sáng: có tác động khác nhau, cần thiết hay bất lợi tùy thuộc loài cây, nhưng dưới ảnh hưởng của năng lượng rất yếu. Những hạt này mầm dưới tác động của ánh sáng gọi là hạt nhạy cảm ánh sáng.
7.2.5.3. Trạng thái sinh trưởng của chồi:
Chồi thức tĩnh khi có các điều kiện thích hợp gần với điều kiện nảy mầm của hạt: nhiệt độ thích hợp, nước, oxy. Mùa thuận lợi đến thức tỉnh các quá trình trao đổi chất, loại bỏ các chất ức chế sinh trưởng, tăng hoạt tính của các phytohoocmon kích thích và nảy chồi.
7.3.3. Các trạng thái ngủ
- Ngủ bắt buộc xuất hiện dưới tác động của môi trường bất lợi và khi tác nhân bất lợi biến đổi theo hướng thuận lợi thì quá trình sinh trưởng phục hồi trở lại.
- Ngủ sâu, trong môi trường có đầy đủ các điều kiện cần cho sự sinh trưởng, cây vẫn ngủ, không sinh trưởng.
8. Sự phát triển của thực vật có hoa:
8.1 Các kiểu phát triển của thực vật có hoa:
Dựa vào sự phát triển cá thể, có thể chia thực vật có hoa thành 3 nhóm lớn.
8.1.1 Thực vật một năm :
Thực vật một năm trải qua chu trình phát triển từ hạt đến hạt ít hơn 1 năm, ở các loài thực vật chóng tàn sống tại các hoang mạc thậm chí chỉ 15 ngày.
8.1.2 Thực vật hai năm:
Thực vật hai năm có chu trình phát triển trong vòng hai năm. Trong năm đầu cơ thể thực vật gồm những cơ quan dự trữ, nói chung là ở dưới đất. Nhờ có tích lũy dự trữ các chất dinh dưỡng trong năm trước, cơ quan sinh sản phát triển, sau khinh hình thành quả và hạt, cây chết.
Đặc trưng của nhóm này là các cơ quan sinh dưỡng tiếp tục sinh trưởng cả trong thời gian đang ra hoa cũng như sau khi cành đã mang quả.
8.1.3 Thực vật lâu năm :
Gồm 2 nhóm
8.1.3.1 Thực vật lâu năm ra hoa, kết trái một lần trong đời, tương tự các loài cây một năm và hai năm. Ví dụ: cây tre, cây dứa sợi Mehico.
8.1.3.2 Thực vật lâu năm ra hoa, kết t rái nhiều lần, gồm các dạng sống khác nhau: thân bò, dây leo, cây bụi nhỏ, cây bụi, cây gỗ. Chúng tạo quả hàng năm.
8.2 Các pha phát triển của cơ thể thực vật:
Sự phát triển của cá thể thực vật diễn ra thành các giai đoạn, các pha phát triển, chủ yếu dựa vào các dấu hiệu hình thái.
Theo Chailakhyan, chu trình phát triển của thực vật co`1 hoa gồm các giai đoạn sau:
1. Phôi thai: đó là thời kì bắt đầu từ tế bào trứng đã thụ tinh đến thời điểm hạt bắt đầu nảy mầm.
2. Non trẻ: bất đầu từ khi hạt nảy mầm đến lúc xuất hiện khả năng tạo các cơ quan sinh sản.
3. Trưởng thành: từ khi xuất hiện cơ quan sinh sản đến khi thụ tinh, xuất hiện phôi mới.
4. Sinh sản: từ khi thụ tinh đến khi hình thành hạt.
5. Già: từ lúc hình thành quả, hạt đến chết.
8.3.Các tác nhân ảnh hưởng đến sự chuyển giai đoạntừ phát triển dinh dưỡng sang phát triển sinh sản
8.3.1.tác nhân bên trong
-Tuổi cây. Nhiều loài thực vật sinh trưởng phát triểnđến độ tuổi xác định (theo số lượng lá triên thân đối với thực vật thân thảo) tại đỉnh sinh trưởng của thân, mầm lá chuyển thành mầm hoa và gặp điều kiện thuận lợi cây ra hoa, kết quả.
-tác nhân dinh dưỡng. Theo nghiên cứu của Klebs, khi trong ca6yca1c hợp chất gluxit cao hơn các hợp chất nitơ (nnghĩa là tỉ lệ C/N> 1) thì cây chuyển từ sinh sản sinh dưỡng sang phát triển sinh sản. Theo Chailakhyan, giả thuyết này chỉ đúng với thực vật ngày dài.
-Thay đổi tương quan hoocmon.
Nhiều nghiên cứu cho thấy khi cây chuyển từ trạng thái sinh dưỡng sang trạng thái trưởng thành sinh sản tỷ lệ các phytohoomon thay đổi. Tương quan giữa các phytohoomon thay đổi dẫn đến ức chế sự biểu hiện gen tạo lá và kích thích sự biểu hiện gen tạo hoa.
8.3.2.Các tác nhân bên ngoài
Nhiều loài cây, nhất là thực vật ngày dài sứ ôn đới, đến độ tuổi ra hoa cây không ra hoa mà vẫn tiếp tục sinh trưởng sinh dưỡng. Nhiều loài thực vật này chỉ ra hoatrong những điều kiện xác định dưới tác dụng của tác nhâncảm ứng tạo hoa. Các nhà khoa học đã nghiên cứu tỉ mỉ hai tác nhân cảm ứng tạo hoa: tương quan độ dài ngày đêm gọi là chu kì quan và nhiệt độ dương thấp gọi là tác nhân xuân hoá.
8.3.2.1.Chu kì quang
-Mối phụ thuộc của sự phát triển thực vật vào tương quan giữa ngày và đêm gọi là chu kì quang. Bản chất của phản ứng chu kì quangở thực vật là sự xen kẽ ánh sáng và bóng tối chuyển vào trạng thái sinh sản. Chu kì quang là một trong những phát minh sinh học lớn trong thế kỉ XX.
-Lược sử nghiên cứu
Lần đầu tiên vào năm 1912, Turnois ở Paris đã nhận thấy tuỳ thuộc vào thời gian gieo, cây gai dầu hoặc chuyển sang trạng thái ra hoa, hoặc ở trạng thái sinh trưởng sinh dưỡng. Năm 1913, Klebs đã thực ngjhiệm với cây cỏ trường sinh và đã nhận xét là có thể làm cho cây ra hoa vào mùa đông bằng cách chiếu sáng bổ sung
Hiện tượng vừa nêu đã được Garner và Allard ở nước Mĩ nghiên cứu và mô tả tỉ mỉ đối với cây thuốc lá tong năm 1920. Các nhà nghiên cứu này đãn phân chia thực vật có hoa thành ba nhóm chủ yếu theo phản ứng chu kì quang.
+thực vật ngày ngắn chuyển đổi từ pha sinh dưỡng sang pha trưởng thànhsinh sản dưới tác dụng của độ dài chiếu sáng ngắn hơn trị số tới hạn. Tjực vật thuộc nhóm ngày ngắn chỉ ra hoa trong điều kiện ngày ngắn. Phần lớn thực vật nhiệt đới là cây ngày ngắn như: Cây cà phê, cây lúa, cây mía, cây đậu tương…
+Thực vật ngày dài chuyển thành trạng thái ra hoa dưới ảnh hưởng của độ dài ngày lớn hơn một trị số tới hạn xác định.
Phần lớn thực vật ôn đới là thực vật ngày dài. Ví dụ như cây: Cây rau bina, lúa đại mạch, lúa mì, yến mạch…
-Thực vật trung tính ra hoa trong bất kì độ dài nào của ngày, ví dụ, cây hướng dương.
-Cơ quan tiếp nhận chu kì quang
Lá là cơ quan tiếp nhận chu kì quang.
-Sắc tố cảm nhận chu kì quang
Nếu chu kì tối của thực vật ngày ngắn bị ngắt quảng bởi loé sáng có cường độ rất yếu (3-5 lux) cây sẽ không ra hoa. Cường độ ánh sáng thấp như vậy dẫn ta đến suy nghĩ phản ứng chu kì quang không phụ thuộc trực tiếp vào quanh hợp.

Thực nghiệm cho thấy: Phổ tác dụng của phản ứng chu kì quang giống với phổ của phản ứng nảy mầm của hạt mẫn cảm ánh sáng. Điều đó chứng tỏ rằng chất nhận kích thích chu kì quang là sắc tố phytocrom.
-Bản chất của phản ứng chu kì quang
+Thực nghiệm phát hiện bản chất chu kì quang
Các thực nghiệm ghép cây có ý nghĩa lớn trong việc làm sáng tỏ bản chất phản ứng chu kì quang
Lá là cơ quan tiếp nhận kích thích chu kì quang. Như vậy lá được giữ ở điều kiện chu kì quang thích hợp, chứa tín hiệu hoá học khởi động sự ra hoa khônh phụ thuộc vào điều kiện đối với các phần còn lại của cây. Thêm vào đó, tín hiệu hoá học làm cây ra hoa y hệt nhau đối với thực vật ngày ngắn, dài.
+Hocmon ra hoa
Thí nghiệm cho thấy thực vật ngày dài ra hoa ở điều kiện ngày ngắn nếu chúng được phun gibberellin. Tuy nhiên, thực vật ngày ngắn được trồng ở điều kiện ngày dài đã không ra hoa mặc dù cũng được phun gibberellin. Trên cơ sở đó Chailachyan đã đề xuất về sự tồn tại hocmon hai thành phần hoặc tồ tại đồng thời hai hocmon, một trong chúng là gibberellin, chất còn lại chưa tách chiết được, chưa biết bản chất hoá học, được gọi là antezin.
Theo Chailakhuyan, quá trình ra hoa của thực vật mang đặc trưng hai pha. Trong pha thứ nhất diễn ra quá trình hình thành thân mang hoa, còn trong pha thứ hai – hình thành hoa.
Ở thực vật ngày dài, pha thứ nhất là pha giới hạn. Pha này phụ thuộc vào sự tồn tại gibberellin.
Đồng thời ở nhóm thực vật này, hocmon antezin luôn có đầy đủ. Do vậy, phun giberellin làm cho thực vật ngày dài ra hoa ở điểu kiện ngày ngắn.
Đối với thực vật ngày ngắn thì lại khác, hàm lượng gibberellin luôn có đủ trong mọi điều kiện chu kì quang. Vì vậy, phun gibberellin đã không gây được ảnh hưởng, tuy nhiên, ở chúng không đủ hocmon antezin vốn được tạo nên ở điều kiện ngày ngắn.
Phản ứng chu kì có bản chất hocmon
Thực vật trung tính chủ yếu phát triển cơ chế tự khiển, khi cây đạt đến độ tuổi trưởng thành có đủ số lượng cả 2 loại hocmon bảo đảm cho chúng chuyển sang trạng thái trưởng thành sinh sản thì nó ra hoa.

-Vai trò của chu kì quang
Chu kì quang có vai trò xác định trong sự phân bố của thực vật theo vùng địa lý. Thường đa phần thực vật ở vùng ôn đới có phản ứng chu kì quang ngày dài và thực vật ở vùng nhiệt đới có phản ứng chu kì quang ngày ngắn.
Chu kì quang có ý nghĩa thực tiễn lớn đối với chọn giống và nhập nội cây trồng cóp phản ứng cảm quang thích hợp với miền, vùng và mùa vụ.
8.3.2.2.Xuân hoá (tác động của nhiệt độ thấp)
Nhiều loài thực vật gọi là cây mùa đông. Ví dụ, lúa mùa đông chỉ ra hoa kết quả sau khi trải qua mùa đông giá rét tự nhiên hoặc được sử lí nhiệt độ thấp thích hợp nếu gieo váo mùa xuân.

-Định nghĩa
Xuân hoá là mối phụ thuộc của sự ra hoa kết quả vào nhiệt độ thấp.
-Nơi tiếp nhận kích thích của nhiệt độ thấp (xuân hoá)
Phôi hay chồi, nơi chứa mô phân sinh, là vị trí tiếp nhận kích thích xuân hoá.
-Nhiệt độ xuân hoá
Thực vật khác nhau có nhiệt độ xuân hoá không giống nhau (trong khoảng từ -2 đến 12 độ). Hiệu quả nhất đối với lúa mì đông là nhiệt độ từ 4 đến 0 độ.
Thời gioan tác động xuân hoá cũng tuỳ giống loài cây.khoảng 50 ngày
Sự xuân hoá liên quang đến các quá trình trao đổi chất vì cần tẩm ướt, ôxi và chất dự trữ.
-Ý nghĩa thực tiễn của hiện tượng xuân hoá
Kiến thức về xuân hoá có thể sử dụng trong việc sử lí nhiệt độ thấp cho các giống lúa mì đông và một số loài cây hai năm đồi hỏi xuân hoá khi gieo trồng vào mùa xuân để chúng ra hoa kết quả bình thường trong cùng năm đó.
9. Sinh sản ở thực vật
9.1. Khái niệm về sinh sản
9.1.1.Định nghĩa
Sinh sản của thực vật là quá trình sinh lí táio sản xuất những cơ thể mới, bảo đảm sự phát triển của loài và phân bố các cá thể của nó trong không gian xung quanh.
9.1.2.Các kiểu sinh sản ở thực vật
Tồn tại 2 kiểu sinh sản: Vô tính và hữu tính.
9.2. Sinh sản vô tính ở thực vật
9.2.1.Định nghĩa
Sinh sản vô tính là hình thức sinh sản sao chép nguyên bản bộ gen và không kèm theo sự tái tổ hợp di truyền (không có sự kết hợp các giao tử).
9.2.2.Các hình thức sinh sản vô tính
Gồm: Sinh sản giản đơn, sinh sản bào tử và sinh sản sinh dưỡng.
-Trực phân giản đơn: Là hình thức sinh sản trong đó cơ thể bố mẹ tự phân chia thành các cá thể mới. Ví dụ, ở loài tảo Chlorellasp.
-Sinh sản bào tử: Là hình thức sinh sản mà cá thể mới được phát triển từ bào tử, bào tử được hình thành trong túi bào tử trên thể bào tử (cây mẹ).
sinh sản bằng bào tử ở rêu
Sinh sản bằng bào tử ở bèo vảy ốc
-Sinh sản sinh dưỡng: Là hình thức sinh sản trong đó sự tái sản xuất cơ thể thực vật được thực hiện từ bộ phận sinh dưỡng của cây. Gồm:
+Sinh sản sinh dưỡng tự nhiên
Củ khoai tây nảy chồi
+Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo: Do con nhười sáng tạo ra, như chiết cành, giâm cành, trồng hom, ghép chồi, ghép cành, nuôi cấy tế bào, mô, cơ quan thực vật.
Ngoài ra con người còn ứng dụng một số kiểu sinh sản tự dưỡng tự nhiên vào trồng trọt, ví dụ trồng dây lang,thân rễ như trồng tre, căn hành như trồng hành, tỏi…
Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo ngày càng được phổ biến
Ghép chồi
Các kiểu ghép cành
9.2.3.Vai trò của sinh sản vô tính
-Đối vối thực vật: Sinh sản vô tính là hình thức thích nghi sống qua điều kiện bất lợi để duy trì sự tồn tại của loài và phát tán loài.
-Đối với loài người: Con người sử dụng sinh sản vô tính ở thực vật để nhân giống cây trồng với các tính trạng tốt theo lợi ích của mình, để bảo quản và phục chế các giống cây trồng quý hiếm, bảo tồn nguồn gen của thực vật.
Sau đây là một số hình ảnh về các thành tựu của sinh sản vô tính
9.2.3. Vai trò của sinh sản vô tính đối với sự phát triển của thực vật và đối với loài người
Sinh sản vô tính là một hình thức thích nghi sống qua điều kiện bất lợi để duy trì sự tồn tại của loài vật và phát tán loài.

Con người sử dụng sinh sản vô tính ở thực vật để nhân giống cây trồng với các tính trạng tốt theo lợi ích của mình, để bảo quản và phục chế các nhóm cây trồng quý hiếm, bảo tồn nguồn gen thực vật.
9.3. Sinh sản hữu tính
9.3.1. Khái niệm chung về sinh sản hữu tính ở thực vật
- Định nghĩa
Kiểu sinh sản trong đó thế hệ mới (hợp tử) xuất hiện do sự hợp nhất (tái tổ hợp di truyền) của tinh trùng (giao tử đực) và trứng (giao tử cái) được gọi là sinh sản hữu tính.

- Đặc trưng
Trong sinh sản hữu tính luôn có sự tham gia của hai cá thể, luôn có sự trao đổi, tái tổ hợp của hai bộ gen.
Sinh sản hữu tính luôn gắn với giảm phân (meiosis)

Tính ưu việt của sinh sản hữu tính là do giảm phân tạo nên.

Hình thành một tổ hợp vô cùng lớn các nhiễm sắc thể có trong giao tử do có sự bắt cặp các nhiễm sắc thể tương đồng trong kì trước của giảm phân I và phân li độc lập sau đó của các cặp NST tương đồng vào hai tế bào con trong kỳ sau của giảm phân I.
Sự đa dạng di truyền ở các giao tử còn tăng lên nhiều lần nhờ hiện tượng trao đổi chéo.

Số lượng tổ hợp trong các cơ thể còn tăng thêm một cấp nữa khi hai giao tử kết hợp lại trong thụ tinh.

Tăng khả năng thích nghi (tỉ lệ sống sót cao) đối với môi trường tự nhiên đa dạng và luôn biến đổi.
Sự đa dạng di truyền như vậy là nguồn nguyên liệu phong phú cho quá trình chọn lọc tự nhiên và tiến hóa.
9.3.2. Sinh sản hữu tính ở thực vật có hoa
9.3.2.1. Khái niệm chung

Thực vật có hoa (thực vật hạt kín) đến độ trưởng thành thì bắt đầu chuyển đổi ra hoa.

Giai đoạn phát triển sinh dưỡng sang giai đoạn phát triển sinh sản dẫn tới sự hình thành hoa là một quá trình phức tạp gồm nhiều pha.

Trong quá trình hình thành chồi hoa, thay vào vị trí của sự hình thành mầm lá, hình thành các cơ quan hoa, gọi là sự chuyển đổi pha.
Mầm các cơ quan hoa đã hình thành tiếp tục sinh trưởng, phát triển và tiến tới nở hoa, thụ phấn, thụ tinh bên trong hoa. Hạt và quả đã hình thành trong hoa được phát tán nhờ gió, động vật, nước.
9.3.2.2. Cấu tạo của hoa
Các bộ phận bất thụ của hoa gồm các lá dài tạo thành đài hoa, các cánh hoa hợp thành hoa.
Đài và tràng hoa tạo nên bao hoa. Bao hoa không phân hóa thành đài hoa và tràng hoa thì hoa đó được gọi là hoa đơn. Không có bao hoa được gọi là hoa trần.
Các bộ phận sinh sản của hoa bao gồm nhị (microsporophylle) và noãn (megasporophylle). Các nhị hoa tạo nên bộ nhị, còn các noãn tạo nên bộ nhụy. Noãn nằm trong bầu nhụy.

Trong quá trình phát triển sinh dưỡng (hình thành lá) đến một thời điểm nào đó, các tế bào trong mô phân sinh đỉnh cành đổi hướng phân hóa để tạo nên những kiểu cấu trúc mới, cấu trúc mới, cấu trúc của cơ quan sinh sản.

Hiện tượng đổi hướng phân hóa như vật được gọi là sự chuyển đổi pha.
Nhị hoa
Là gồm từ bao phấn gắn trên chỉ nhị, bao phấn là nơi diễn ra quá trình hình thành hạt phấn, thể giao tử đực.

Nhụy hoa
Hoa có thể có một hay nhiều noãn.
Thường nhụy phân hóa thành phần hữu thụ ở phía dưới gọi là bầu nhụy và phần bất thụ bên trên là vòi nhụy kết thúc bằng núm nhụy (đầu nhụy)

Núm nhụy là bộ phận tiếp nhận hạt phấn. Vòi nhụy là con đường dẫn hạt phấn nảy mầm đi đến bầu nhụy vào noãn. Bầu nhụy là bộ phận của hoa, noi hình thành túi phôi, thể giao tử cái.
9.3.2.3. Sinh lí của quá trình phát triển hạt phấn, túi phôi, thụ phấn, thụ tinh, kết hạt và tạo quả.
Quá trình thụ tinh được thực hiện thông qua sự hòa lẫn của giao tử đực và giao tử cái để hình thành hợp tử. Hợp tử sẽ phát triển thành phôi trong hạt và hạt được quả bảo vệ.
- Sự hình thành giao tử
Chu trình sống của thực vật có hoa bắt đầu từ hợp tử đến hợp tử, gồm hai thế hệ xen kẽ nhau: thể lưỡng bội và thể giao tử đơn bội.
Cơ thể lưỡng bội được gọi là thể bào tử như hoa, nhị, noãn.
Cấu trúc đơn bội (hạt phấn, túi phôi) gọi là thể giao tử. Từ thể giao tử hình thành tế bào đơn gọi là giao tử. Giao tử là sản phẩm của giảm phân.

+ Nét khác biệt trong sự hình thành giao tử thực vật.
So với quá trình hình thành giao tử ở động vật và người, sự hình thành giao tử ở thực vật có những nét khác biệt sau.

Ở động vật và người, giao tử (tinh trùng và trứng) được hình thành ngay sau khi giảm phân.

Ở thực vật giao tử được hình thành từ thể giao tử (hạt phấn và túi phôi). Thể giao tử lại được hình thành từ bào tử đơn bội do giảm phân tạo nên từ bào tử lưỡng bội.
+Giảm phân
Giao tử xuất hiện qua giảm phân.
Giảm phân là quá trình giảm số lượng nhiễm sắc thể từ lưỡng bội thành đơn bội.
Phân biệt giảm phân với nguyên phân
Giảm phân ở Thực Vật
+Giống với nguyên phân:
Giảm phân cũng trải qua các kì cùng tên(kì trước, kì giữa, kì cuối và kì phân chia tế bào chất)
Cũng như nguyên phân, trước khi giảm phân I trong gian kì, có sự nhân đôi AND và vào cuối gian kì, mỗi một NST gồm có hai thanh nhiễm sắc thể giống y hệt nhau về mặt di truyền.
Cũng như nguyên phân, trong giảm phân có hình thành thoi vô sắc.
+ Khác với nguyên phân
Trong giảm phân tế bào trải qua hai lần phân chia kế tiếp nhau gọi là giảm phân I và giảm phân II, hai tế bào được hình thành sau giảm phân I bước ngay vào kì trước của giảm phân II mà không có gian kì và cũng không có sự nhân đôi AND trước giảm phân II.
Có sự cặp đôi các NST tương đồng vào thời gian giữa kì trước giảm phân I.
Trong kì sau của giảm phân I có sự phân li độc lập của các cặp NST tương đồng về các cực của thoi vô sắc.
Kết quả của giảm phân là xuất hiện bốn tế bào, mỗi một tế bào có bộ NST đơn bội thay vì chỉ có hai tế bào với bộ NST y hệt như tế bào mẹ trong nguyên phân
+ Hình thành giao tử đực
Trong ống phấn của nhị hoa có nhiều bao phấn.
Những tế bào chuyển hóa trong bao phấn trải qua phân bào giảm nhiễm (meiosis) tạo ra bốn tiểu bào tử đơn bội. Mỗi tiểu bào tử đơn bội này thực hiện một lần nguyên phân không cân đồi làm xuất hiện một cấu trúc gồm hai tế bào không bằng nhau về kích thước, có vách dày chung quanh bao bọc gọi là hạt phấn.
Hạt phấn chứa tế bào kích thước bé gọi là tế bào sinh sản.
Tế bào thứ hai có kích thước lớn hơn là tế bào ống phấn. Tế bào ống phấn có nhân lớn hơn, độ chặt thấp hơn, tế bào chất chứa nhiều ARN-protein hơn.
Hạt phấn đã sẵn sàng rời bao phấn, phát tán vào không gian xung quanh.
Khi đạt đến bề mặt núm nhụy, nếu có sự tương hợp di truyền và điều kiện ngoại cảnh thuận lợi, hạt phấn sinh trưởng và tế bào sinh sản thực hiện một lần nguyên phân tạo nên hai nhân đơn bội trong ống phấn.
Hai tinh trùng đó là hai giao tử đực.
+ Hình thành giao tử cái
Bên trong bầu nhụy, tại các miền xác định trên vách của nó, trên giá noãn, các noãn được hình thành.
Noãn
Xuất hiện trong quá trình tiến hóa, có tác dụng củng cố chức năng cơ bản của nó là hình thành đại bào tử, rồi từ nó tạo nên thể giao tử cái là cấu trúc mà trong đó giao tử cái được hình thành.
Trong noạn diễn ra quá trình thụ tinh (phát sinh phôi)
Túi phôi
Noãn chứa tế bào trung tâm được các tế bào bé hơn bao quanh bảo vệ. Tế bào trung tâm lớn lên và trải qua giảm phân, sản ra bốn tế bào đơn bội xếp thẳng hàng.

Ba trong chúng tiêu biến: tế bào sống sót(bào tử cái) lớn lên và chuẩn bị nguyên phân lần đầu. Bào tử cái thực hiện 3 lần nguyên phân, hình thành nên cấu trúc hình ovan gọi là túi phôi.

Túi phôi là thể giao tử cái. Túi phôi chứa trứng đơn bội sẵn sàng cho thụ tinh, hai tế bào ở hai bên của tế bào trứng là các tế bào kèm.
+ Thụ phấn
Quá trình phát tán hạt phấn đến núm nhụy gọi l�