Sinh học phân tử chương 17

CHƯƠNG 17: TỔNG HỢP ATP
ATP là gì?
I. Cấu tạo hoá học của adenosin triphosphat (ATP)
ATP được cấu tạo bởi ba bán đơn vị: baz purin (adenin) có kiến trúc hai vòng, một đường riboz và ba phân tử phosphat

Đường nối với phân tử phosphat bằng cầu nối este ở carbon 5’.

Các phân tử phosphat nối nhau bằng cầu nối phospho anhydrid được biểu diễn bằng ký hiệu P~P. Khi cầu nối bị thuỷ phân sẽ phóng thích một lượng lớn năng lượng ( -7,3 kcal)

- Adenin nối với riboz ở carbon 1’
I. Cấu tạo hoá học của adenosin triphosphat (ATP)
II. Adenosin triphosphat (ATP) là nguồn năng lượng
1.Thuỷ phân ATP:
A-P~P~P + H2O A-P~P + P + H+ -7,3 kcal
A-P~P~P + H2O A-P + P~P + H+ -7,3 kcal
A-P~P + H2O A-P + P + H+ -7,3 kcal

2. ATP là nguồn năng lượng cho nhiều hoạt động của sinh vật:
Tổng hợp protein từ các acit amin, tổng hợp acit nhân, nối các
đường đơn giản thành các phân tử carbohydrat, glycogen .., giúp
tế bào di chuyển, tế bào cơ bắp co thắc...
Tổng hợp ATP ở sinh vật hiếu khí
- Sinh vật quang dưỡng: Quang năng được dùng để tải điện tử trong màng chứa sắc tố (vi khuẩn) hay lục lạp (thực vật xanh)
- Vi khuẩn hiếu khí và ty thể: điện tử xuất phát từ oxit hoá chất hữu cơ được tải trong màng tế bào chất vi khuẩn, trong màng trong của ty thể. Sự di chuyển của điện tử liên kết với sự vận chuyển các proton (H+) ngang qua màng tế bào tạo ra sự chênh lệch nồng độ proton giữa hai bên màng tế bào (còn gọi là chênh lệch hoá điện)

2). Các chất dẫn truyền điện tử: Nicotinamid adenin dinucleotid (NAD+ và NADP+), flavin adenin dinucleotid (FAD), flavin mononucleotid (FMN), các cytochrom, các protein không hem chứa Fe và S, các quinon

3). Dẫn truyền điện tử và tổng hợp ATP
III.Tổng hợp ATP
Coenzim:
-Nicotinamid adenin dinucleotid (NADH)
-Nicotinamid adenin dinucleotid phosphat (NADPH)
Flavin adenin dinucleotid (FAD)
FMN is not a true nucleotide
FAD is not a dinucleotide
But the names are traditional and they persist!
Flavin mononucleotid (FMN)
Coenzyme Q = ubiquinone
III Tổng hợp ATP
Tổng hợp ATP ở sinh vật chân hạch
1). Lộ trình đường phân

Glucoz + 2 NAD+ + 2 ADP 2Pi 2 pyruvat + 2 ATP + 2 NADH + 2H+

2). Oxit hoa pyruvat thành CO2 ( chu trình Krebs)

2 pyruvat + 8 NAD+ + 2 FAD + 2 GDP + 2 pi + 4H2 O 6 CO2 + 8 NADH + 8 H+ + 2GTP + 2 FADH2 +
Glucoz + 36ADP + 36 Pi + 36 H+ + 6O2 6CO2 + 36 ATP + 42 H2O
D?n truy?n di?n t? t? NADH vă FADH2


NADH c?a l? tr�nh du?ng phđn (trong cytosol)

NADH + 1/2O2 H2O + 2ATP

- NADH vă FADH2 c?a chu tr�nh Krebs (trong lumen ty th?)

NADH + H+ + 1/2O2 3ATP + H2O

FADH2 +1/2 O2 2ATP + H2O



Oxidative phosphorylation. Only 2 ATP per NADH since the coenzyme must feed into the electron transport chain from the cytoplasm rather than the mitochondrial matrix. If the malate shuttle is used to move NADH into the mitochondria this might count as 3 ATP per NADH
H? th?ng d?n truy?n di?n t? ? ty th? c� s? tham gia c?a 04 ph?c h?p enzime
Phức I: NADH-CoQ Reductase
Phục vụ như sự liên kết giữa lộ trình đường phân, chu trình Krebs, oxy hoá chất béo và chuỗi vận chuyển điện tử
Chuyển điện tử từ NADH đến Coenzyme Q
Là một phức protein với hơn 30 bán đơn vị protein subunits - khối lượng: 850 kD
Lộ trình: NADH FMN (1) Fe-S (7) UQ FeS UQ
4 H+ bơm ra ngoài màng cho mỗi 2 e-
Proposed Structure and Electron
Transport Pathway for Complex I
e- from NADH through Complex I to CoQ
e- transferred from NADH to
FMN to multiple Fe-S centers to CoQ
Four H+ transported out per 2 e-
NOTE protons transported
Phức II: Succinate-CoQ Reductase
Bao gồm succinate dehydrogenase (từ chu trình Krebs) và khử FAD thành FADH2
Tạo mối liên kết trực tiếp giữa chu trình Krebs và chuỗi vận chuyển điện tử
Có 04 bán đơn vị, bao gồm 2 protein Fe-S
Có 03 loại protein Fe-S :
4Fe-4S, 3Fe-4S, 2Fe-2S
Lộ trình: succinate  FADH2  2Fe2+  UQH2
Không bơm proton H+ xuyên qua màng
Succinate Dehydrogenase RXN
Proposed Electron Flow in Complex II
e- transfered from succinate to CoQ via Succinate – FAD - Multiple Fe-S centers - UQ
No protons pumped across membrane!!!


Protein chuyển màng căn bản trong phức III là cytochrome b

Giống như Fe trong cụm Fe-S, các Cytochrom là những tác nhân chuyển điện tử
cyt c là chất tải điện tử hoà tan được trong nước
Con đường của các điện tử xuyên qua phức III hướng các proton đi xuyên qua màng trong
Phức III:
CoQ-Cytochrome c Reductase
Phức IV: Cytochrome c Oxidase

Xúc tác phản ứng chuyển điện tử từ cyt C đến O2 để tạo ra H2O

Oxygen là chất nhận điện tử cuối cùng trong lộ trình vận chuyển điện tử để sản xuất H2O


Phức IV cũng hướng các proton đi xuyên qua màng trong
Electron Transfer Pathway
For Cytochrome Oxidase
NOTE transfer of protons
Model for Electron Transport in the Mitochondrial Inner Membrane
NOTE transfer of protons across membrane!!!
Electron transport generates
a proton gradient

Represents enormous source
of potential energy
Model of the F1 and F0 Components of ATP Synthase: a rotating molecular motor
intermembrane space
matrix
Side
View
Top View
ATP synthaz
Ngoài tế bào
Cytosol
III.Tổng hợp ATP (tt)
Tổng hợp ATP ở thực vật xanh

- Trung tâm tổng hợp ATP ở thực vật xanh là các lục lạp

- Nước bị thuỷ phân và điện tử được dẫn truyền trong hệ thống dẫn truyền điện tử trên màng thylakoid chứa sắc tố quang hợp tạo ra sự chênh lệch nồng độ proton giữa lumen và stroma qua màng thylakoid

- Phản ứng tổng hợp ATP xảy ra khi các proton di chuyển từ lumen của grana ra stroma
Lumen của grana
Stroma
Cơ chế tổng hợp ATP ở lục lạp