THAM KHẢO

Giáo viên: nguyễn khắc sế ( st)
Tiểu luận cuối kỳ
Sinh viên: Phạm Thuỳ Linh
Lớp: K8 CNKHTN Sinh học
Giáo viên hướng dẫn: GS.TS. Vũ Văn Vụ
Nội dung
Khái niệm chung

Giai đoạn sinh trưởng, phát triển dinh dưỡng

Giai đoạn sinh trưởng, phát triển sinh sản
Khái niệm chung về sinh trưởng, phát triển
Kết quả hoạt động tổng hợp của các chức năng sinh lý của cây làm cây lớn lên, ra hoa kết quả rồi già đi và chết được gọi là sinh trưởng, phát triển của cây

Sinh trưởng, phát triển của thực vật được hiểu dưới các định nghĩa khác nhau.
Quan niệm của Libbert (1979)
Sinh trưởng: sự tạo mới các yếu tố cấu trúc một cách không thuận nghịch của tế bào, mô và toàn cây  tăng về số lượng, kích thước, thể tích, sinh khối

Phát triển: quá trình biến đổi về chất bên trong tế bào, mô và toàn cây  thay đổi về hình thái, chức năng
Quan hệ giữa sinh trưởng và phát triển
Là hai mặt của một quá trình biến đổi chất và lượng, một cặp phạm trù trong triết học: sự biến đổi về chất đến một mức độ nhất định tất yếu phải dẫn đến sự thay đổi về lượng; ngược lại, sự biến đổi về lượng tạo điều kiện thuận lợi cho sự biến đổi về chất

Thường biểu hiện xen kẽ nhau, rất khó tách bạch


Đời sống của cây: 2 giai đoạn chính


Giai đoạn sinh trưởng, phát triển dinh dưỡng

Giai đoạn sinh trưởng, phát triển sinh sản
Phân chia dựa theo chu kỳ sống của cây
Cây một năm: kết thúc chu kỳ sống trong năm đó mà không bắt buộc kéo dài sang năm khác
Cây hai năm: chu kỳ sống bắt buộc gối từ năm đầu sang năm sau
Năm đầu sinh trưởng thân, lá đến một mức độ nhất định
Trải qua mùa đông lạnh  năm sau ra hoa, kết quả rồi kết thúc chu kì sống
Cây nhiều năm: chu kỳ sống kéo dài nhiều năm (ra hoa, kết quả một lần rồi chết hoặc nhiều lần)
Cơ sở sự phát triển ở thực vật
Sự phân chia tế bào

Sự giãn tế bào

Sự biệt hoá tế bào  thuộc phạm trù phát triển của tế bào
Sự biệt hoá tế bào
Là quá trình qua đó tế bào thu được những đặc tính trao đổi chất, cấu trúc, chức năng khác biệt so với tế bào khởi đầu

Ở thực vật, đây là quá trình có thể đảo ngược (tính toàn năng của tế bào thực vật).
Vai trò của mô phân sinh trong phát triển ở thực vật
Mô phân sinh đỉnh ngọn có tính năng động cao.
Mô phân sinh đỉnh ngọn bao gồm những vùng và những lớp có chức năng khác nhau.
Ba lớp: L1, L2, L3
Ba vùng:
Vùng trung tâm: bổ sung tế bào cho vùng ngoại biên và vùng sườn
Vùng ngoại biên: những lần phân chia tế bào đầu tiên sẽ dẫn tới hình thành mầm lá
Vùng sườn: tạo nên các mô bên trong của thân

Một số mô phân sinh xuất hiện trong quá trình phát triển hậu phôi.
Mô phân sinh nách lá (axillary meristem), mô phân sinh hoa (floral meristem), mô phân sinh cụm hoa (inflorescence meristem) (thuộc thân) là những biến thể của mô phân sinh sinh dưỡng.
Mô phân sinh hoa khác mô phân sinh sinh dưỡng ở chỗ: thay vì tạo ra lá, chúng lại tạo nên các bộ phận của hoa.
Phát triển ở thực vật
Phát triển phôi
Phát triển thân
Phát triển rễ
Phát triển lá
Ra hoa
Chết
Các nhân tố điều hoà sự phát triển của thực vật
Thực vật tiếp nhận và trả lời lại các tín hiệu từ môi trường.
Thực vật sử dụng photoreceptor để hấp thụ ánh sáng.
Hoocmon là chất trung gian tạo nên hiệu quả của các yếu tố môi trường.
Hệ gen của thực vật mã hoá những enzym xúc tác cho các phản ứng của sự phát triển.
Sự khởi đầu và điều hoà các con đường phát triển
Sự biểu hiện các gen mã hoá các nhân tố phiên mã (MADS box genes, Homeobox genes)quyết định sự định dạng tế bào, mô, cơ quan
Số phận một tế bào được quyết định bởi vị trí của nó.
Các con đường phát triển được kiểm soát bởi một hệ thống các gen tương tác với nhau.
Sự phát triển được điều hoà bằng con đường truyền thông tin giữa các tế bào với nhau.

Sự phát triển phôi
Khởi đầu sự phát triển ở thực vật

Sự thụ tinh khởi đầu bốn quá trình phát triển ở thực vật:
Phát triển phôi  vấn đề mấu chốt để hiểu sự phát triển của thực vật
Phát triển nội nhũ
Phát triển hạt
Tạo quả
Phát triển phôi: xảy ra trong túi phôi của noãn
Phát triển hạt: từ noãn và những cấu trúc khác kết hợp với noãn
Phát triển phôi và nội nhũ xảy ra song song với phát triển hạt.
Phôi là một phần của hạt. Nội nhũ có thể là thành phần của hạt trưởng thành hoặc không.
Sự phát triển phôi bên trong hạt
Rất nhanh sau khi thụ tinh sẽ diễn ra sự phát triển phôi, nội nhũ, noãn và vỏ bảo vệ
Lớp mô bảo vệ ngay lập tức bao lấy túi bào tử cái, phát triển thành vỏ hạt
Lá noãn phát triển thành quả bao lấy hạt
Ở giai đoạn muộn của phát triển phôi, hạt mất nước (có thể đến 95%)  phôi không có khả năng phát triển thêm  duy trì trạng thái đó cho đến khi có các điều kiện trong và ngoài cần thiết cho sự nảy mầm
Song song với sự phát triển phôi và nội nhũ, bầu cũng trải qua những thay đổi để phát triển thành quả và hạt.
Bốn bậc phát triển phôi ở Arabidopsis
Phôi cầu

Phôi hình tim

Phôi hình ngư lôi

Phôi trưởng thành
Phát triển phôi cho thấy những đặc điểm ở cây trưởng thành
Phát triển trục: thấy ngay từ lần phân chia đầu tiên của hợp tử

Phát triển xuyên tâm: xuất hiện từ giai đoạn phôi dạng cầu

Phát triển phôi đòi hỏi sự biểu hiện của một số gen đặc hiệu
Gen GNOM: bố cục trục
Gen MONOPTEROS: mô rễ và mô mạch sơ cấp
Gen SHORT ROOT và SCARECROW: sự phát triển của mô cơ bản
Gen HOOBIT: mô phân sinh rễ
Gen SHOOTMERISTEMLESS: mô trước phân sinh thân
Phát triển thân
Phát triển rễ
Đầu rễ có bốn vùng phát triển.

Các tế bào gốc ở rễ tạo ra một loạt các tế bào theo chiều dọc.

Mô phân sinh đỉnh rễ chứa vài loại tế bào gốc.
Bốn vùng phát triển ở đầu rễ
Phát triển lá
Sự phát sinh cơ quan: lớp L1 và L2  hình thành mầm lá
Sự phát triển các vùng đặc trưng của lá
Biệt hoá tế bào và mô:
Lớp L1  tế bào biểu bì lá
Lớp L2  tế bào mô dậu
Lớp L3  yếu tố mạch và tế bào bao bó mạch
Sự hoá già và chết có chương trình của tế bào
Sự hoá già là một quá trình phát triển tự nhiên, phụ thuộc vào năng lượng, được điều khiển bởi hệ gen của cây.

Chết có chương trình là một dạng đặc biệt của sự hoá già.

Cả hai là khía cạnh tất yếu trong sự phát triển của thực vật.
Hoá già là một loạt sự kiện hoá sinh có trình tự của tế bào.
Khi hoá già, sự biểu hiện của đa số gen bị giảm nhưng các gen liên quan đến sự hoá già lại được khởi động.
Các gen mới được hoạt hoá mã hoá hàng loạt enzyme thuỷ phân (proteaza, ribonucleaza, lipaza, enzym liên quan đến tổng hợp etylen).
Chết có chương trình là một dạng đặc biệt của sự hoá già, bảo vệ cây trước những sinh vật gây bệnh, gọi là sự đáp ứng siêu nhạy cảm (hypersensitive respone), được lập trình trong gen.
Thực vật có rất nhiều kiểu hoá già
Sự hoá già của toàn bộ cây sau khi đã hoàn thành chu trình sinh sản
Sự hoá già của thân ở những cây thân thảo lâu năm
Sự hoá già của lá theo mùa
Lá cây được đặt chương trình trong hệ gen để già đi và chết khi đạt đến một độ tuổi nhất định.
Sự chín của quả mọng, sự hoá già của quả khô
Sự hoá già của các cơ quan dự trữ và hoa
Sự hoá già của các tế bào đã biệt hoá (lông, quản bào, yếu tố mạch)
Ra hoa
Đưa đến những thay đổi trọng yếu ở thực vật

Mô phân sinh ngọn có thể trở thành mô phân sinh hoa.

Hàng loạt biểu hiện gen đưa tới sự ra hoa.
Các tín hiệu dẫn đến sự nở hoa
Các yếu tố nội sinh:
Nhịp điệu ngày
Sự đổi pha
Hoocmon
Các yếu tố bên ngoài:
Độ dài ngày (quang chu kỳ)
Nhiệt độ (sự xuân hoá)
 Đồng bộ hoá sự phát triển sinh sản với môi trường
Mô phân sinh hoa và sự phát triển các bộ phận của hoa
Mô phân sinh hoa được phân biệt với mô phân sinh sinh dưỡng ngay từ giai đoạn đầu của sự phát triển sinh sản bởi kích thước lớn hơn.
Sự chuyển từ phát triển dinh dưỡng sang phát triển sinh sản được đánh dấu bằng sự tăng phân chia tế bào tại vùng trung tâm của mô phân sinh đỉnh ngọn.
Bốn thành phần hoa (đài, tràng, nhị, nhuỵ) được khởi đầu như các vòng hoa khác nhau.
Ba nhóm gen điều hoà sự phát triển hoa
Meristem identity genes: khởi đầu một loạt biểu hiện của các gen khác
Cadastral genes: hình thành cấu trúc không gian sắp xếp các thành phần hoa thành các vòng
Floral organ identity genes: được khởi động bởi cadastral genes, kết hợp hoạt động để xác định vị trí các vòng hoa kế tiếp nhau

Mô hình ABC giải thích các bộ phận hoa
Gen typ A  đài
Gen typ A + B  tràng
Gen typ B + C  nhị
Gen typ C  nhuỵ
Ngọn và sự đổi pha
Sự thay đổi ở thực vật bậc cao chỉ xuất hiện ở mô phân sinh ngọn.
Mô phân sinh ngọn có ba giai đoạn phát triển:
Giai đoạn chưa trưởng thành
Giai đoạn trưởng thành sinh dưỡng
Giai đoạn trưởng thành sinh dục
Sự chuyển từ một giai đoạn này sang một giai đoạn khác: sự đổi pha.
Sự đổi pha chịu tác động của chất dinh dưỡng, giberrelin và các chất hoá học khác.
Sự xuất hiện hoa
Giai đoạn năng lực: chồi có khả năng ra hoa khi có những tín hiệu phát triển thích hợp

Giai đoạn quyết định: chồi nở thành hoa
Bản chất của cơ chế giờ
Bước sóng ánh sáng hiệu quả: ánh sáng đỏ và đỏ xa
Chất nhận ánh sáng (photoreceptor): phytochrome và blue-light receptor
Phytochrome kết hợp với một đồng hồ sinh học

Phytochrome
Sắc tố màu xanh
Trong tế bào chất
Tồn tại ở hai dạng: Pr và Pfr, có thể chuyển hoá lẫn nhau dưới tác dụng của ánh sáng
Hiện biết năm loại với những vai trò khác nhau trong sự phát triển của thực vật
Cryptochrome
Sắc tố vàng
Hấp thu ánh sáng xanh tím và tia tử ngoại
Là trung gian tạo ra hiệu quả của ánh sáng xanh tím năng lượng cao
Tương tác với phytochrome trong việc điều khiển sự nảy mầm và khởi đầu sự ra hoa (sự phát triển)

Nhịp điệu ngày
Những yếu tố đặc trưng của nhịp điệu ngày
Sự thay đổi giai đoạn điều chỉnh nhịp điệu ngày phù hợp với những chu kỳ ngày-đêm khác nhau.
Phytochrome và Cryptochrome lên giây đồng hồ sinh học.

Nhịp điệu ngày đêm được duy trì bởi đồng hồ sinh học
Không nhạy cảm với nhiệt độ (dù nhiệt độ thấp có thể giảm biên độ của hiệu ứng)
Tính bền vững cao (có thể duy trì trong nhiều ngày khi không có các tín hiệu từ môi trường, như chu kỳ sáng-tối)
Có thể thay đổi ở mức giới hạn bằng một chu kỳ sáng-tối không phải 24h
Một sự tiếp xúc ngắn với ánh sáng có thể làm thay đổi đỉnh của chu kỳ, gây ra sự đổi pha.

Quang chu kỳ
Là hiện tượng kiểm soát bởi chiều dài ngày hoặc đêm

Thực vật nở hoa trả lời kích thích của quang chu kỳ được chia làm nhiều loại.

Cây ngày ngắn: ra hoa chỉ khi ngày ngắn hơn mức cực đại xác định thường ra hoa cuối hè, mùa thu và xuân.
Cây ngày dài: chỉ ra hoa khi ngày dài hơn mức tối thiểu xác định  thường ra hoa giữa hè.
Cây ngày ngắn-dài: để ra hoa cần trải qua một số ngày ngắn rồi đến một số ngày dài.
Cây ngày vừa (day-neutral plant): ra hoa không mang tính quang chu kỳ  thực tế tồn tại nhiều hơn cây ngày dài hay cây ngày ngắn.
Một số cây: nhạy cảm với quang chu kỳ chỉ khi còn non, khi lớn lại là day-neutral plant.
Một số khác đòi hỏi sự kết hợp giữa quang chu kỳ và các yếu tố khác, đặc biệt nhiệt độ, để ra hoa.

Quang chu kỳ

Độ dài đêm là yếu tố quyết định.
Chiếu sáng đêm gây mất ảnh hưởng của giai đoạn đêm.
Đồng hồ ngày-đêm bấm giờ cho quang chu kỳ.
Lá – cơ quan thu nhận kích thích quang chu kỳ.
Các tín hiệu kích thích sự ra hoa được vận chuyển thông qua phloem.
Phytochrome là chất nhận ánh sáng (photoreceptor) đầu tiên trong cơ chế quang chu kỳ.
Ánh sáng đỏ xa làm thay đổi sự ra hoa ở một số cây ngày dài.
Chất nhận ánh sáng xanh (blue-light receptor) cũng điều hoà sự ra hoa.
Sự xuân hoá
Là sự cảm ứng ra hoa bởi nhiệt độ thấp
Lúa mì: nếu sau năm đầu không trải qua đợt lạnh mùa đông thì năm sau nó sẽ không ra hoa
Thường đòi hỏi khoảng 50 ngày nhiệt độ thấp -2 đến +12 độ
Dẫn đến cạnh tranh ra hoa tại mô phân sinh ngọn
Liên quan đến những thay đổi trong biểu hiện gen

Các tín hiệu sinh hoáliên quan tới sự ra hoa
Florigen
Antiflorigen (ở một số cây ngày dài)
Gibberellin và Ethylen có thể kích thích ra hoa ở một số cây.
Sự chuyển sang giai đoạn ra hoa bao gồm nhiều yếu tố và con đường.

Liệu có hoocmon ra hoa không?
Lá có khả năng đo thời gian tối.
Sự cảm ứng với quang chu kỳ ở lá gây ra những thay đổi lâu dài trong lá, nó bắt đầu và tiếp tục sản xuất hoocmon ra hoa vận chuyển đến những phần khác của cây, nơi mà hoocmon này khởi đầu sự phát triển của các cấu trúc sinh sản.
Gọi: florigen, nhưng đến giờ vẫn chưa tách chiết được
Tài liệu tham khảo
Taiz & Zeiger, Plant Physiology, 3rd Edition

Pursve et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition