Bài 11. Sán lá gan

III. Cơ quan sinh sản của thực vật bậc cao
1.Cơ quan sinh sản vô tính

1.1. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của ngành Rêu
Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của Rêu được đặc trưng bởi sự xen kẻ của thể bào tử và thể giao tử
1.1.1. Thể giao tử của ngành Rêu
Ở Rêu và đa số ngành Rêu, cây sinh dưỡng có thân và lá hình thành các túi giao tử .
Đến thời kỳ sinh sản, tất cả chúng đều mang túi giao tử, vì vậy tất cả chúng thuộc về thể giao tử. Ở Rêu, thông thường là các đẳng bào tử thì hình thành thể giao tử lưỡng tính hay đơn tính cùng gốc hoặc là các đồng bào tử.

Hình 2. Cây Rêu có túi noãn ngọn và túi noãn bên
Túi noãn ở ngọn chồi (Mnium affine) bên trái, túi noãn ở ngọn chồi bên
(Hypnum triquetrum) bên phải
+ Các túi giao tử
Các túi tinh và các túi noãn của Rêu còn là những túi giao tử tiêu biểu
Túi tinh: Trong khi túi tinh đang hình thành, các tế bào phía ngoài vách phân cắt dọc và ngang, từ đó mà hình thành vách một lớp, trong khi đó tế bào trung tâm sinh ra mô sinh tinh mà mỗi tế bào của chúng biến đổi thành giao tử đực
Túi noãn: Sự phân chia các tế bào phía ngoài là khởi đầu cho vách nhiều lớp của bụng túi noãn và một lớp cổ gồm năm tầng, mỗi tầng bốn tế bào
1.1.2. Sự thụ tinh
Tinh trùng và noãn cầu được sinh ra từ cùng một cá thể mà kết hợp với nhau thì gọi là tự thụ tinh và được gọi là thụ tinh chéo, nếu cá thể đực cung cấp tinh trùng, cá thể cái sinh ra noãn cầu. Rêu thụ tinh đơn nhờ nước.
Nước có vai trò chủ yếu trong sinh sản hữu tính của Rêu, bởi vì nước tham gia vào sự mở của các túi tinh và cổ túi noãn, nhưng cũng là môi trường cần thiết cho sự di chuyển của tinh trùng
Saccharoza là chất hóa học chủ yếu khuếch tán từ các chất nhầy của cổ túi noãn mở, có vai trò trong sự định hướng cho tinh trùng đến với noãn cầu không có vách xenlulozơ bao bọc và nhân của tinh trùng kết hợp nhân của noãn cầu (noãn giao), tạo thành hợp tử và nó được bao bọc bởi vách xenluloza và không trải qua pha nghỉ, hợp tử phát triển ngay để thành phôi.
Chu trình sinh sản của rêu
1.1.3. Thể sinh túi của Rêu
Sau khi kết hợp noãn cầu với tinh trùng, hợp tử được hình thành và phát triển ngay ở trong túi noãn, không có pha nghỉ .
Phôi phát triển thành thể sinh túi bao gồm chân, cuống mảnh và túi bào tử có đội mũ.
+ Thể sinh túi:Thể sinh túi chính là một trục trần không có lá và được chia ra làm 5 phần kể từ gốc lên ngọn như sau
Hình 5.  Thể sinh túi của Rêu trưởng thành và mũ của nó
Bên trái, thể sinh túi trưởng thành (su = giác mút); p = cuống; ap = mõm; op = nắp, cf = mũ; s = túi mang bào tử ; cl = trụ giữa). Bên phải chi tiết của túi bào tử cắt dọc (cl = trụ giữa; s = túi mang bào tử, par = mô mềm bao quanh trụ trung tâm với các lỗ hổng (lac); ep = biểu bì; pr = răng của vành lông; op = nắp
Chân phôi (giác mút) ghép trên đỉnh ngọn của thân mang lá (bao nhỏ).
- Cuống có thể có tế bào dẫn truyền, nhưng không phải là mô dẫn thực sự, không có ống rây.
- Mấu lồi có thể phân biệt được ít nhiều tuỳ theo các loài, đó là đỉnh cuống phình ra để mang túi bào tử.
- Túi bào tử
- Nắp đậy. Túi bào tử và nắp đậy được bao phủ bởi mũ đội, có nguồn gốc từ phần trên của bụng túi noãn
Chu trình phát triển cá thể của Rêu lông
1. 2. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết
1. 2. 1. Thể bào tử của Dương xỉ và các ngành Quyết
cây sinh dưỡng có thân, rễ, lá, hình thành các túi bào tử
Lúc chín, các túi bào tử của thực vật có lá, phát tán các bào tử giảm nhiễm và chúng nẩy mầm tạo ra nguyên tản lưỡng tính hoặc đơn tính
1.2.1.1. Các túi bào tử Dương xỉ và các ngành Quyết
Ở các ngành Quyết, các túi bào tử và các bào tử của chúng có những dấu hiệu rất khác nhau.

Vách của các túi bào tử có độ dày khác nhau tuỳ theo từng nhóm, vách một lớp như ở lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris filix-mas), vách nhiều lớp như ở lớp Dương xỉ túi dày (bộ Marattiales).
1.2.2. Thể giao tử của Dương xỉ và các ngành Quyết
Thể giao tử của Dương xỉ (Dryopteris filix mas) là tản dạng bản hình quả tim, mặt dưới của nó mang túi tinh ở vùng có rễ giả và túi noãn ở phần lõm vào.
Khi túi tinh chín, nó sẽ mở ra, các tinh trùng được phóng thích ra ngoài và thụ tinh với noãn cầu.
Các tản này là thể giao tử, bởi vì chúng mang túi tinh và túi noãn.
1.2.3. Sự thụ tinh:
Sự thụ tinh của Quyết, chủ yếu là thụ tinh đơn, xảy ra trên môi trường cạn và nhờ nước.
Nước có vai trò chính trong việc sản xuất các giao tử, trong việc mở túi tinh và cổ của túi noãn đồng thời là môi trường giúp cho cho tinh trùng di chuyển vào với noãn cầu.
Chất hóa học kích thích định hướng cho tinh trùng đi vào với noãn cầu, đó là axit malic như ở các loài dương xỉ.
noãn cầu, tinh trùng tiếp cận với giao tử cái không có vách xenlulozơ và nhân của chúng kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử và phát triển thành phôi không qua giai đoạn nghỉ.
1.2.4. Sơ đồ tóm tắt tiêu biểu một số chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết
+ Dương xỉ đực (Dryopteris Filix - mas -Dryopteridaceae)
Cỏ tháp bút (Equisetum arvense - Equisetaceae)
+ Quyển bá (Selaginella martensii)
2. Cơ quan sinh sản hữu tính

2.1. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của ngành Hạt trần
2.1.1. Thể bào tử Hạt trần
Ngày nay, Thực vật có hạt thành hai ngành: ngành thực vật Tiền hạt gồm lớp Tuế và lớp Bạch quả và ngành Thực vật có hạt, ngành này chia thành 3 phân ngành: phân ngành Hạt trần, phân ngành thực vật bao noãn và phân ngành Hạt kín

2.1.1.1. Túi bào tử bé của Hạt trần
+ Bào tử bé của thực vật Hạt trần
Sự hình thành bào tử bé của Hạt trần
- Sự phân cắt liên tiếp và sự sắp xếp chéo chữ thập của bộ bốn bào tử. Mỗi bộ bốn có hai mặt bên và một mặt bụng: bộ Tuế, một số Hạt trần…..
- Sự phân cắt đồng thời và sự sắp xếp bộ bốn của các bào tử bé. Mỗi bộ bốn có ba mặt bên và một mặt bụng: bộ Bạch quả, đa số Hạt trần và cũng có ở lớp thực vật Hai lá mầm…..
2.1.1.2. Noãn và phôi tâm của Hạt trần
Các nón cái của Thông được cấu tạo các lá bắc ở nách của mỗi vảy, mang hai noãn ở bề mặt trên lá noãn trần.
Nón đực: gồm 1 trục, xung quanh mang nhiều vảy xếp xoắn, các vảy này chính lá các lá bào tử bé (nhị). Mặt dưới lá bào tử bé mang 2 túi bào tử bé (túi phấn).
2.1.2. Thể giao tử của Hạt trần
2.1.2.1. Hạt phấn- thể giao tử đực
Sự phát triển của các bào tử bé, tế bào sinh sản vô tính đực, thường bắt đầu trong các túi bào tử bé dẫn đến hình thành các hạt phấn ngay trong chúng và sẽ phát tán ra khỏi túi bào tử bé hay túi phấn
2.1.2.2. Nội nhũ - Thể giao tử cái của Hạt trần
Chỉ một bào tử lớn duy nhất mà nó còn lại sau khi đã tiêu biến ba bào tử lớn khác, nó khởi đầu cho sự hình thành nội nhũ trong túi bào tử lớn (phôi tâm).
+ Sự hình thành nội nhũ của Thông
Sau khi thụ phấn, sự phát triển của phôi tâm và vỏ noãn tiếp tục làm tăng khối lượng noãn. Bào tử lớn to ra, sự phân bào nguyên nhiễm xảy ra nhiều lần, nhưng nó không tiếp tục ngăn vách xenlulozơ
Vây: nội nhũ là dạng cọng bào gồm vài chục nhân nằm trong tế bào chất bao xung quanh một không bào lớn
+ Các túi noãn
Mỗi túi noãn của Thông được hình thành vào cuối mùa xuân của năm thứ hai, từ bề mặt ngoài của nội nhũ nằm cạnh lỗ noãn.
Sau khi đã lớn và nhô lên trên phôi tâm nó phân chia thành tế bào gốc lớn và một tế bào ngọn nhỏ
tế bào thứ nhất hình thành noãn cầu lớn và tế bào nhỏ là nguồn gốc của rãnh bụng tồn tại ngắn ngủi.
Lần phân chia thứ hai sẽ sinh ra cổ túi noãn

So sánh với túi noãn của Quyết, người ta nhận thấy rằng:
Tế bào gốc hình thành noãn cầu
Sự hình thành túi noãn ngắn hơn do sự huỷ bỏ các lần phân cắt 2 và 3 mà điều đó quan sát thấy ở Dương xỉ.
Các túi noãn đơn giãn hơn (cổ ngắn hơn, không có tế bào rãnh cổ) và hoàn toàn nằm sâu trong nguyên tản, kể cả cổ noãn.
2.1.3. Sự thụ phấn và sự thụ tinh đơn của Hạt trần
2.1.3.1. Sự thụ phấn
Các hạt phấn là thể giao tử đực được bắt đầu phát triển ngay khi chúng trong ở các túi bào tử bé: hạt phấn của Tuế, Bạch quả, Thông ...
Bào tử lớn luôn luôn nằm trong túi bào tử lớn, và tại đó phát triển thành nguyên tản cái, do đó mà có tên là nội nguyên tản
Sự phát tán thụ động của chúng phụ thuộc các yếu tố vật lý (trọng lực, nước, gió và các tác nhân sinh học (côn trùng, chim, thú). Ngoài ra trong khi thụ phấn, sự vận chuyển hạt phấn từ các túi phấn đến các noãn của ngành Hạt trần, đôi khi cũng có con người tham gia.
Sự nẩy mầm của hạt phấn Thông
Lần phân chia thứ nhất, bào tử bé tạo ra tế bào gốc và tế bào lớn lúc đó xảy ra sự phát tán của hạt phấn ra ngoài, hạt phấn được giữ lại bởi giọt chất nhầy ở lỗ noãn và được dẫn vào tiếp xúc với phôi tâm.
Sự nảy mầm bắt đầu ngay, tế bào lớn phân chia cho ra tế bào chân nằm sát tế bào gốc và tế bào con
Tế bào con phân chia tạo ra tế bào sinh tinh và tế bào ống phấn. Lúc này, tế bào phấn đã phát dục hoàn toàn và ống phấn bắt đầu đi vào phôi tâm
Sự tăng trưởng ống phấn trở lại vào mùa xuân và tiếp tục đi đến cổ túi noãn. Tế bào mẹ phân chia cho hai giao tử.

2.1.3.2. Sự thụ tinh của Thông
Sự thụ tinh xảy ra trên cây, trong không khí. Ống phấn của Hạt trần, sau khi đi vào phôi tâm, nó tiếp tục mang các nhân đực vào kết hợp với noãn cầu.
Đến noãn cầu, ống phấn của hạt phấn Thông trút ra nội chất của nó, nằm bên cạnh tế bào chất của giao tử cái. Một trong hai nhân của tinh tử xâm nhập sâu vào đến tận giao tử cái và kết hợp với nó.
Nhân đực thứ hai, nhân sinh dưỡng và tế bào đế thóai biến nhanh, nó hoàn toàn không tham gia vào sự thụ tinh. Do vậy, thụ tinh của Hạt trần là thụ tinh đơn.
2.1.3.3. Sự hình thành phôi Hạt trần, mối quan hệ giữa thể giao tử & thể bào tử
Noãn cầu được thụ tinh xảy ra trên thể giao tử (nội nhũ). Hợp tử phát triển ngay trên nội nhũ và kí sinh tạm thời trên chúng.
Chúng tiếp tục phân chia và ngăn các vách thành một tầng 4 tế bào và đạt được tiền phôi có cấu tạo 4 tầng
+ Một tầng tế bào, mở ra trên tế bào chất đang thóai hóa của noãn cầu cũ.
+ Tầng hoa thị mà các tế bào của chúng có thể phát sinh phôi được.
+ Tầng giây treo sơ cấp
+ Tầng ngọn được cấu tạo 4 tế bào phôi
Bằng cách kéo dài ra, các tế bào dây treo sơ cấp đẩy các tế bào phôi vào nguyên tản cái. Mỗi tế bào phôi tiếp tục phân chia. Bốn dây treo thứ cấp được hình thành và tách các phôi ra. Kết quả được 4 phôi (đa phôi sinh do sự chẽ ra) mà 3 trong 4 phôi sẽ thóai hóa.
2.1.4. Chu trình tóm tắt phát triển cá thể của Thông