Sinh lí thực vật ( SV khoa cử nhân tài năng ĐH SP Hà nội I)

Dinh dưỡng khoáng
-Mineral nutrition-
Lê Hồng Thư
K9 CNTN Sinh học
Nội dung
Vận chuyển vật chất qua màng
Dinh dưỡng khoáng tổng quát
Quá trình trao đổi N trong cây

Tổng kết
Giới thiệu chung
Vận chuyển vật chất qua màng
Dinh dưỡng khoáng tổng quát
Quá trình trao đổi N trong cây

Tổng kết
Giới thiệu chung
Giới thiệu chung
Thời kì phôi thai, các nhà sinh lý học thwucj vật đã đặt các câu hỏi: cây ăn gì, uống gì, quá trình hấp thụ, chế biến các chất dinh dưỡng ấy như thế nào…?

1629, Van Helmont đưa ra thuyết dinh dưỡng nước có thể coi la rất sai lầm

1783, Thaer với thuyết chất mùn được thừa nhận rộng rãi trong thời gian dài

1840, Liebig xây dựng thuyết chất khoáng đã khắc phục những hạn chế của thuyết chất mùn, nhưng vẫn măc phải một số hạn chế

Ngày nay, vấn đề dinh dưỡng của cây đã được nghiên cứu khá chi tiết. Người ta đã biết cây cần gì để sống cũng như cây hấp thụ chúng như thế nào..
Vận chuyển vật chất qua màng
Dinh dưỡng khoáng tổng quát
Quá trình trao đổi N trong cây

Tổng kết
Giới thiệu chung
Phần II – Vận chuyển vật chất qua màng
Vận chuyển thụ động
Vận chuyển chủ động
Gradient điện hóa
Khuếch tán đơn giản
Khuếch tán dễ dàng
Vc chủ động sơ cấp
Vc chủ động thứ cấp
Qua lớp lipit kép
Qua protein lỗ
Nhờ protein mang
Đơn cảng
Đối cảng
Đồng cảng
Các hình thức vận chuyển qua màng
Sơ đồ tổng quát cơ chế vận chuyển qua màng
simple
1. Vận chuyển thụ động - passive transport

Vận chuyển thụ động
Vận chuyển chủ động
Gradient điện hóa
Khuếch tán đơn giản
Khuếch tán dễ dàng
Vc chủ động sơ cấp
Vc chủ động thứ cấp
Qua lớp lipit kép
Qua protein lỗ
Nhờ protein mang
Đơn cảng
Đối cảng
Đồng cảng
Vận chuyển thụ động
3/ Vận chuyển nhờ protein mang
2/ Khuếch tán nhờ kênh protein
1/ Khuếch tán đơn giản
Vận chuyển thụ động – khuếch tán đơn giản
Vận chuyển thụ động - nhờ kênh protein
Vận chuyển thụ động - nhờ protein mang
Clip difusion
Clip caryot
Clip channel
2. Vận chuyển chủ động - active transport

Vận chuyển thụ động
Vận chuyển chủ động
Gradient điện hóa
Khuếch tán đơn giản
Khuếch tán dễ dàng
Vc chủ động sơ cấp
Vc chủ động thứ cấp
Qua lớp lipit kép
Qua protein lỗ
Nhờ protein mang
Đơn cảng
Đối cảng
Đồng cảng
Chủ động – Vận chuyển sơ cấp
(primary active transport)
Đặc điểm: Kết hợp trực tiếp với nguồn cung cấp năng lượng (thủy phân ATP hay các phản ứng oxi hóa khử)
Cơ chế : ATP cung cấp năng lượng cho bơm ion >> vận chuyển S ngược Gradient điện hóa >> giải phóng S ở phía đối diện
Phân loại : vận chuyển trung hòa điện (bơm H+ / K+) vận chuyển mang điện (bơm Na+ / K+)
Clip primary active
Chủ động – vận chuyển thứ cấp
Đặc điểm : sử dụng năng lượng tích trữ trong gradient điện hóa, không tiêu dùng ATP trực tiếp
Cơ chế: ATP cung cấp cho bơm vận chuyển S1 (Na) ngược gradient nồng độ đến khi gradien này đảo ngược >> duy trì thế năng điện hóa đối với S1>> S1 vận chuyển thụ động theo gradient nồng độ mới >> giải phóng S1 sang phía đối diện, đồng thời vận chuyển S2 (aa) ngược gradient nồng độ
S1 (Na)
S2
Clip secondary acyive
2 hình thức vận chuyển chủ động
Vận chuyển chủ động – active transport
2 cơ chế vận chuyển chủ động thứ cấp (secondary active transport)
A/ đồng vận chuyển cùng chiều (symport)
B/ đồng vận chuyển ngược chiều (antiport)

Phân loại : đồng vận chuyển cùng chiều (symport)
đồng vận chuyển ngược chiều (antiport)
Mô hình giả thuyết sự vận chuyển chủ động thứ cấp (đồng cảng)
A/ Bơm (P) quay vị trí liên kết với H+ ra phía ngoại bào >> gắn H+ ~bơm
B/ H+ ~ P làm thay đổi cấu hình của bơm >> bơm ~ S
C/ S~ bơm lại làm bơm thay đổi cấu hình >> quay vị trí liên kết với S vào trong Tế bào
D/ S~ bơm -> S vào trong Tế bào + Bơm tiếp tục chu kỳ hoạt động mới
Proton H+
Protein vận chuyển P
Cơ chất S
Tổng quát về vận chuyển vật chất
Tổng quan về quá trình vận chuyển các chất qua màng tế bào và màng không bào ở TB thực vật
Câu hỏi đặt ra là vậy các phân tử vật chất được vận chuyển từ môi trường vào rễ và lên thân có tuân theo cơ chế như trên không?

Hấp thụ và vận chuyển ion ở rễ
Hấp thụ từ môi trường đất vào lông rễ
Vận chuyển qua các tế bào vỏ rễ
Qua đai Casparin
Vận chuyển vào xylem lên thân
Gradient nồng độ
Vận chuyển vật chất qua màng
Dinh dưỡng khoáng tổng quát
Quá trình trao đổi N trong cây

Tổng kết
Giới thiệu chung
Phần III – Dinh dưỡng khoáng
Là những nguyên tố cần thiết cho hoạt động sống của cây
Thực vật + dinh dưỡng mọi chất sống

Phân loại nguyên tố đa lượng
nguyên tố vi lượng

Hoặc 4 nhóm theo chức năng sinh hóa và lý sinh của nguyên tố (bảng)


ASMT

Cách phân loại 1
Tiểu kết về vấn đề các yếu tố khoáng
Tuy có sự khác nhau về đặc điểm hình thái khi cây thiếu các nguyên tố khoáng khác nhau những những biểu hiện này là không rõ ràng vì trong thực tế, cây thường thiếu cùng lúc nhiều nguyên tố khoáng và 1 nguyên tố khoáng thường tham gia vào nhiều hoạt động khác nhau


Những hình ảnh minh họa trên thu được trong điều kiện thí nghiệm, khi cây được cung cấp đầy đủ các yếu tố khoáng và chỉ thiếu duy nhất nguyên tố khoáng đang nghiên cứu
Vận chuyển vật chất qua màng
Dinh dưỡng khoáng tổng quát
Quá trình trao đổi N trong cây

Tổng kết
Giới thiệu chung
Phần IV - Đồng hóa và biến đổi Nito
1/ Nguồn cung cấp N cho thực vật

Tổng hợp hóa học – cố định Nito hóa học: dạng HNO3 (3-5 kg/ hecta)
N2 + O2 2NO
2NO + O2 2NO2
4NO2 + 2H2O + O2 4HNO3
theo mưa rơi xuống

Từ các vi khuẩn sống tự do trong đất (10-15 kg/hecta)
Từ các vi khuẩn sống cộng sinh với các cây (họ đậu, phi lao…) (400kg/hecta)
Nito hữu cơ từ xác động thực vật
Qua bón phân cho đất

giông
Chu trình sinh địa hóa của Nito: từ dạng khí chuyển sang dạng ion trước khi tham gia vào các hợp chất hữu cơ cấu tạo nên cơ thể sống

2/ Quá trình cố định Nitơ khí quyển

Vi khuẩn cố định sống tự do (Clostribium) sống cộng sinh (Rhizobia)

Điều kiện của pư có enzim nitrogenase (4) có lực khử cao (Feredoxin,NAD,FAD)
được cung cấp ATP và nguyên tố Mg
kị khí (không có mặt Oxi)

Vi khuẩn có đặc điểm gì về cấu tạo và sinh lý có thể đáp ứng được những yêu cầu này???
Vi khuẩn cố định N
TB dị hình
TB sinh dưỡng
Cấu tạo VK lam Cyanobacteria Anabaena
1/ VK sống tự do
Acetobacter diazotrophicus
Nốt rễ phóng to
2/ Vi khuẩn cộng sinh
Cơ chế hình thành nốt rễ
Pha 1
Pha 2
Pha lây nhiễm
Pha hình thành dòng Vi khuẩn
Hình thành nốt rễ
Pha 3
Sự hình thành nốt rễ
Cơ chế hình thành nốt rễ cây họ đậu
Cấu tạo một nốt rễ điển hình
Nốt rễ cây họ đậu
Phức hệ enzim Nitrogenase

Cấu tạo
2 thành phần
- Protein Fe
- Protein MoFe
Ferredoxin – chất cho điện tử

Cơ chế chung

Ferredoxin Protein Fe Fe MoFe khử các hợp chất khác

e-
e-
e-
Quá trình đồng hóa Nito
Nitrat
Amoni
Axit amin
NO3-
NH4+
Axit amin
Khử
Đồng hóa
Nitrit
NO2-
Khử
Glutamat
Giai đoạn 1
Giai đoạn 2
Giai đoạn 3
Giai đoạn 1 – khử NO- NO2-
NO3- + NAD(P)H + H+ + 2 e- NO2- + NAD(P)+ + H2O


Nitrat
reductase
Xảy ra trong tế bào chất
Cấu tạo enzim: gồm 2 tiểu phần giống hệt nhau, mỗi tiểu phần chứa 3 bộ phận: FAD, nhân hem và 1 nguyên tử Mo
Giai đoạn 2 – chuyển NO2- NH4+
NO2- + 6Fdred + 8H+ + 6e- NH4 + + 6Fdox + 2H2O
nitrit
reductase
NO2 chuyển từ tế bào chất vào lục lạp ở lá hoặc nốt rễ - nơi có enzim Nitrit reductase
Cấu tạo enzim: là 1 chuỗi polypeptit chứa 2 nhóm Fe4S4 và phân tử nhân hem đặc biệt

Giai đoạn 3 - Đồng hóa NH4+ axit amin
Nhóm enzim 1 : glutamin synthetase (GS)

Glutamate + NH4+ + ATP → glutamine + ADP + Pi
Enzim nhóm này gồm 2 dạng: GS ở tế bào chất
GS ở chloroplast thân hoặc nốt rễ
Nhóm enzim 2 : glutamate synthase (GSOGA)
Glutamine + 2-oxoglutarate + NADH + H+ → 2 glutamate + NAD+
Glutamine + 2-oxoglutarate + Fdred → 2 glutamate + Fdox
Enzim nhóm này có 2 dạng nhận e từ NADH
nhận e từ Feredoxin
Giai đoạn 4 - chuyển nhóm amin
Glutamin
glutamat
Chuyển amin
Enzim chuyển amin
Các axit amin khác
Nhóm amino của glutamat chuyển cho nhóm cacboxyl của aspartat (đòi hỏi sự có mặt của vitamin B6- cofactor)
Prokaryot sống cộng sinh với cây họ đậu trong quá trình cố định N2 tự do đã giải phóng NH3

Hoặc đôi khi quá trình đồng hóa Nito tạo ra quá nhiều NH3
Cả 2 quá trình này đều dẫn đến dư thừa NH3 – hợp chất độc với tế bào
Cây phải có cơ chế đặc biệt để hạn chế tác dụng độc của hợp chất này? Đó là chuyển nó thành dạng hợp chất hữu cơ không độc với tế bào trước khi vận chuyển lên thân qua xylem– dạng Amit và dạng Ure
Amit và Ure – dạng chuyển hóa của N
Amit – do cây họ dậu vùng ôn đới tạo ra : đậu Hà Lan, đậu Cove, đậu lăng…
Ure – những cây vùng ôn đới : đậu nành, đậu tây, đậu phộng…
3 dạng chính:
+ Allantoin – tổng hợp trong Peroxixom từ axit uric
+ Allantoic axit – tổng hợp trong mạng lưới nội chất từ Allantoin
+ Citrullin – chưa xác định vị trí được tổng hợp
=> đi vào xylem và vận chuyển lên thân – nơi chúng sẽ nhanh chóng được chuyển thành NH4, tham gia vào các phản ứng đồng hóa
Năng lượng học của đồng hóa Nito
+ Đòi hỏi nhiều năng lượng (25 % năng lượng tổng cộng để đồng hóa N2 – 2%)
+ Xảy ra trong lục lạp - nơi lực khử NADPH, ferredoxin được cung cấp liên tục

Tổng hợp những quá trình liên quan trong quá trình đồng hóa N ở lá
Vận chuyển vật chất qua màng
Dinh dưỡng khoáng tổng quát
Quá trình trao đổi N trong cây

Tổng kết
Giới thiệu chung
Kết luận
Vai trò của các nguyên tố khoáng



Vấn đề bón phân cho cây trồng
Lê Hồng Thư
K9 CNTN Sinh học