Thuyết thảm thấu hóa học

THUYẾT THẨM THẤU HOÁ HỌC
MÔN: NĂNG LƯỢNG SINH HỌC

Người thực hiện : Đặng Thị Lan Hương
Lớp : Cao học Sinh – Khóa 9
Người hướng dẫn : TS Võ Văn Toàn- Đại học Quy Nơn
THUYẾT THẨM THẤU HOÁ HỌC
Có nhiều thuyết đã trình bày quan điểm kết hợp giữa vận chuyển điện tử với quá trình phosphoryl hoá, trong đó có một thuyết tiêu biểu và được quan tâm hơn cả là thuyết “Thẩm thấu hoá học” của tác giả Peter Mitchell
Peter Mitchell
Peter Mitchell (nhà sinh hoá người Anh, 1961).
Được giải Nobel hoá học năm 1978 trong việc nghiên cứu sự vận chuyển năng lượng sinh học thông qua sự sáng lập thuyết thẩm thấu hoá học
Trên cơ sở thuyết thẩm thấu hoá học đã giải thích được ty thể xảy ra sự kết hợp giữa vận chuyển điện tử với tổng hợp ATP nhờ chuỗi hô hấp, trong đó năng lượng oxy hoá hydro chuyển thành năng lượng liên kết há học của ATP và khi làm tổn thương ty thể có thể làm giảm hoặc làm mất khả năng kết hợp, năng lưong oxy hoá hydro toả ra dưới dạng nhiệt tự do.
I. THUYẾT THẨM THẤU HOÁ HỌC.
Theo thuyết thẩm thấu hoá học năng lượng tạo ra từ sự vận chuyển điện đã bơm H+ từ nội chất tới không gian màng trong ty thể dẫn đến tạo ra gradient điện hoá proton (proton motive force (pmf)). H+chuyển động ngược trở lại nội chất thông qua enzim ATP synthase để tạo ATP.
Thuyết thẩm thấu hoá học dựa trên cơ sở ba điểm sau:
Tính thấm proton qua màng ty thể
Chuỗi hô hấp có tác dụng như một bơm proton
Tổng hợp ATP thực hiện bằng ATPase hoạt động không đồng thời một hướng.
1. Tính thấm proton qua màng ty thể:
Những ion H+ tạo ra điện thế  Chênh lệch thế năng điện thế
Hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử là cơ chế hóa học sử dụng năng lượng tích lũy trong các e- để bơm H+ vào màng trong .
2. Bơm proton
Màng trong ty thể có hai bơm proton: một bơm hình thành gradient proton, do nhu cầu tổng hợp ATP, còn bơm thứ hai là ATPase có tác dụng tổng hợp ATP
Thuyết thẩm thấu hoá học: Peter Mitchel đề xuất năm 1970
• Sự di chuyển điện tử và proton trong vùng I
Tại đó, hai proton thải ra môi trường ngoài, đồng thời khử chất vận chuyển điện tử đã oxy hoá ( có thể “ Fe-S-Pr” ) để nhận 2 điện tử quay trở lại ( NAD+ oxy hoá và trung tâm“ Fe-S-Pr” khử và quay trở lại phía trong của màng ).
Vùng này chất tiếp nhận proton định vị phía nội chất màng trong ty thể là NAD+, nên cặp hydrô từ cơ chất trong nội chất ty thể vận chuyển hydro qua màng ra phía ngoài.
Chất khử mang hydro tiếp theo (FMN) ở nội chất bằng các điện tử khuếch tán trở lại, đồng thời tiếp nhận hai proton từ nội chất ty thể. Sau đó FMNH2 ra phía ngoài màng và tại đó cặp proton thứ hai được thải ra môi trường ngoài, còn các điện tử lại nhận trở lại bằng trung tâm “Fe-S-P”.
• Sự di chuyển điện tử trong vùng II
Những cặp điện tử chuyển từ succinate đến FAD ( một phần của chu trình axit citric). Những điện tử này di chuyển một lần từ FADH2 đến bộ ba Fe-S và rồi đến Q. Hai proton được kết hợp từ màng bên trong đến lớp QH2. Vùng II không phải trực tiếp đóng góp tới gradient nồng độ proton nhưng sự xuất hiện như một nhánh cung cấp những điện tử ( như QH2) tới những nơi còn lại.
• Sự di chuyển điện tử trong vùng III
Ubiquinonkhử trung tâm “Fe-S-P” và theo cách trên nhận hai proton từ nội chất ty thể, ubiquinon khử và thải hai proton ra phía ngoài màng… đến đây tổng số có ba cặp proton được thải ra môi trường ngoài, còn các điện tử tiếp tục khử các cytochrom (b, c1, c). Các điện tử chuyển đến cytochromoxidase để khử oxy ở màng trong và tạo thành nước nhờ tiếp nhận proton.
3. Tổng hợp ATP thực hiện bằng ATPase
ATPase màng trong ty thể vận chuyển các proton theo hướng ngược gradient và kết hợp giữa vận chuyển proton với tổng hợp ATP
ATPase là enzim màng, được tìm thấy ở màng plasma tế bào thực vật, màng thylacoid của lục lạp, màng bên trong ty thể của các tế bào có nhân thật.
3.1. Cấu tạo và thành phần ATPase
ATPase ty thể được cấu tạo gồm 2 phần F0 và F1
- Phần đầu F1 là phần ưa nước nhô ra từ màng nằm trong cơ chất, chứa đựng các phân tử xúc tác, thực hiện sự tổng hợp và thuỷ phân ATP. Bao gồm 3 chuỗi α xen kẽ nhau và các tiểu phần ß
- Phần dải làm nhiệm vụ liên kết F1 vào Fo
- F0 là một kênh proton, kéo dài hết độ dày của màng, là thành phần ghét nước nằm ở trên màng. Thực hiện sự vận chuyển proton
Mô hình lắp ghép các đơn vị của ATPase
Sơ đồ cấu tạo chi tiết của ATP synthase
- Phần chuyển động (rotor) là vòng C và phần còn lại ,  là đứng yên (stator)
- Cột bên ngoài có 1 tiểu phần a, 2 tiểu phần b và tiểu phần .
- F0 gồm vòng kênh proton có 10 đến 14 tiểu phần
-  và  là loại P vòng
- Phần F1 có 5 loại chuỗi polypeptide ( 3, 3, , , ), xuất hiện trong hoạt động của ATPase
3.2. Chức năng của ATPase
Hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử đã bơm H+ vào màng trong. Những ion H+ tạo ra điện thế gây nên sự chêch lệch thế năng điện thế. Khi động cơ quay mỗi lần 1 góc 120o làm các tiểu phần của F1 tiếp xúc và tác động việc liên kết giữa ADP và Pi để tổng hợp ATP.
Tổng hợp ATP từ ADP và Pi.
- Giai đoạn 1: giải phóng ATP
- Giai đoạn 2: phân tử ADP và Pi xâm nhập vào trong tiểu phần
- Giai đoạn 3: Tiểu phần tiếp xúc để tạo liên kết phân tử và tạo nên ATP.
Mỗi tiểu phần diễn ra 3 giai đoạn :
3.3. Cơ chế tổng hợp ATP
Trong quá trình tổng hợp ATP, xảy ra thu hút ion H+, làm thay đổi gradient điện hoá từ Fo đến F1. Sau đó ở F1 thực hiện tổng hợp ATP. Do đó, các ion H+ từ phía màng ngoài được vận chuyển vào màng trong. Gradient proton xuất hiện ở màng, tạo điều kiện tổng hợp ATP; phản ứng này được xúc tác bằng ATPase hoạt động vận chuyển định vị proton theo hướng tổng hợp:
ADP + H3PO 4- + 2H+ngoai → ATP 4- + H2O + 2H +trong
Cứ mỗi phân tử ATP được tổng hợp thì trao đổi hai proton ở màng
Một nguyên tử oxy tích điện âm của ADP phản ứng với nguyên tử phosphat cử hydrogenphosphat ở vị trí thế nucleophil - vị trí có ái lực với nucleotid và cạn tranh với nguyên tử oxy tích hai điện tích âm. Như vậy, nước tạo thành bằng hai proton từ phía ngoài màng vào. Sau khi tổng hợp ATP xong mới phân ly hai proton từ ATP và thải vào phía trong màng.
Cơ chế phân tử để tổng hợp ATP như sau:
II. ƯU THẾ CỦA THUYẾT THẨM THẤU HOÁ HỌC
Màng ty thể có khả năng biến đổi năng lượng từ gradient nồng độ thành dạng năng lượng có giá trị sinh học là ATP. Nên màng này được gọi là màng “chuyển hoá năng lượng”.
Chemiosmosis in a Mitochondrion
Tính chuyển hoá năng lượng không chỉ có ở màng trong ty thể mà còn có cả ở màng lạp thể và màng vi khuẩn
Nhưng màng ty thể có khả năng chuyển hoá năng lượng oxy hoá hydro thành năng lượng ATP, đây là nguyên tắc chuyển hoá năng lương đặc biệt
KẾT LUẬN
Theo thuyết của Mitchell, cơ sở cho sự liên kết dòng điện tử với sự phosphoryl hoá ATP ở cả lục lạp và ty thể là sự chênh lệch về điện tích và proton ( ion hydro) giữa hai mặt màng của các bào quan trên do sự vận chuyển điện tử và proton qua màng.
ATP được tổng hợp ở phía matrix của các bào quan ( ty thể và lục lạp) trong khi diễn ra dòng vận chuyển ngược lại của H+ nhờ chất hoạt động có đinh hướng là ATPase ( ATP-synthase).
Kết quả hình thành nên thế năng điện hoá của proton còn gọi là “ động lực proton”. Động lực proton này cung cấp năng lượng cho sự tổng hợp ATP.