Tuong tac gen

CÁC QUY LUẬT DI TRUYỀN
THỰC HIỆN: TỔ 4

LÝ MINH TUẤN
THẠCH CẢNH TRUNG
TRƯƠNG PHƯỚC KHÁNG
NGUYỄN KIM HƯƠNG
GVHD: ĐẶNG THỊ NGỌC THANH
NGUYỄN THỊ TRẦN QUYÊN
NGUYỄN HUỲNH MINH NGỌC
PHẠM NGUYỄN HUỆ LINH
HUỲNH DIỆP ĐOAN HẠNH
DI TRUYỀN HỌC MENDEL
1) Gregor Mendel-Newton của Sinh học
Gergor Mendel sinh ngày 22 tháng 7 năm 1822, mất ngày 6 tháng 1 năm 1884. Ông sinh ra cùng thời với L.Pasteur, Darwin.
Sinh ra trong gia đình nông dân nghèo ở Silesie, nay thộc Tiệp Khắc. Khi còn học trung học ông đã thể hiện nhiều khả năng thông minh, có chí hướng trở thành nhà giáo, dạy khoa học tự nhiên.
Do điều kiện sống thiếu thốn, ông vào tu viện thành phố để tiếp tục học thành nhà giáo. Thưở đó tu viện có lệ đặc biệt là các thầy dòng phải giảng dạy các môn khoa học cho các trường thành phố, nên họ thường tiến hành các nghiên cứu khoa học.
Tu viện cử Mendel đi học ở đại học Viên (Áo) từ 1851 đến 1853. Khi trở về ông giảng dạy các môn khoa học tự nhiên như toán và vật lý..
Từ năm 1856 đến năm 1863, Mendel tiến hành thí nghiệm ở đậu Hà Lan (Pisum sativum) trên mảnh vườn nhỏ trong tu viện.
Ông đã trồng khoảng 37.000 cây và quan sát đặc biệt chừng 300.000 hạt.
Các kết quả nghiên cứu được trình bày trước “Hội đồng các nhà tự nhiên học” ở Brno năm 1865 và được công bố năm 1866.
Mendel đã nhờ có phương pháp thí nghiệm độc đáo chứng minh sự di truyền do các nhân tố di truyền và dùng các ký hiệu số học đơn giản biểu hiện các quy luật truyền thụ tính di truyền. Phát minh này đặt nền móng cho di truyền học, nó rất căn bản và là thành phần kiến thức không thể thiếu ở bậc trung học phổ thông
2) Phương pháp thí nghiệm của Mendel:

a/ Đối tượng nghiên cứu:
Mendel chọn đậu Hà Lan làm đối tượng thuận tiện cho nghiên cứu (có lẽ do dễ trồng và có nhiều tính trạng phân biệt rõ ràng, là cây hằng năm, tự thụ phấn nghiêm ngặt nên dễ tạo dòng thuần).
Các thí nghiệm của ông đã làm cho đậu Hà Lan trở thành đối tượng mô hình đầu tiên của di truyền học.
Ngày nay, việc chọn đối tượng mô hình là công việc quan trọng hàng đầu cho bất kỳ nghiên cứu sinh học thực nghiệm nào
b/ Tính trạng hay dấu hiệu:
Thông thường khi quan sát các loài sinh vật khác nhau sẽ thấy chúng có những nét dễ dàng nhận biết, đó là các tính trạng (character) hay dấu hiệu (trait).
Ở mắt người có thể là đen, nâu, xanh hoặc xám; tóc có thể vàng, nâu hoặc đen.
Ngoài những tính trạng hình thái dễ quan sát, còn có những tính trạng bên trong liên quan đến các phản ứng sinh hoá, các biểu hiện sinh lý thậm chí có các biểu hiện của những tính trạng tâm thần.
Mendel đã tài tình việc lựa chọn bảy cặp tính trạng chất lượng có biểu hiện rõ ràng.
Các cặp tính trạng này được gọi là cặp tính trạng chất lượng vì trong mỗi cặp có sự tương phản dễ ghi nhận như tròn và nhăn hay vàng với lục
c/ Cách tiến hành:

Ông đã đề ra phương pháp nghiên cứu di truyền đúng đắn, gọi là phương pháp di truyền giống lai. Những nét đặc trưng của phương pháp này là :
Chọn đối tượng nghiên cứu đặc biệt là đậu Hà Lan có đặc tính tự thụ phấn nghiêm ngặt nên dễ tạo dòng thuần.
Tạo dòng thuần chủng trước khi lai giống.
Phân tích tính di truyền phức tạp của sinh vật thành những tính trạng tương đối đơn giản bằng cách ban đầu chỉ nghiên cứu sự di truyền của 1 cặp tính trạng tương phản, về sau mới nghiên cứu sự di truyền của một vài cặp tính trạng tương phản.
Dùng thống kê toán học để phân tích và rút ra quy luật di truyền các tính trạng của bố mẹ cho các thế hệ sau.
3)Cách phát biểu các quy luật của Mendel:

Mendel không hề có sự phân biệt căn bản nào khi ghi nhận các kết quả lai đơn tính và đa tính nên đã đi đến kết luận như sau: “ Hậu thế của các con lai, kết hợp trong bản thân chúng vài tính trạng tương phản về căn bản khác nhau là thành viên của một dãy tổ hợp, trong dãy này có kết hợp các dãy của sự phát triển của mỗi cặp tính trạng tương phản” .
Đồng thời cũng chứng minh rằng hành tung trong tổ hợp lai của mỗi cặp tính trạng tương phản không phụ thuộc vào những cặp tính trạng tương phản ở cả hai cha mẹ ban đầu và vì thế các tính trạng tương phản ổn định, mà thường gặp ở những dạng khác nhau của một nhóm thực vật có họ hàng thân thuộc với nhau, có thể gia nhập vào các tổ hợp có thể có được theo các nguyên tắc về tổ hợp
Đầu thế kỉ thứ 20, sự truyền thụ các tính trạng di truyền được phát biểu thành 3 quy luật di truyền Mendel như sau:
Quy luật đồng nhất của thế của thế hệ con lai thứ nhất hay quy luật tính trội.
Quy luật phân ly tính trạng.
Quy luật phân ly độc lập.
Sau này, đa số các nhà di truyền học phát biểu thành 2 quy luật:
Quy luật phân ly hay quy luật giao tử thuần khiết.
Quy luật phân ly độc lập.
4) Các khái niệm - thuật ngữ căn bản:

Gen: Nhân tố di truyền xác định các tính trạng của sinh vật như hình dạng hạt, màu sắc, trái và hoa…
Allele: Các trạng thái khác nhau của một gen. Nhu gen hình dạng hạt có hai allele là trơn và nhăn.
Đồng hợp tử: Các cá thể có 2 allele giống nhau như AA và aa.
Dị hợp tử: Các cá thể có 2 allele khác nhau như Aa.
Kiểu gen: Tập hợp các nhân tố di truyền của cá thể.
Kiểu hình: Là biểu hiện của tính trạng, nó là kết quả của sự tương tác giữa kiểu gen với môi trường.
Lưu ý: Trong thực tế, 2 khái niệm kiểu gen và kiểu hình được dùng không chính xác theo định nghĩa mà chỉ nhằm vào một số ít gen hay tính trạng. Đúng ra là “kiểu gen một phần” và “kiểu hình một phần”
LAI ĐƠN TÍNH VÀ QUY LUẬT PHÂN LY

Lai đơn tính là quá trình lai trong đó cha mẹ khác nhau
theo một cặp tính trạng.
1 Thí nghiệm trên đậu Hà Lan:
2 Lai phân tích (Test-cross)
Mendel cho rằng mỗi tính trạng do một cặp nhân tố kiểm tra và mỗi cá thể có hai nhân tố đó, một nhận từ cha và một nhận từ mẹ. Ông cũng tiên đoán rằng giao tử chỉ chứa một nhân tố, ở con lai sẽ tạo hai loại giao tử. Ông đã tiến hành lai phân tích bằng cách lấy con lai Aa lai ngược lai với bố hoặc mẹ mang tính lặn.
3 Sự phân ly giao tử

-Tỉ lệ phân ly 1:1 ờ đây phản ánh đúng sự phân ly giao tử. Tỉ lệ phân ly này cũng được xác nhận ở phấn hoa của thực vật. Việc chứng minh trực tiếp sự phân ly ở giao tử cho thấy các quy luật di truyền của Mendel có cơ sở tế bào học.
-Đến đây, có thể phát biểu quy luật thứ nhất của Mendel gọi là quy luật phân ly hay giao tử thuần khiết: Trong cơ thể, các gen tồn tại theo từng đôi, khi tạo thành giao tử từng đôi gen phân ly nhau và mỗi gen đi vào một giao tử. Sau khi hai giao tử kết hợp với nhau, các gien tương ứng lại tập hợp thành từng đôi trong hợp tử.
QUI LUẬT HIỂU THEO THUẬT NGỮ KHOA HỌC
LAI VỚI HAI VÀ NHIỀU CẶP TÍNH TRẠNG


1 Quy luật phân ly độc lập
Quy luật thứ hai của Mendel còn gọi là quy luật phân ly độc lập và tổ hợp tự do: Các gen của từng cặp trong phân bào giảm nhiễm phân ly nhau một cách độc lập với các thành viên của những cặp gen khác và chúng tập hợp lại trong các giao tử một cách ngẫu nhiên.
2 Lai với nhiều cặp tính trạng
Công thức chung của lai đa tính được thể hiện ở bảng sau :
MỘT SỐ TÍNH TRẠNG MENDEL Ở NGƯỜI

Rất nhiều tính trạng của người có sự di truyền theo các quy luật Mendel, ở đây chúng ta chỉ đề cập một số tính trạng thường gặp như: khớp ngón cái ngược ra sau được hay không, tóc mọc tạo thành đỉnh nhọn ở trán, nhiều tàn nhang, lúm đồng tiền trên gò má, bạch tạng, dái tai của người thòng hay liền.
Một số tính trạng lặn: lúm đồng tiền trên gò má, tóc mọc thành đỉnh nhọn ở tráng, nhiều tàn nhang, bạch tạng.
Căn bệnh khiến những loài vật này có mắt đỏ, bộ lông màu trắng hoặc toàn thân không có màu đặc trưng của đồng loại. Ảnh trên Pravda.
I)CÁC KIỂU TƯƠNG TÁC GEN
1) TƯƠNG TÁC BỔ TRỢ
a)Tỉ lệ F2 là 9:3:3:1
_ Tương tác bổ trợ là các alen của mỗi gen riêng lẻ có biểu hiện KH riêng, khi 2 hoặc nhiều gen cùng hiện diện chung sẽ tạo kiểu hình mới. Tương tác bổ trợ biểu hiện ra nhiều dạng với tỉ lệ biểu hiện KH khác nhau.
_ Ví dụ sự di truyền hình dạng mào gà
P:   gà mào hoa hồng   x      hạt đậu
AAbb                           aaBB
F1:                    AaBb (mào quả óc chó)
F2:        9 A-B-  :  3 A-bb  :  3 aaB-  :  1 aabb
9 mào quả óc chó : 3 hoa hồng : 3 hạt đậu : 1 mào đơn
 Đây là tương tác bổ trợ ko làm sai lệch tỉ lệ phân li.
I)CÁC KIỂU TƯƠNG TÁC GEN
1) TƯƠNG TÁC BỔ TRỢ
a)Tỉ lệ F2 là 9:6:1
Ví dụ: Sự di truyền hình dạng quả ở bí ngô.
Ptc quả tròn-1 (DDff) × quả tròn-2 (ddFF)
F1 quả dẹt (DdFf)
F1×F1 = DdFf × DdFf = (Dd × Dd)(Ff × Ff)
→  F2 = (3D-:1dd)(3F-:1ff) = 9 D-F-: (3 D-ff + 3 ddF-) : 1 ddff
= 9 quả dẹt : 6 quả tròn : 1 quả dài
I)CÁC KIỂU TƯƠNG TÁC GEN
1) TƯƠNG TÁC BỔ TRỢ
a)Tỉ lệ F2 là 9:7
Ptc giống hoa trắng 1(CCpp) × giống hoa trắng 2(ccPP)
F1 hoa đỏ tía (CcPp)
F1×F1 =  CcPp × CcPp = (Cc × Cc)(Pp × Pp)
→  F2 = (3C-:1cc)(3P-:1pp) = 9C-P- : (3C-pp + 3ccP- + 1ccpp)
= 9 đỏ tía : 7 trắng
_ Cơ sở sinh hóa của các KH. Sự hình thành màu quả ở cây bắp là kết quả của sự tổng hợp anthocyanin; nó xảy ra thông qua 1 chuỗi các khâu chuyển hóa được xúc tác bởi các enzyme vốn là sản phẩm của các gen.
_ Nếu như bất kỳ khâu nào trong quá trình tổng hợp này bị gián đoạn do vắng mặt của 1 enzyme hoạt động thì sự hình thành màu sắc ko xảy ra.
Kiểu gene có chứa A               Kiểu gene có chứa B
                       ↓                                     ↓
              Enzyme (A)                             Enzyme (B)
                      ↓                                      ↓
Chất tiền thân →     Sản phẩm trung gian     → Anthocyanin
Hình 2.7 Sơ đồ minh họa mối quan hệ giữa các gene trội A và B trong quá trình hình thành sắc tố anthocyanin ở cây bắp.
_Đối với các kiểu gen có chứa cả 2 gene trội A và B (A-B-), có đầy đủ các enzyme cần thiết cho việc tạo ra anthocyanin  Hoa có màu đỏ tía.
_Kiểu gen chứa aa (aaB- hay aabb), enzyme thứ nhất ko được tạo ra hay ko có hoạt tính P/ứng tạo sản phẩm trung gian ko thực hiện được.
Kiểu gen chứa bb (A-bb hoặc aabb) thì p/ứng thứ 2 biến đổi chất trung gian thành anthocyanin bị dừng lại, vì thiếu hẳn 1 enzyme tương ứng.
I)CÁC KIỂU TƯƠNG TÁC GEN
1) TƯƠNG TÁC ÁT CHẾ
a) Át chế trội với tỉ lệ 13:3
_ Khi 1 gen làm cho gen khác ko có biểu hiện KH gọi là át chế. Át chế trội xảy ra khi A>B (hoặc B>A) và át chế lặn khi aa>B (hoặc bb>A).
_Ví dụ: Sự di truyền màu sắc lông ở gà. Khi lai giữa giống gà thuần chủng gà Leghorn trắng với gà Wyandotte trắng
Sơ đồ lai:
Ptc Gà Leghorn trắng ( AABB ) × Gà Wyandotte trắng (aabb)
F1 Tất cả gà trắng (AaBb)
F1×F1 = AaBb × AaBb = (Aa × Aa)(Bb × Bb)
→  F2 = (3A-:1aa)(3B-:1bb) = (9 A-B- + 3 A-bb + 1 aabb) : 3 aaB-
= 13 trắng : 3 có màu
I)CÁC KIỂU TƯƠNG TÁC GEN
1) TƯƠNG TÁC ÁT CHẾ
a) Át chế trội với tỉ lệ 12:3:1
_Ví dụ: Sự di truyền màu sắc lông ở ngựa. Khi lai giữa 2 giống ngựa thuần chủng lông xám và hung đỏ.
Ptc Ngựa xám (AABB) × Ngựa hung đỏ (aabb)
F1 Tất cả ngựa xám (AaBb)
F1×F1 = AaBb ×AaBb = (Aa × Aa)(Bb × Bb)
→  F2 = (3A-: 1aa)(3B-:1bb) = (9 A-B- + 3 A-bb) : 3 aaB- : 1 aabb
= 12 xám : 3 đen : 1 hung đỏ
I)CÁC KIỂU TƯƠNG TÁC GEN
1) TƯƠNG TÁC ÁT CHẾ
a) Át chế lặn với tỉ lệ 12:3:1
Ví dụ: Sự di truyền màu sắc lông ở chuột. Khi lai giữa 2 dòng chuột thuần chủng lông nâu và bạch tạng.
Ptc Chuột nâu (bbCC) × Chuột bạch tạng (BBcc)
F1 Tất cả chuột đen (BbCc)
F1×F1 = BbCc × BbCc = (Bb × Bb)(Cc × Cc)
→  F2 = (3B-:1bb)(3C-:1cc) = 9 B-C-: 3 bbC- : (3 B-cc + 1 bbcc)
= 9 đen : 3 nâu : 4 bạch tạng
I)CÁC KIỂU TƯƠNG TÁC GEN
3) SỰ DI TRUYỀN ĐA GEN,
CÁC TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG
_Các tính trạng chịu sự chi phối  của nhiều gen được gọi là sự di truyền đa gen.
_Mỗi gen đều có KH ở mức độ nhất định, nhiều gen đơn này có t/d cộng gộp theo 1 hướng.
_Các cá thể có biểu hiện KH dao động khác nhau do nhận nhiều hay ít gen, có thể xếp chúng theo mức độ biểu hiện thành 1 dãy liên tục gọi là số lượng.
a) Tương tác cộng gộp
I)CÁC KIỂU TƯƠNG TÁC GEN
3) SỰ DI TRUYỀN ĐA GEN,
CÁC TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG
a) Tỷ lệ phân ly ở F2
_Năm 1908 nhà di truyền học Thụy Điển Nilson – Ehler khi nghiên cứu ở lúa mì:
Thế hệ F1  A1a1A2a2  có màu đỏ hồng do mang 2 alen trội A1  và A2,
ở F2: A1A1A2A2     ———–>        a1a1a2a2
(Đỏ đậm)                                (trắng)
Ở F2 giữa màu đỏ đậm và trắng có các mức màu trung gian: đỏ (3A), đỏ hồng (2A) và hồng (A)
_Ở  người  nhiều  tính  trạng  có  sự  di  truyền  số  lượng  như  tính  trạng màu da, chiều cao… Sự di truyền  màu da có thể liên quan đến 3 cặp gen, giữa dạng đen sậm A1A1A2A2A3A3  và dạng trắng a1a1a2a2a3a3  có các màu da đen trung gian. Tỷ lệ phân ly giữa da màu và da trắng là 63 : 1
I)CÁC KIỂU TƯƠNG TÁC GEN
4) TÍNH ĐA HIỆU CỦA GEN
_Hiện tượng một gen ảnh hưởng đến 2 hay nhiều tính trạng được gọi là tính đa hiệu.
_VD: Về tính đa hiệu ở người là bệnh hồng cầu hình liềm. Những người đồng hợp về alen đột biến lặn này (HbSHbS) chỉ tạo ra các phân tử hemoglobin bất thường, khiến cho tất cả các tế bào hồng cầu có dạng hình liềm, kích thước bé, màu đỏ nhạt. Các tế bào hình liềm nhanh chóng bị cơ thể phá hủy và gây ra sự thiếu máu và suy yếu cơ thể nói chung.
bình
thường
hình liềm
II) SỰ THAY ĐỔI TỈ LỆ KIỂU HÌNH
Ở LAI LƯỠNG TÍNH
1) Tỉ lệ điển hình 9:3:3:1
_ Đây là tỉ lệ điển hình, khi 2 gen đều trội hoàn toàn.
2) Tỉ lệ 1:2:2:4:1:2:1:2:1
_ Khi ở 2 gen trội không hoàn toàn hoặc tương đương và không có tương tác gen thì tỉ lệ kiểu hình F2 trùng với kiểu gen
3) Tỉ lệ 3:6:3
_ Tỉ lệ có được khi chỉ 1 gen có alen trội hoàn toàn, còn ở gen kia, alen trội không hoàn toàn hoặc tương đương.
4) Tỉ lệ 9:6:1
_ Alen trội của mỗi locus có kiểu hình giống nhau, tức các kiểu gen A-bb- và aaB- có cùng kiểu hình. Các cá thể A-B- sẽ có biểu hiện kiểu hình bổ trợ hoặc khác. Tỉ lệ kiểu hình 9:3:3:1 sẽ thành 9:6:1 gồm (9 A-B-) : 6 (3A-bb và 3 aaB-) : 1 aabb.
5) Tỉ lệ 9:7
_ Hai alen trội có tương tác bổ trợ tạo kiểu hình mới, mỗi gen trội riêng cùng kiểu hình với 2 gen lặn. 9 A-B—do tác động bổ trợ tạo kiểu hình mới, còn 7 kiểu gen gồm 3 aaB-, 3 A-bb và 1 aabb sẽ có cùng kiểu hình. Có thể giải thích do át chế lặn ở 2 gen.
6) Tỉ lệ 13:3
_ Trường hợp có át chế trội, khi các cá thể 9 A-B- : 3 A-bb và 1 aabb có cùng kiểu hình, còn 3 aaB- có biểu hiện kiểu hình khác
_ Đây là hiện tượng át chế trội : các cá thể A-B- và A-bb sẽ có cùng kiểu hình và các cá thể aaB- và aabb có 2 kiểu hình khác nên có tỉ lệ 12:3:1 [12(A-B- và A-bb) : 3 aaB- : 1aabb].
7) Tỉ lệ 12:3:1
8) Tỉ lệ 9:3:4
_ Đây là át chế lặn nhưng 2 alen trội tương tác bổ trợ. Các alen B chỉ biểu hiện khi không có aa, đó là 2 loại kiểu hình từ các kiểu gen A-B- và A-bb, nên có tỉ lệ 9:3:4 [9 A-B- : 3 A-bb : 4 (3 aaB- và 1 aabb)].
9) Tỉ lệ 15:1
_ Trường hợp tương tác cộng gộp : khi các cá thể 9 A1-A2- (a-B-), 3A1-a2 a2 (A-bb), 3 a1a1 A2- (aaB-) có cùng biểu hiện kiểu hình, còn a1a1a2a2 (aabb) có kiểu hình khác sẽ cho tỉ lệ 15:1.
Bảng tóm tắt sự thay đổi kiểu hình ở lai lưỡng tính
III) NHỮNG PHỨC TẠP
TRONG BIỂU HIỆN CỦA GEN
1) GEN BIẾN ĐỔI
_ Các gen xác định có tính trạng hay ko có tính trạng được gọi là các gen căn bản hay gen nền. Gen biến đổi là những gen ko có biểu hiện kiểu hình riêng của nó nhưng lại có ảnh hưởng đến sự biểu hiện kiểu hình của những gen căn bản khác.


Ví dụ: Ở chó, lông đều do gen trội S, có đốm do gen lặn s quy định. Chó có đốm hay ko có đốm là do các gen căn bản xác định. Nhưng ở chó có đốm, đốm ít hay nhiều là do tác động của các gen biến đổi.
Biểu hiện của gen biến đổi trong hình thành 10 loại chó đốm
III) NHỮNG PHỨC TẠP
TRONG BIỂU HIỆN CỦA GEN
2) CÁC TÍNH TRẠNG BỊ GIỚI HẠN
BỞI GIỚI TÍNH
_Có những tính trạng mà gen của chúng chỉ biểu hiện ở 1 giới được gọi là gen bị giới hạn bởi giới tính.
_VD: Ở đại gia súc có sừng số lượng sữa và lượng mỡ trong sữa được biểu hiện ở giống cái. Các con bò đực mang các gen xác định lượng sữa và độ mỡ trong sữa ko có biểu hiện nhưng các gen này được truyền cho bò cái con.
III) NHỮNG PHỨC TẠP
TRONG BIỂU HIỆN CỦA GEN
3) CÁC TÍNH TRẠNG CÓ SỰ BIỂU HIỆN
PHỤ THUỘC VÀO GIỚI TÍNH
_Có những tính trạng mà sự biểu hiện trội hay lặn phụ thuộc vào giới tính.
Tính hói đầu có sự biểu hiện
phụ thuộc vào giới tính


III) NHỮNG PHỨC TẠP
TRONG BIỂU HIỆN CỦA GEN
4) ĐỘ THẤM
_Độ thấm là tỉ lệ số người mang một biến đổi di truyền đặc thù biểu hiện thành các dấu hiệu và triệu chứng của 1 rối loạn di truyền.
_Nếu người nào mang đột biến nhưng ko phát triển các dị tật trong tương lai, lúc ấy qui ước độ thấm giảm hoặc bằng 0.
_Độ thấm giảm là kết quả của sự tổ hợp các yếu tố di truyền, môi trường và lối sống, và nhiều yếu tố chưa biết khác.
III) NHỮNG PHỨC TẠP
TRONG BIỂU HIỆN CỦA GEN
5) ĐỘ BIỂU HIỆN
_ Khái niệm độ hiện hay độ biể hiện được dùng để chỉ mức độ nhiều hay ít của tính trạng khi đã thấm hoàn toàn.
_ Nhiều tính trạng của người có độ hiện ổn định suốt đời như nhóm máu, màu mắt…
_ Ngoài ra, sự biểu hiện của kiểu gen ra kiểu hình còn phụ thuộc mức phản ứng.
Vd: Bệnh Huntington ở người là một tính trạng cho thấy độ biểu hiện biến thiên sai khác theo độ tuổi phát bệnh.
_Một số người mang kiểu gene bệnh này chết vì những nguyên nhân khác trước khi bệnh biểu hiện, do độ thâm nhập ko hoàn toàn cũng như độ biểu hiện biến thiên đối với gen đó gây ra.
IV) TÁC ĐỘNG CỦA MÔI TRƯỜNG
1) Tác động của môi trường ngoài
a) Nhiệt độ
_Tác động căn bản của nhiều gen chủ yếu là kiểm soát tốc độ p/ứng sinh hóa thông qua enzyme là những chất được các gen xác định về mặt di truyền.
_Giữa nhiệt độ và tốc độ p/ứng có sự liên quan chặt chẽ. Nhiệt độ ảnh hưởng đến sự biểu hiện KH trong nhiều trường hợp.
_ Nhiệt độ có thể ảnh hưởng đến độ thấm và độ hiện.
IV) TÁC ĐỘNG CỦA MÔI TRƯỜNG
1) Tác động của môi trường ngoài
b) Dinh dưỡng
_Trong  một  số  trường  hợp  chế  độ  dinh  dưỡng  ảnh  hưởng  đến  biểu hiện KH.
_Ví dụ: Sự biểu hiện mỡ vàng của thỏ do 2 yếu tố: sự hiện diện của gen đồng hợp tử lặn yy và lượng thực vật xanh (xanthophyll) trong thức ăn. Nếu thiếu thực vật xanh trong thức ăn, mỡ vàng ko xuất hiện.
IV) TÁC ĐỘNG CỦA MÔI TRƯỜNG
1) Tác động của môi trường ngoài
c) Ảnh hưởng của cơ thể mẹ
_Sau  khi trứng đã  được thụ  tinh,cơ  thể  mẹ có thể  ảnh hưởng  đến sự  phát triển.
_Ví dụ: Máu người mẹ có kiểu gen rh-  (nhân tố rhesus âm), nếu đứa con thứ nhất có Rh+  sinh ra sẽ ko sao, nhưng đứa con thứ hai có thể bị chết.
IV) TÁC ĐỘNG CỦA MÔI TRƯỜNG
2) Tác động của môi trường trong
c) Tuổi
_Nhiều tính trạng và bệnh di truyền ở người có biểu hiện trong 1 độ tuổi nhất định.
_VD: Bệnh alcaptonuria biểu hiện ngay lúc mới sinh ra. Bệnh vẩy cá biểu hiện trong 4 tháng đầu. Bệnh tiểu đường và bệnh Huntington biểu hiện ở nhiều độ tuổi khác nhau. Bệnh Alzheimer biểu hiện sau 60 tuổi.


IV) TÁC ĐỘNG CỦA MÔI TRƯỜNG
2) Tác động của môi trường trong
c) Giới tính
_Giới tính có nhiều ảnh hưởng đến sự biểu hiện của gen như: giới hạn sự biểu hiện hay tính trội lặn phụ thuộc vào giới tính.
_Ngoài ra có những gen liên kết với giới tính. Có thể hormone sinh dục tác động đến biểu hiện của các gen.


MORGAN VÀ THUYẾT DI TRUYỀN HỌC NHIỄM SẮC THỂ
SƠ LƯỢC TIỂU SỬ THOMAS HUNT MORGAN (1866-1945):
Morgan là một nhà phôi học ở trường Columbia University (Mỹ). Ông nhận bằng tiến sĩ khi 24 tuổi và năm 25 tuổi ông được phong giáo sư.
Lúc bấy giờ ông không tán thành quan điểm của Mendel và thuyết di truyền nhiễm sắc thể, ông tiến hành lai ở thỏ nhưng do kinh phí quá lớn nên ông chuyển đối tượng khác là ruồi giấm Drosophila melanogaster.
MORGAN VÀ THUYẾT DI TRUYỀN HỌC NHIỄM SẮC THỂ
SƠ LƯỢC TIỂU SỬ THOMAS HUNT MORGAN (1866-1945):
Tham gia nghiên cứu với ông còn có 3 trợ lý, sau này cũng là những nhà di truyền học nổi tiếng là C. Bridges, A.H. Sturtevant và G.Muller. Morgan đã đưa ra Học thuyết di truyền nhiễm sắc thể xác nhận sự đúng đắn về học thuyết gen của Mendel.
Ông nhận giải Nobel 1934.
SỰ DI TRUYỀN LIÊN KẾT
Số lượng NST thì ít nhưng số gen thì rất nhiều nên mỗi NST mang nhiều gen. Khi 2 hay nhiều gen nằm trên một NST, chúng sẽ cùng di truyền với nhau gọi là sự di truyền liên kết.
Các gen liên kết thường có xu hướng cùng di chuyển với nhau trong quá trình hình thành giao tử. Khi đó có sự di truyền liên kết nhiều gen phân li như một gen.
Ví dụ :
Cá thể mang 5 gen dị hợp tử nhưng lại có sự phân li khi lai phân tích với tỉ lệ 1:1.
Cách viết kiểu gen khi có sự di truyền liên kết : cá thể ABCDE/abcde tạo ra các giao tử ABCDE và abcde. Các ký hiệu / hay – chỉ NST.
Nếu có hai cặp allele Aa và Bb liên kết với nhau được viết như sau:
AB
ab
AB
ab
AB/ab
Ab/aB
Ab
aB
Ab
aB
Ruồi giấm có các cặp gien sau:
-Thân xám B ; thân đen b
-Cánh dài V ; cánh cụt v
Lai các ruồi giấm đồng hợp thân đen cánh cụt với thân xám cánh dài
1. Liên kết hoàn toàn:
1. Liên kết hoàn toàn:
Một số dấu hiệu cho thấy các tính trạng nghiên cứu được xác định bởi các gen liên kết hoàn toàn với nhau :
Tỷ lệ phân ly ở đời lai khác với tỷ lệ mong đợi đối với hai gen phân ly độc lập cho thấy các gen di truyền liên kết với nhau .
VD : khi lai cặp bố mẹ dị hợp tử về hai cặp tính trạng AaBb thì đời con có tỷ lệ phân ly kiểu gen là 1 : 2 : 1
Tỷ lệ của các loại giao tử mang gen liên kết luôn bằng nhau.
Các tính trạng được xác định bởi các gen liên kết hoàn toàn luôn được di truyền cùng nhau.
Liên kết gen hoàn toàn làm giảm số kiểu gen và kiểu hình ở đời con .
1. Liên kết hoàn toàn:
Phép lai hai tính cho tỷ lệ phân ly kiểu hình 3:1 chứng tỏ hai gen liên kết hoàn toàn và bố mẹ là dị hợp tử đều ( cis ).
Ta có thể minh họa bằng sơ đồ sau :
P :
AB
ab
AB
ab
AB
AB
AB
ab
ab
ab
F1 :
X
1
2
1
3
1
Tỷ lệ phân ly kiểu gen
Tỷ lệ phân ly kiểu hình
1. Liên kết hoàn toàn:
Phép lai hai tính cho tỷ lệ phân ly kiểu hình 1:2:1 chứng tỏ hai gen liên kết hoàn toàn và bố mẹ là dị hợp tử đối ( trans )
Ta có thể minh họa bằng sơ đồ sau :
P :
Ab
aB
Ab
aB
Ab
Ab
Ab
aB
aB
aB
F1 :
X
1
2
1
Tỷ lệ phân ly kiểu gen
Tỷ lệ phân ly kiểu hình
1
2
1
:
:
:
:
2. Liên kết không hoàn toàn:
Nếu F1 của thí nghiệm trên lấy ruồi cái đem lai phân tích, kết quả được như sau:
Một số dấu hiệu cho thấy các tính trạng nghiên cứu được xác định bởi các gen liên kết không hoàn toàn với nhau :
Tỷ lệ phân ly ở đời lai khác với tỷ lệ mong đợi đối với hai gen phân ly độc lập cho thấy các gen di truyền liên kết với nhau .
VD : khi lai cặp bố mẹ dị hợp tử về hai cặp tính trạng AaBb thì đời con có tỷ lệ phân ly kiểu hình là 18:6:1:1
- Tỷ lệ của các loại giao tử mang gen liên kết luôn bằng nhau , tỷ lệ các giao tử mang gen trao đổi chéo cũng bằng nhau và nhỏ hơn tỷ lệ của các giao tử mang gen liên kết.
Liên kết gen không hoàn toàn không làm giảm số kiểu gen và kiểu hình ở đời con .
Trong phép lai phân tích, việc có hai loại kiểu hình có tần số lớn = nhau và hai loại kiểu hình nhỏ = nhau cho biết trong đó gen liên kết không hoàn toàn
2. Liên kết không hoàn toàn:
Phép lai phân tích hai tính cho tỷ lệ phân ly kiểu hình khác 1 : 1 : 1 : 1 trong đó tần số hai nhóm kiểu hình giống bố mẹ lớn hơn 50% cho thấy hai gen lk không hoàn tòan và cá thể đem lai phân tích là dị hợp tử đều.Ta có thể minh họa bằng sơ đồ sau :
P :
AB
ab
ab
ab
AB
ab
ab
ab
Ab
ab
F1 :
X
>50%
Tỷ lệ phân ly kiểu gen
Tỷ lệ phân ly kiểu hình
2. Liên kết không hoàn toàn:
AB ab Ab aB
Gp :
<50%
aB
ab
>50%
Giống bố, mẹ
<50%
Khác bố, mẹ
ab
Phép lai phân tích hai tính cho tỷ lệ phân ly kiểu hình khác 1 : 1 : 1 : 1 trong đó tần số hai nhóm kiểu hình khác bố mẹ lớn hơn 50% cho thấy hai gen lk không hoàn tòan và cá thể đem lai phân tích là dị hợp tử đối.Ta có thể minh họa bằng sơ đồ sau :
P :
Ab
aB
ab
ab
Ab
ab
aB
ab
AB
ab
F1 :
X
>50%
Tỷ lệ phân ly kiểu gen
Tỷ lệ phân ly kiểu hình
2. Liên kết không hoàn toàn:
Ab aB AB ab
Gp :
<50%
ab
ab
>50%
Khác bố, mẹ
<50%
Giống bố, mẹ
ab
Khi lai hai cơ thể dị hợp tử về hai cặp gen, F1 phân tính với tỷ lệ khác 9 : 3 : 3 : 1, chứng tỏ hai gen quy định hai tính trạng đó liên kết không hoàn toàn .Nếu tỷ lệ nhóm kiểu hình lặn > 6,25% (>1/16) thì kiẻu gen của thể dị hợp đem lai là đều ( cis ) :
P :
AB
ab
AB
ab
F1 :
X
>25%
2. Liên kết không hoàn toàn:
Gp :
ab
ab
AB ab Ab aB
AB ab Ab aB
>25%
>6,25%
Khi lai hai cơ thể dị hợp tử về hai cặp gen, F1 phân tính với tỷ lệ khác 9 : 3 : 3 : 1, chứng tỏ hai gen quy định hai tính trạng đó liên kết không hoàn toàn .Nếu tỷ lệ nhóm kiểu hình lặn <6,25% (<1>P :
Ab
aB
Ab
aB
F1 :
X
<25%
2. Liên kết không hoàn toàn:
Gp :
ab
ab
<25%
<6,25%
Ab aB AB ab
Ab aB AB ab
Vd : Xét phép lai hai cá thể dị hợp tử đều về hai cặp gen ( A và B ) quy định về gai cặp tính trạng tương phản nằm trên một nhiễm sắc thể. Biết tần số hoán vị giữa hai gen là 8 %.
Với trường hợp hoán vị gen xảy ra ở cả hai bên bố và mẹ
P :
AB
ab
AB
ab
F1 :
X
2. Liên kết không hoàn toàn:
Gp :
AB ab Ab aB
AB ab Ab aB
AB
--
ab
ab
Ab
- b
aB
a-
46%
46%
46%
46%
4%
4%
4%
4%
71,16%
21,16%
3,84%
3,84%
Vd : Xét phép lai hai cá thể dị hợp tử đều về hai cặp gen ( A và B ) quy định về gai cặp tính trạng tương phản nằm trên một nhiễm sắc thể. Biết tần số hoán vị giữa hai gen là 8 %.
Với trường hợp hoán vị gen xảy ra ở một bên
P :
AB
ab
AB
ab
F1 :
X
2. Liên kết không hoàn toàn:
Gp :
AB ab Ab aB
AB ab
AB
--
ab
ab
Ab
-b
aB
a-
46%
46%
50%
50%
4%
4%
73%
23%
2%
2%
TÁI TỔ HỢP VÀ TRAO ĐỔI CHÉO

Tái tổ hợp:
-Khi các gien liên kết không hoàn toàn, xuất hiện các giao tử dạng mới không giống của cha mẹ, có sự sắp xếp lại các gen. Hiện tượng này được gọi là tái tổ hợp và các dạng mới xuất hiện gọi là dạng tái tổ hợp. Để đánh giá mức độ liên kết, nhóm Morgan đưa thêm khái niệm tái tổ hợp. Đó là số phần trăm cá thể tái tổ hợp so với tổng cá thể trong thí nghiệm. Ví dụ
trong thí nghiệm lai ruồi có tất cả 1000 cá thể thì 170 cá thể dạng tái tổ hợp, tức 17% ( 1% là đơn vị đo tái tổ hợp). Tần số này đươc tính theo công thức:
X 100 =
Số cá thể tái tổ hợp
Tổng số cá thể
tần số tái
tổ hợp
(trao đổi chéo)
( % )
Tần số tái tổ hợp 1% được coi như một đơn vị bản đồ di truyền ( genetic map unit – 1m.u ) và được dùng để tính khoảng cách giữa các gen. Một đơn vị bản đồ còn được gọi là một centimorgen ( cM) nhằm ghi nhận công lao của Thosmas Hunt Morgan.
Căn cứ vào tần số trao đổi chéo người ta không những xác định khoảng cách giữa các gen mà còn xác định được vị trí của các gen trên nhiễm sắc thể từ đó mà lập các bản đồ di truyền.
VD: Cho khoảng cách giữa các gen ( cM ) sau hãy lập bản đồ các gen đó :
C
D
E
A
B
28
16
12
19
7
10
9

Trao đổi chéo:
-Hiện tượng tái tổ hợp có được nhờ quá trình trao đổi chéo. Trong đó, hai NST tương đồng hoán vị nhau hay đổi chéo nhau ở những điểm nhất định.
-Trong giảm phân, mỗi NST đôi có 2 cromatid chị em tương tự nhau. Các NST tương đồng bắt cặp hay tiếp hợp với nhau và trao đổi chéo xảy ra giữa các cromatid không chị em.
Ta có thể tính tần số trao đổi chéo kép, tức tần số xảy ra đồng thời hai trao đổi chéo đơn. Tần số trao đổi chéo kép theo lý thuyết được tính bằng tích của các tần số trao đổi chéo đơn. Tuy nhiên, tần số trao đổi kép thực tế ( được tính bằng tổng số cá thể tạo thành từ trao đổi chéo kép theo lý thuyết. Từ đó ta có khái niệm hệ số trùng lặp ( CC - coefficient of coincidence )
Tần số trao đổi chéo kép thực tế
Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết
CC =
Ở cà chua, gen A quy định cây cao ; a : cây thấp ; B: quả tròn, b: quả bầu dục.
a) Lai cà chua cây cao, quả tròn với cây thấp, quả bầu dục, được F1 gồm : 81 cây cao, quả tròn; 79 cây thấp, quả bầu dục; 21 cây cao, quả bầu dục; 19 cây thấp, quả tròn.
b) Lấy cây cà chua cây cao, quả tròn khác lai với cây thấp, quả bầu dục, được F1 gồm : 58 cây cao, quả bầu dục; 62 cây thấp, quả tròn; 16 cây cao, quả tròn; 14 cây thấp, quả bầu dục.
Hãy xác định kiểu gen của các cây cà chua cao, quả tròn làm bố mẹ ở 2 phép lai trên và lập sơ đồ lai.
Một ruồi cái dị hỡp tử về 3 gen : +/sc , +/ec , +/vg được lai với ruồi đực đồng hợp tử lặn. Các thế hệ sau thu các kiểu gen như sau :
Câu nào sau đây đúng khi nói về ec và vg :
a) ec và vg liên kết hoàn toàn
b) ec và vg liên kết không hoàn toàn
c) ec và vg phân ly độc lặp
d) Cả 3 câu đều sai
Một ruồi cái dị hỡp tử về 3 gen : +/sc , +/ec , +/vg được lai với ruồi đực đồng hợp tử lặn. Các thế hệ sau thu các kiểu gen như sau :
Câu nào sau đây đúng khi nói về ec và sc :
a) ec và sc liên kết hoàn toàn
b) ec và sc liên kết không hoàn toàn
c) ec và sc phân ly độc lặp
d) Cả 3 câu đều sai
Một ruồi cái dị hỡp tử về 3 gen : +/sc , +/ec , +/vg được lai với ruồi đực đồng hợp tử lặn. Các thế hệ sau thu các kiểu gen như sau :
Tần số tái tổ hợp giữa sc và ec là :
a) 5,6 %
b) 6,5 %
c) 7,2 %
d) 6,2 %
Một cây có kiểu gen
A B
a b
Được lai phân tích với cây có kiểu gen :
a b
a b
Nếu hai gen cách nhau 10cM, thì tỷ lệ các cây F1 có kiểu gen AB/ab là :

40%
45%
37%
35%
Vẽ bản đồ di truyền dựa vào các tần số tái tổ hợp (%) giữa các gen như sau :
c và b: 9 d và e : 10 a và b : 3 b và d : 12
a và f : 7 c và f : 13 f và d : 8 a và e : 25
c
a
b
f
d
e
Cho phép lai :
AaBb X aabb
F: 42 A-B- : 39 aabb : 10 A-bb : 9 aaB-
Quy luật di truyền và kiểu gen của bố mẹ trong phép lai này là
Phân ly độc lập ; AbBb
Liên kết gen hoàn toàn ; AB/ab
Liên kết gen không hoàn toàn ; Ab/aB
Liên kết gen không hoàn toàn ; AB/ab
Khái niệm giới đực và giới cái rất quen thuộc với con người và vật nuôi. Ở người và vật nuôi chúng ta dễ nhận thấy có 2 giới tính đực và cái. Thực vật cũng có giới tính, ít nhất là các cây có hoa đực và hoa cái. Các vi sinh vật cũng có giới tính được gọi là kiểu bắt cặp. Đa phần các sinh vật có 2 giới tính. Một số ít động vật và thực vật bậc thấp có vài giới tính.
SỰ XÁC ĐỊNH GIỚI TÍNH
Ví dụ, loài trùng roi Paramecium có 8 giới tính hay kiểu bắt cặp, tất cả đều tương tự nhau vể mặt hình thái nhưng khác nhau về sinh lý. Các tế bào của mỗi kiểu bắt cặp không bắt cặp nhau được nhưng có thể trao đổi vật chất di truyền với bất kỳ 1 trong 7 kiểu bắt cặp khác, của cùng 1 loài.
Đa số sinh vật chỉ có 2 giới tính. Nếu 2 giới tính hiện diện trong cùng 1 cá thể thì gọi là lưỡng tính (hermaphroditic), các thực vật đồng chu (monoecious) khi trên 1 cây có hoa đực và hoa cái riêng.Ở phần lớn thực vật, các bộ phận đực và cái cùng trên 1 hoa. Một ít thực vật hạt kín (angiosperm) là thực vật biệt chu (diecious), có cây đực và cây cái riêng biệt.
Tỉ lệ phân ly giới tính:
Việc theo dõi tỉ lệ giữa số lượng của con đực và con cái ở động vật bậc cao, giữa nam và nữ ở người cho thấy tỉ lệ giới tính trung bình là 1 đực 1 cái. Thực tế ở người, trong mỗi gia đình tỉ lệ có dao động, tỉ lệ trên đúng theo thống kê trên số lớn.
Tuy nhiên đây là 1 tỉ lệ ổn định hợp lý qua nhiều thế hệ để bảo tồn nòi giống. Tỉ lệ này trùng với tỉ lệ phân ly lai đơn tính giữa 1 cá thể đồng hợp tử với dị hợp tử:
AA x Aa 1AA : 1Aa
Aa x Aa 1aa : 1Aa
Việc phát hiện các nhiễm sắc thể giới tính X & Y (ở người và ruồi giấm ) cho thấy bộ nhiễm sắc thể ở cá thể đực và cái chỉ khác nhau ở 1 cặp NST giới tính, còn các nhiễm sắc thể thường thì đều giống nhau.
Ví dụ, bộ NST của ruồi giấm có 8 NST được biểu hiện như sau :
ruồi cái = 6A + XX ruồi đực = 6A + XY
2. Các kiểu xác định giới tính ở động vật:
Cá thể đực dị giao tử : kiểu XX – XY và XX – XO
Ở người và các động vật có vú khác có các NST thường giống nhau ở cá thể đực và cái, nhhưng con đực có cặp NST giới tính XY, còn ở con cái là XX. Các con đực khi tạo thành giao tử thì một nửa giao tử mang NST X, còn nửa còn lại mang NST Y nên được gọi là giới tính dị giao tử.
Ví dụ : người nam tạo 2 loại giao tử: (22A + X) và (22A + Y). Giới tính cái khi tạo thành giao tử chỉ có một loại duy nhất mang X nên được gọi là giới tính đồng giao tử.
Cào cào, châu chấu, gián và một số côn trùng có kiểu xác định giới tính XX- XO. Con cái chứa 2 NST XX, còn con đực chỉ chứa 1 NST X nên viết là XO. Kiểu này cũng tương tự XX-XY, chỉ khác ở chỗ con đực dị giao tử thành 2 loại giao tử : 1 loại mang X, còn loại kia không mang X.
b) Cá thể cái dị giao tử : kiểu ZZ – ZW
Ở chim, một số loài cá và một số côn trùng gồm cả bướm, con mái có giới tính dị giao tử. Để tránh sự nhầm lẫn khi kí hiệu, các NST giới tính loài này được dùng chữ Z và W. Các chim trống (gà trống) là ZZ, còn các chim mái (gà mái) là ZW.
c) Đơn bội – Lưỡng bội
Con ong đực được phát triển trinh sinh (không có sự thụ tinh giữa các giao tử) từ trứng không thụ tinh và có bộ NST đơn bội. Trong kiểu xác định giới tính này không có NST giới tính, nó đặc trưng ở các côn trùng bộ Hymenoptera gồm các loài ong và kiến.
Số lượng cá thể của đàn và thức ăn cho ấu trùng sẽ xác định con cái sẽ trở thành ong thợ bất thụ hay ong chúa hữu thụ chuyên sinh sản. Tỉ lệ giới tính của đàn ong được xác định do ong chúa.
Sự xác định giới tính của các loài này liên quan đến bộ NST đơn bội hay lưỡng bội. Các cá thể cái phát triển từ trứng thụ tinh nên có bộ NST lưỡng bội. Còn các con đực phát triển tử trứng không được thụ tinh nên có bộ NST đơn bội.
d) Giới tính do sự cân bằng di truyền
Ở ruồi giấm, sự hiện diện của NST Y rất quan trọng cho sự hữu thụ của ruồi đực nhưng nó không có vai trò trong xác định giới tính. Trên thực tế các nhân tố xác định tính đực của ruồi giấm nằm trên tất cả các NST thường trong trạng thái “đối trọng” với các nhân tố xác định tính cái trên nhiễm sắc thể X.
Nếu bộ đơn bội của NST thường xác định tính đực có giá trị bằng 1 thì mỗi NST X mang các nhân tố xác định tính cái có giá trị là 1 ½.
Quy định A đại diện cho bộ NST đơn bội thường :
- Ở con đực thường (AAXY) phải có tỉ lệ nhân tố xác định đực là 2 : ½
tức là A=1 + A=1 : X=1 ½ + Y=0
Ở ruồi cái (AAXX) bình thường thì theo tỉ lệ là 2 : 3
tức là A=1 + A=1 : X=1 ½ + X=1 ½
Một số trường hợp bất thường xác định giả thuyết cân bằng di truyền nêu trên : ruồi XXY là cái, còn XO là đực.
e) Giới tính được xác định do môi trường
Cơ chế xác định giới tính này rất hiếm và đặc trưng của loài giun biển Bonellia viridis.
Các ấu trùng hiện diện sau khi được thụ tinh sống tự do tự tại một thời gian rồi bám xuống đáy thành con cái, hoặc bám vào con cái sau đó chui vào tử cung thành con đực và thụ tinh. Kiểu gen của đực và cái như nhau.
3. Giới tính ở thực vật:
Phần lớn thực vật có hoa đơn tính là đồng chu và như thế không có NST giới tính. Tuy nhiên ở các cây biệt chu thì ở một số cây có cặp NST giới tính rõ ràng, phần còn lại cũng có nhưng khó ghi nhận và có sự xác định giới tính phức tạp hơn so với kiểu XX-XY.
DI TRUYỀN LIÊN KẾT VỚI GiỚI TÍNH
Các gen nằm trên nhiễm sắc thể giới tính sẽ có sự di truyền khác với những gen nằm trên nhiễm sắc thể thường.
Sự di truyền của những gen trên NST giới tính được gọi là sự di truyền liên kết với giới tính (Morgan phát hiện lần đầu tiên trên ruồi giấm năm 1910).
Những gen khác nhau trên NST giới tính cũng có những kiểu di truyền khác nhau tạo nên sự đa dạng cho việc di truyền liên kết giới tính.
I) Đặc điểm của NST giới tính:

Các NST giới tính có thể phân ra thành các phần khác nhau. Ngoài những gen quy định tính đực hay cái còn có những đoạn gen quy định những tính trạng thường.
Khi tiếp hợp trong giảm phân, các đoạn