Tiếng anh

Chương 11- Các chất điều hoà tăng trưởng thực vật
1. Khái niệm, đặc tính chung
2. Phương pháp ly trích, định lượng
3. Vai trò sinh lý
4. Các chất có vai trò điều hòa, chất trừ cỏ
1. Khái niệm, đặc tính chung
Lịch sử
� Darwin (1880): sự cong diệp tiêu
� Went (1928): auxin kéo dài tế bào
� Kurosava (1926): giberelin, mạ lúa nhiễm nấm
� Skoog (1955): kinetin, phân chia tế bào mô lõi thuốc lá
� Addicott (1963): AAB, rụng trái non
� Etilen (những năm 1960): chín trái
Định nghĩa
� Bayliss & Starling 1904: hormon
� Hormon thực vật: chất hữu cơ do tế bào tạo tại một nơi, được chuyển tới nơi khác để gây một pứ sinh lý ở nồng độ rất thấp.

Thuật ngữ:
* hormon tăng trưởng thực vật
* hormon ra hoa (florigen)
* chất điều hòa tăng trưởng thực vật
Yêu cầu cho một hormon tăng trưởng thực vật:
- chất nội sinh
- vi lượng
- mang thông tin hóa học (tác động trên một phản ứng sinh lý)

Các yếu tố liên quan trong hoạt động của hormon thực vật (trong mô đích):
� loại & tính nhạy cảm (trạng thái sinh lý) của mô đích
� bản chất và nồng độ của hormon
� cân bằng giữa các hormon thực vật
Các đặc tính cơ bản
Cấu trúc


2. PP ly trích & định lượng

Ly trích
- thay đổi pH dịch hòa tan
- dung môi thích hợp
Đo hàm lượng
- sinh trắc nghiệm
- sắc ký khí (GC)
- sắc ký lớp mỏng (TLC)
- sắc ký lỏng cao năng (HPLC)
- quang phổ khối
- phương pháp miễn dịch
(tiêm hormon-protein vào thỏ / chuột để tạo kháng thể tương ứng)

Hàm lượng : Rất thấp
Auxin: 0,001- 0,1 mg/kg TLT
Dung dịch: mg/L (ít dùng ppm)
3. Vai trò sinh lý
Auxin
= AIA & các chất có cấu trúc & vai trò gần giống AIA (dẫn xuất hay tiền chất)

Sự di chuyển hữu cực của auxin:
Từ ngọn tới gốc, trong mọi tế bào sống.
Giải thích
Auxin kích thích kéo dài tế bào
Phân chia tế bào
Tạo sẹo ở nồng độ cao (nuôi cấy tế bào)
Phân hóa
A/C cao: tạo rễ; A/C thấp: tạo chồi
Auxin cao: tạo sơ khởi rễ; thấp: kéo dài rễ
Thiết lập tính hữu cực trong sự tạo cơ quan (do auxin di chuyển hữu cực)
AIA không bền (bị oxid hóa trong vài ngày dưới ánh sáng)

Auxin tổng hợp
AIB (đôi khi là chất nội sinh), ANA, 2,4-D, 2,4,5-T, MCPA, MCPP, Dicamba, Picloram...

Vai trò của auxin tổng hợp: kích thích ra hoa thơm, ra rễ, trái không hột (cam, quít) , cản rụng trái, trừ cỏ dại (nồng độ cao)...
Hòa bản kháng mạnh auxin so với dicot [2,4-D: chất trừ cỏ chọn lọc]
Giberelin
Trên 80 GA: các giberelin Ax / GAx
Hô hấp tế bào ? acetyl CoA ? acid mevalonic ? ? ? GA

GA1 kích thích kéo dài thân
GA3 (từ Fusarium) ít gặp ở thực vật
Vai trò
* Kích thích phân chia tế bào MPS lóng (auxin: tế bào tầng phát sinh).
* Kích thích sự kéo dài tế bào dẫn xuất từ MPS lóng (auxin: tế bào dẫn xuất từ MPS ngọn).
* Kích thích nảy mầm (ngược AAB)
Đậu bình thường
Đậu lùn
Đậu lùn + GA
Citokinin

Skoog (1955): ADN tinh trùng cá bẹ hấp vô trùng kích thích phân chia tế bào mô lõi thuốc lá in vitro: kinetin (kinesis).
Vài năm sau, Miller (Mỹ) & Letham (Úc): phôi nhũ bắp chứa zeatin.
Môi trường auxin+10-20%ND giúp tạo sẹo (nước dừa chứa zeatin).
Vai trò
? Kích thích phân chia tế bào khi có auxin
? Tăng trưởng tế bào & sinh tổng hợp protein
? Phân hoá tế bào (tỉ lệ A/C)
? Cản lão suy & huy động chất dinh dưỡng
Zeatin : hydroxymethylbutenylaminopurin
Kinetin : furfurylaminopurin = furfuryladenin
BAP = BA : benzylaminopurin = benzyladenin
PBA = benzylamino-tetrahydropyranyl-purin
2iP : isopentenyladenin
Diphenylurea
TDZ : phenylthiadiazolurea
Acid abcisic


Sinh tổng hợp
Từ mevalonat (như GA), qua carotenoid (violaxantin, neoxantin)
Đặc tính:
* AAB là acid yếu, qua màng dễ dàng ở dạng trung tính (AAB.H)
* AAB hiện diện ở tỉ lệ:
70% trong lục lạp
15% trong cytosol
10% trong không bào
5% trong apoplast
* Ở biểu bì, AAB chủ yếu trong tế bào khí khẩu.
Vai trò
- Cản tăng trưởng diệp tiêu (ngược auxin)
- Cản nảy mầm, cản kéo dài lóng (ngược GA)
- Cảm ứng ngủ & tạo củ trong NN (mùa thu)
- Trưởng thành của hột
- Đóng khí khẩu : dấu hiệu "khô hạn" (hormon cứu nguy, giúp phản ứng nhanh)
Etilen
Phát hiện
Neljubow (1901): cây mầm đậu trong tối, trong khí quyển chứa etilen, có phản ứng bộ ba: thân ngắn, phình to, hướng ngang.
SAM (S-adenosylmetionin)
ACC (acid 1-amino-cyclopropan-1-carboxylic)
Sinh tổng hợp
Vai trò
- Tạo móc: MPS ngọn không hư hỏng khi nảy mầm
- Kích thích kéo dài thân ở cây lúa (ngược hiệu ứng cản thông thường).

Cây mầm lúa ngập nước tăng trưởng lóng đột ngột [tổng hợp giảm, nhưng etilen khuếch tán rất chậm trong nước]
- Kháng stress nước ? rụng lá
- Hormon vết thương
- Kích thích tiết gôm & mủ cao su

[cản mạch làm héo hoa cắt cành là phản ứng vết thương do etilen]
Các chất có vai trò điều hòa: acid jasmonic (JA), acid salisilic (SA), các brassinosteroid (BR), các polyamin
4. Các chất có vai trò điều hòa, acid amin, vitamin, chất trừ cỏ
Acid jasmonic (JA)

Là chất thơm của Lài (Jasmin),

Có nhiều hiệu ứng giống AAB:
- cản nảy mầm, tăng trưởng, ra hoa
- kích thích lão suy, tạo củ...

Acid salicilic (SA) [Có nhiều ở Salix alba]

- kéo dài đời sống hoa cắt cành (dùng Aspirin = acid acetilsalicilic)
- cảm ứng ra hoa; sinh nhiệt trong ra hoa ở Araceae (cản phosphoryl-hóa)
Các brassinosteroid (BR)
10mg brassinolid từ 22 kg hạt phấn colza (Brassica napus).
Vai trò: Kích thích tăng trưởng.
Phun BR 1-100 ng ml-1 làm tăng 10-30% năng suất khoai tây, cà chua, dưa chuột...

Các polyamin (putrescin, cadaverin, spermidin.)
- Có trong mọi tế bào, thường từ aa đa amin được khử carboxyl hóa.
- Cơ chế hoạt động: Có lẽ giữ H+ để tạo polycation NH3+ ? điều hòa pH; tạo nối tĩnh điện với polyanion (làm bền DNA, RNA).
Các chất trừ cỏ
? Auxin tổng hợp (2,4-D, MCPA, MCPP, picloram)
Dicot nhạy hơn; có lẽ tác động trên protein liên kết auxin, làm xáo trộn tăng trưởng tế bào.
? Chất cản phân chia tế bào
Dinitroanilin & carbamat liên kết tubulin (cản trùng hợp) ? cản phân chia tế bào.
? Chất cản tổng hợp aa thực vật
- Chlorsulfuron ? aa phân nhánh (Val, Leu)
- Glyphosat (Roundup) ? aa thơm (Phe, Trp)
- Glufosinat (Basta) ? Glu, làm tích tụ NH3 (độc)
? Chất cản tổng hợp sắc tố quang hợp (caroten, diệp lục tố): Diclofop
? Chất cản quang hợp (cản dòng e-)
- DCMU cạnh tranh vị trí dính của PQ
- Paraquat nhận e- từ PSI và phản ứng với O2 ? O2- (rất độc cho tế bào)
Các chất trừ cỏ bị lạm dụng ! Khuynh hướng: loại trừ kiểu 2,4-D, dùng hợp lý chất ít độc cho động vật: cản tổng hợp aa thực vật, quang hợp...