Sinh học đại cương 4

CHƯƠNG IV
NĂNG LƯỢNG HỌC TẾ BÀO
I. NĂNG LƯỢNG.
II. ENZYME HỌC.
III. TRAO ĐỔI CHẤT.
IV. HÔ HẤP.
V. QUANG HỢP.
VI. SINH TỔNG HỢP
I. NĂNG LƯỢNG
1. Các quy luật biến đổi năng lượng và trật tự sinh học.
a. Các quy luật biến đổi năng lượng.
b. Trật tự sinh học.
2. Năng lượng tự do.
3. Sự oxy hóa và khử.
4. Năng lượng hoạt hóa
5. Năng lượng mặt trời.
Toàn bộ các phản ứng trong tế bào được gọi chung là sự trao đổi chất (metabolism, từ chữ Hi lạp metabole có nghĩa là chuyển đổi) bao gồm hai quá trình xảy ra song song và tác động tương hỗ lẫn nhau :
- Sự đồng hóa (anabolism) là quá trình tổng hợp nên các phân tử hữu cơ phức tạp
- Sự dị hóa hay thoái dưỡng (catabolism) là quá trình phân hủy các thức ăn giải phóng năng lượng cho tế bào.
1. Các quy luật biến đổi năng lượng và trật tự sinh học
a. Các quy luật biến đổi năng lượng. Quy luật thứ nhất của nhiệt động học hay quy luật bảo tồn năng lượng nói rằng : "Tổng năng lượng của vũ trụ là không đổi". Nói cách khác, năng lượng không tự tạo ra cũng không tự mất đi.
Quy luật nhiệt động học hai khó hiểu hơn : "Thế giới vật chất biến đổi liên tục để trở thành mất trật tự hay hỗn loạn hơn" (tăng entropy). Entropy là phần năng lượng mất vô ích, như nhiệt năng biến thành điện năng thì một phần nhiệt mất đi không tạo điện. Biến đổi vật chất không tránh khỏi entropy.
b. Trật tự sinh học.
Các cấu trúc và phản ứng hóa học trong cơ thể được duy trì theo một trật tự nhất định gọi là trật tự sinh học (biological order).
Tế bào cũng tuân theo quy luật nhiệt động học II tức trật tự sinh học được duy trì khi làm môi trường bên ngoài hỗn loạn hơn.
Các phản ứng không ngừng xảy ra trong tế bào, thu năng lượng (chất hữu cơ) từ ngoài vào, rồi thải chất bả. Tế bào ở trạng thái cân bằng động có luồng vật chất vào và ra, chúng là hệ thống hở�. Nhưng năng lượng từ ngoài phải được cung cấp thường xuyên cho tế bào nên chúng là hệ thống hở không cân bằng hay lệch.
CHU TRÌNH BIẾN ĐỔI NĂNG LƯỢNG
2. Năng lượng tự do.

a. Thế nào là năng lượng tự do?
Năng lượng tự do (free energy) là năng lượng vốn có của một hệ thống, khi cần nó được dùng để thực hiện công dưới các điều kiện và áp suất nhất định. Ví dụ, một bồn chứa nước để trên cao có tích năng lượng tự do : thực hiện công khi mở vòi cho nước chảy xuống thấp. Khái niệm năng lượng tự do được ông J.W.Gibbs nêu ra đầu tiên nên ký hiệu G. Nó là năng lượng tối đa tiềm ẩn trong hệ thống. Các chất hóa học đều có chứa năng lượng tự do. Khi xảy ra phản ứng hóa học, có sự biến đổi năng lượng tự do được ký hiệu bằng ?G .
b. Phản ứng tỏa nhiệt và thu nhiệt.
Một quy luật chung của hóa học tế bào là phản ứng có tự động xảy ra hay không, chỉ phụ thuộc vào sự biến đổi năng lượng tự do kèm theo phản ứng.
Trạng thái ban đầu Trạng thái cuối
A + B ? C + D
?Gi ?Gf
(?G = ? Gf - ? Gi)
Phản ứng tỏa nhiệt(exergonic): ? G < 0 (âm): phản ứng có thể xảy ra một cách tự phát.
Phản ứng thu nhiệt (endergonic) ?G > 0 (dương) ): phản ứng không thể xảy ra một cách tự phát.

3. Sự oxy hóa và khử
Oxy hóa Khử
- Thêm Oxygen - Chuyển Oxygen.
- Chuyển Hydrogen - Thêm Hydrogen.
- Chuyển điện tử - Thêm điện tử.
- Giải phóng - Trữ năng lượng.
- Quang hợp :
6CO2 + 6H2O + ánh sáng ? 6O2 + C6H12O6
?G = + 670KCal/mole
- Glucose bị oxy hóa :
C6H12O6 + O2 ? 6CO2+ 6H2O
? G= - 670 Kcal/mole
Sự oxy hóa và khử
Sự oxy hóa và khử
b. Sự oxy hóa trong tế bào.

Sự oxy hóa trong cơ thể xảy ra qua nhiề�u bước trung gian, một số năng lượng tự do của glucose được tích lại ở dạng hóa năng để sau đó tế bào sử dụng.
Phần lớn các phản ứng oxy hóa sinh học được xảy ra không có sự tham gia trực tiếp của oxy và thực chất là làm mất Hydrogen (dehydrogenation). Chất được coi là bị oxy hóa khi nó bị lấy mất hai nguyên tử hydro, hai nguyên tử này được chuyển sang chất khác là chất khử.
4. Năng lượng hoạt hóa
Khi trộn lẫn H2 và O2 phản ứng không xảy ra, nhưng có lửa xảy ra nổ tạo ra H2O. Các phản ứng thu nhiệt cũng như tỏa nhiệt đều cần năng lượng bổ sung để phản ứng thực hiện được. Năng lượng đó được gọi là năng lượng hoạt hóa (activation energy).
Hòn đá nằm trên đỉnh đồi có chứa năng lượng tự do, nhưng phải có lực đẩy ban đầu cho nó dịch chuyển lăn xuống dốc mới thực hiện công. Lực đẩy ban đầu chính là năng lượng hoạt hóa. Có thể nói một cách hình tượng là giữa các chất phản ứng có vật cản. Vật cản phải được vượt qua nhờ năng lượng hoạt hóa thì phản ứng mới xảy ra.
Năng lượng hoạt hóa

Ví du: tia lửa để đốt cháy glucose.
Trong tế bào sống, không thể sử dụng 1NLHH như thế (lửa), vậy còn một cách là làm giảm NLHH.
Sự làm giảm NLHH bằng chất xúc tác là nguyên tắc căn bản của sự sống. Đây là cách giải thích cho nhũng phản ứng hoá học xảy ra ở nhiệt độ thấp: những phản ứng hoá học xảy ra bên trong cơ thể được xúc tác bởi những chất xúc tác sinh học, gọi là enzyme.
II. ENZYME HỌC (ENZYMOLOGY)
1. Đại cương về enzyme
a. Các chất xúc tác
b. Enzyme là gì ?
2. Cấu tạo của enzyme
3. Tính đặc hiệu (specificity) .
4. Trung tâm hoạt động
Các đặc điểm của enzyme
- Cấu tạo của enzyme là protein
Các nhóm chức của enzyme :
- Coenzyme
- Nhóm prosthetic
- Cofactor
- Tính đặc hiệu (specificity).
- Trung tâm hoạt động.
1. Đại cương về enzyme
a. Các chất xúc tác.
Một chất làm tăng tốc độ phản ứng nhưng tự nó không biến đổi sau khi phản ứng thực hiện xong (thậm chí nó có thể biến đổi nhất thời trong quá trình phản ứng) được gọi là chất xúc tác (catalyst).
Chất xúc tác chỉ tác động lên tốc độ phản ứng; nó làm các phản ứng hóa học có khả năng xảy ra về mặt nhiệt động học. Nó không thể thay đổi hướng phản ứng.
Chất xúc tác làm giảm năng lượng hoạt hóa cần cho phản ứng thực hiện, như vậy làm tăng phần các chất phản ứng đủ năng lượng để tác động với nhau.
Năng lượng hoạt hóa cần thiết để phản ứng bắt đầu sẽ ít hơn nhiều khi có chất xúc tác. Các enzymes cũng làm giảm năng lượng hoạt hóa tạo thuận lợi cho việc thực hiện các phản ứng hóa học của sự sống. Năng lượng tự do (?G) không thay đổi do xúc tác.
b. Enzymes là gì ?

Định nghĩa: Enzyme là các hợp chất protein có khả năng xúc tác chuyên biệt các phản ứng hóa học nhất định. Chúng có trong tất cả các tế bào của cơ thể sống. Đó là những chất xúc tác sinh học.
Chỉ cần một lượng rất nhỏ enzyme cũng có thể làm biến đổi một lượng lớn cơ chất. Ví dụ:
1g pepsine ở nhiệt độ bình thường trong 2 gìơ thuỷ phân 50.000g protein trứng luộc.
1 phân tử amylase sau 1 giây có thể thủy phân 4.000 liên kết osid trong phân tử tinh bột.

Enzyme làm giảm năng lượng hoạt hóa của phản ứng như các chất xúc tác vô cơ nhưng mức độ mạnh hơn nhiều so với các chất xúc tác vô cơ. Ví dụ: phản ứng
Saccharose + H2O ? glucose + fructose
Chất xúc tác Năng lượng hoạt hóa
không có 32.000 Cal/mol
H+ 25.000
saccharase 9.400
Enzyme chỉ làm tăng tốc độ phản ứng và hoạt động với hiệu quả rất cao.
Tự chúng không biến đổi, giữ nguyên vẹn cấu trúc trước và sau phản ứng.
Chúng không làm thay đổi cân bằng của 1 phản ứng hoàn nghịch, chỉ khác là cân bằng này đạt được mau hơn.
Các phản ứng do enzyme xúc tác cũng tiến hành theo cơ chế tương tự như khi có các chất vô cơ thông thường.
Phản ứng enzyme
 Phaûn öùng thöïc hieän gaàn nhö coù hieäu quaû 100 % vaø khoâng keøm theo phuï phaåm thöøa (dó nhieân phaûi tuaân theo quy luaät caân baèng vaät chaát töùc moät chaát phaûn öùng ñaõ caïn kieät).
·  Ñoàng thôøi coù theå xaûy ra nhieàu phaûn öùng ñoäc laäp khaùc nhau, maø khoâng bò roái bôûi caùc saûn phaåm phuï. Ñieàu naøy coù ñöôïc nhôø moãi enzyme chuyeân hoùa cao cho moät loaïi phaûn öùng.
· Caùc phaûn öùng thöôøng ñöôïc thöïc hieän theo daây chuyeàn, saûn phaåm cuûa phaûn öùng ñaàu coù theå laøm nguyeân lieäu sô khôûi cho phaûn öùng sau nhôø caùc enzyme xeáp theo heä thoáng.
· Phaûn öùng chòu ñieàu hoøa hôïp lyù vaø tieát kieäm nhaát.
Tieâu toán naêng löôïng laø toái thieåu.
2. Cấu tạo của enzyme
Bản chất enzyme là protein, thường là protein hình cầu. Có thể chia enzyme ra làm 2 nhóm:
- Enzyme đơn giản: enzyme 1 thành phần: có bản chất là 1 protein đơn giản, nghĩa là thành phần cấu tạo của các enzyme này chỉ gồm các cấu tử acid amin. Thuộc nhóm này thường là các enzyme có ở đường tiêu hoá như: amylase, pepsine, trypsine, .
- Enzyme phức tạp: enzyme 2 thành phần: ngoài các acid amin, phân tử của nó còn có phần fi - protid, còn gọi là cofactor (đồng yếu tố: ion kim loại, vitamin, nucleotid,.).
Phần protein: apoenzyme. Phần không phải protein được gọi bằng 2 tên:
Coenzyme: nếu nó dễ tách rời khỏi apoenzyme khi cho thẩm tích qua màng bán thấm.
Prosthetic: nếu nó liên kết chặt chẽ với phần protein (apoenzyme) của enzyme.
Cấu tạo của enzyme phức tạp
Nhiều coenzyme chứa các phân tử vitamin. Điều này giải thích tầm quan trọng của vitamin trong các hoạt động sống.
- Các enzyme rất nhạy cảm với pH và có hoạt tính cao chỉ trong một giới hạn nhất định và mỗi enzyme có pH tối ưu riêng. Sự thay đổi pH làm đứt nhiều liên kết yếu giữ vai trò ổn định cấu trúc không gian của các phân tử protein, và đồng thời dẫn đến hình thành các liên kết hóa học mới làm thay đổi hình dạng phân tử protein.
Trên thực tế, hoạt tính của enzyme phụ thuộc nhiều vào các yếu tố môi trường như nhiệt độ, pH,... dễ làm thay đổi cấu trúc không gian của protein.
3. Tính đặc hiệu (specificity).
a. Đặc hiệu phản ứng.
Tính đặc hiệu của enzyme chỉ biểu hiện đối với cơ chất có mang một loại liên kết hóa học nhất định. Ví dụ 1: Enzyme lipase do tuyến tụy tiết ra chỉ cắt liên kết ester nối glycerol và acid béo của nhiều loại lipid khác nhau.
Ví dụ 2: Enzyme Thrombin (làm tan máu) tác động chỉ với một số protein và chỉ ở những điểm đặc hiệu. Nó "nhận biết" liên kết giữa các amino acid arginine và glycine, và lúc đó thủy giải chúng (Nhờ vậy làm tan các cục máu bị đông).
b. Đặc hiệu cơ chất.
Tính đặc hiệu còn thể hiện chuyên biệt cho những cơ chất nhất định. Ví dụ: enzyme urease chỉ phân hủy urea thành ammonia và CO2, nhưng không tác dụng đối với các chất khác.
Các enzyme có thể phân biệt được những cơ chất thậm chí rất giống nhau, như các đồng phân (Isomer). Ví dụ: enzyme sucrase chỉ phân hủy saccharose (sucrose) thành glucose và fructose, nhưng không tác dụng đối với 2 đồng phân khác là maltose và lactose.
Trong nhiều trường hợp khó phân biệt tính đặc hiệu kiểu phản ứng và cơ chất. Tính đặc hiệu nhờcấu trúc không gian ba chiều của protein.
Quan điểm hiện nay là enzyme và cơ chất lấp vào nhau tương tự như ống khóa và chìa khóa.
4. Trung tâm hoạt động (active site).
Chỉ có một vùng giới hạn của phân tử enzyme thực sự gắn với cơ chất đó là Trung tâm hoạt động. Thường trung tâm hoạt động được tạo nên do một số amino acid của enzyme, còn số khác của phân tử protein đảm bảo khung để tăng cường cấu trúc không gian của trung tâm.
Trung tâm hoạt động của ribonuclease. Số chỉ thứ tự các amino acid bao quanh thuộc trung tâm hoạt động của enzyme. Uracil ở giữa là cơ chất.
Sự gắn cơ chất vào enzyme :
a) mô hình ống khóa- chìa khóa và b) lấp kín do cảm ứng.
5. Các nhân tố ảnh hưởng đến hoạt tính của enzyme
a. Tốc độ phản ứng.
b. Nồng độ cơ chất
c. Chất kìm hãm
d. Nhiệt độ.
e. pH.
c. Chất kìm hãm.
Phần lớn các enzyme có thể bị kìm hãm hay ức chế (inhibition) thuận nghịch hay không thuận nghịch. Một trong các kiểu kiểm soát là ức chế cạnh tranh (competitive inhibition) xảy ra do chất ức chế tương tự cơ chất nên có thể kết hợp thuận nghịch với trung tâm hoạt động, nhưng chất ức chế không biến đổi tiếp tục. Phản ứng cạnh tranh có thể biểu thị như sau :
E + I ? EI E + S ? ES ? E + P
Trong đó I (inhibiter) là chất kìm hãm. Sự kết hợp EI làm giảm ES (enzyme-cơ chất). Ví dụ: CO gây độc, vì nó cạnh tranh với Oxy gắn vào các trung tâm hoạt động của hemoglobin.
Chất ức chế cạnh tranh
Kiểu ức chế thứ hai thuận nghịch được gọi là ức chế không cạnh tranh (noncompetitive inhibition). Trong trường hợp này, các enzyme thường có hai loại trung tâm hoạt động, một loại cơ chất bám vào, còn loại kia chất ức chế gắn vào.
Một dạng ức chế không cạnh tranh thường gặp là ức chế dị hình hay dị tập thể (allosteric inhibition). Các enzyme loại này thường có hai dạng cấu trúc không gian, một dạng có hoạt tính, một dạng không. Một ví dụ thường gặp là khi sản phẩm được tổng hợp dư thừa, các phân tử sản phẩm có thể gắn vào enzyme làm mất hoạt tính để quá trình tổng hợp sản phẩm dừng lại. Kiểu ức chế này còn gọi là ức chế nghịch (feedback inhibition).
III. TRAO ĐỔI CHẤT
1. Đặc điểm chuyển hóa năng lượng trong tế bào
2. ATP là "tiền tệ" năng lượng của tế bào.
3. Các chất chuyên chở Hydro.
4. Các chất chuyền điện tử
1. Đặc điểm chuyển hóa năng lượng trong tế bào.
Năng lượng cho sự sống trên trái đất là ánh sáng mặt trời được các sinh vật tự dưỡng (autotroph) thu nhận nhờ quang hợp, tạo các hợp chất giàu năng lượng như glucose, cung cấp cho các sinh vật dị dưỡng (heterotroph) như động vật, nấm và nhiều vi sinh vật không thu nhận trực tiếp được từ năng lượng mặt trời .
Năng lượng các chất hữu cơ thường được giải phóng ra thông qua quá trình hô hấp
Chu trình năng lượng trong tự nhiên
· Daïng naêng löôïng chuû yeáu ñöôïc chuyeån hoùa laø naêng löôïng hoùa hoïc cuûa caùc hôïp chaát höõu cô. Nhôø coù caáu truùc tinh vi teá baøo thöïc vaät ñaõ thu ñöôïc naêng löôïng aùnh saùng maët trôøi bieán noù thaønh naêng löôïng hoùa hoïc ñeå roài luaân chuyeån trong theá giôùi sinh vaät.
· Quaù trình oxy hoùa giaûi phoùng naêng löôïng qua nhieàu phaûn öùng trung gian neân caùc cô chaát thöôøng khoâng tieáp xuùc tröïc tieáp vôùi oxy.
2. ATP. Các phản ứng sinh hóa tuân theo
các quy luật nhiệt động học.
ATP là "tiền tệ" năng lượng của tế bào
aA+bB  cC+dD
Free energy change with concentration:
G=G°´ +
+ RTln(([A]a[B]b)/([C]c[D]d))
G= H(enthalpy)-T(temp)S(entropy)
G°´=free energy change at standard conditions (1M concentration, atmospheric pressure, 25°C, pH 7.0 in water)
At equilibrium:
G= 0
The equilibrium constant:
K=exp(- G°´/RT)
3. Các chất chuyên chở hydro
Tham gia vào chuyển hóa năng lượng còn có các chất chuyên chở hydro như: NAD+, NADH2, FAD, NADP và NADPH2.
NAD là tên viết tắt của chất Nicotineamide adenine dinucleotide. Nửa phải của phân tử là adenosine monophosphate (AMP).

Phaàn quan troïng laø nicotine amide nôi xaûy ra bieán ñoåi trong vaän chuyeån H. Giöõa NADH vaø NAD+ coù söï bieán ñoåi thuaän nghòch : tích tröõ vaø giai phoùng naêng löôïng.
NADP coù caáu truùc töông töï NAD nhöng coù theâm 1 nhoùm phosphate.
Tham gia chuyeån hydro coøn coù FAD laø teân goïi cuûa Flavine adenine dinucleotide deã daøng bieán sang FAD.H2: tích tröõ vaø giaûi phoùng naêng löôïng.
4. Các chất chuyền điện tử.
Từ năm 1925, các cytochromes được phát hiện, đó là các chất có màu do chứa nhân hème tương tự như hème ở hemoglobine. Nguyên tử sắt ở giữa nhân hème dễ dàng chuyển đổi thuận nghịch từ sắt 2 Fe2 sang sắt 3 Fe3 nhờ đó chuyền các điện tử sang phần tử kế cận.
Hiện nay phát hiện hệ thống chuyền điện tử có hơn 40 protein. Các cytochrome chia thành 3 loại a, b, c.
IV. HÔ HẤP TẾ BÀO
I. ĐẠI CƯƠNG VỀ HÔ HẤP
II. QUÁ TRÌNH ĐƯỜNG PHÂN
III. SỰ LÊN MEN
IV. HÔ HẤP OXY HÓA
1. Đại cương về hô hấp
Quá trình phân hủy háo khí (aerobic) các thức ăn kèm theo tổng hợp ATP được gọi là hô hấp tế bào (cellular respiration).
Hô hấp của tế bào là quá trình trải qua nhiều bước do enzyme xúc tác, nhờ đó tế bào chiết rút năng lượng từ glucose, polysaccharide, lipid, protein và các chất hữu cơ khác. Hô hấp nói chung là háo khí, đòi hỏi phải có Oxy.
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O ? 6 CO2 + 12 H2O + năng lượng
Sơ đồ quá trình dị hóa gồm
3 giai đọan lớn :
1. Sự tiêu hóa
2. Sự phân hủy ở tế bào chất
3. Sự biến đổi năng lượng trong ti thể
PHOSPHORYL OXYHÓA :
CHẤT DINH DƯỠNG + O2 ? ATP + H2O
II. ĐƯỜNG PHÂN (GLYCOLYSIS) : YẾM KHÍ, BÀO TƯƠNG
Đường phân có thể coi là giai đoạn đầu, giai đoạn yếm khí của hô hấp.
Từ nguyên liệu khởi đầu là glucose, con đường biến dưỡng kỵ khí và hiếu khí có 1 giai đoạn chung. Đó là quá trình phân cắt glucose trong điều kiện yếm khí để tạo ra pyruvat (acid pyruvic) được gọi là đường phân (glycolysis hay con đường EMP: Embden - Meyerhoff - Parnas).
II. ĐƯỜNG PHÂN (GLYCOLYSIS) : YẾM KHÍ, BÀO TƯƠNG
ĐƯỜNG PHÂN (GLYCOLYSIS)
Có thể tổng kết các tính chất quan trọng của đường phân như sau:
Mỗi phân tử glucose (6C) bị cắt thành 2 pyruvat (3C)
Phải tốn 2ATP vào buổi đầu (phản ứng 1 và 3). Về sau 4 ATP được tạo ra (phản ứng 7 và 10). Tổng cộng có 2ATP được tạo ra. Hai phân tử NADH2 (khử) được tạo thành.
Đường phân có thể xảy ra khi không có O2 hoặc có mặt O2.
Quá trình xảy ra trong tế bào chất của mọi sinh vật, dù cách sống thế nào (hiếu khí hay kỵ khí)
III. SỰ LÊN MEN (FERMENTATION).

Sự lên men lactic: xảy ra ở tế bào động vật, thực vật và một số sinh vật đơn bào.
Sự lên men rượu ethanol: xảy ra ở tế bào nấm men và đôi khi ở thực vật.
Quá trình bắt đầu bằng đường phân và kết thúc với sự chuyển hóa acid pyruvic thành acid lactic hay rượu ethanol được gọi là sự lên men (fermentation).
Cân bằng năng lượng và
khử trong lên men yếm khí
Sự oxy hóa NADH qua chuỗi chuyền điện tử
Giai đoạn cuối của hô hấp oxy hoá thực hiện trên màng trong ti thể và khoảng giữa hai màng, tích lũy nhiều ATP nhất. Sự oxy hóa NADH được thực hiện nhờ chuyển điện tử đến Oxy là chất thu nhận điện tử cuối cùng theo phương trình :
O2 + 2 NADH ----> 2 H2O + 2 NAD+
3. Hô hấp oxy hóa.

Sự đường phân chỉ giải phóng một ít năng lượng (2ATP) từ glucose, sự tiến hóa dẫn đến sự chiết rút năng lượng có hiệu quả hơn với sự hiện diện của O2 dồi dào và xảy ra trong ti thể. Ở các sinh vật nhân thực hô hấp háo khí chỉ xảy ra ở ti thể�.
Trong khi thoái dưỡng kỵ khí bao gồm đường phân kèm theo sự lên men, hô hấp tế bào gồm đường phân nối theo sự oxy hóa pyruvat thành acetyl-CoA và sau đó tham gia vào chu trình acid citric (Krebs), hệ chuyền điện tử và cuối cùng tổng hợp ATP.
a. Sự oxy hóa pyruvat thành acetyl-CoA.
2 pyruvat + 2 CoA + 2NAD ? 2 acetyl-CoA + 2CO2 + NADH2
b. Oxy hóa acetyl-CoA.
Phản ứng đầu tiên của chu trình Krebs được thực hiện do sự kết hợp acetyl-CoA có 2C với một chất hiện diện trong ti thể là oxaloacetate có 4C. Kết quả phản ứng là citrate có 6C được tạo thành và 1 phân tử CO2 thoát ra, còn CoA thì được hồi phục có thể tiếp tục oxy hóa pyruvat.
CHU TRÌNH CITRIC ACID : TRAO ĐỔI CHẤT OXY HÓA Ở DỊCH CỦA TI THỂ
Các sản phẩm của chu trình acid citric:
Sự biến đổi mỗi acetyl-CoA tích lũy 1 ATP và tương ứng 1 glucose tạo 2 ATP. Cuối chu trình Krebs 6 cacbon ban đầu của glucose được oxy hóa và một phần năng lượng được chuyển sang 4 ATP (2 ATP tạo trong đường phân và 2 ATP qua chu trình Krebs).
Sau 1 vịng của chu trình Krebs, có 2 phân tử CO2 được tạo ra và 4 cặp điện tử được chuyển đến các chất nhận là FAD và NAD ? FADH2 và NADH2 ? vào chuỗi chuyền điện tử của hô hấp để giải phóng năng lượng.
Chu trình Krebs còn tạo ra những chất hữu cơ căn bản cho cơ thể sinh vật.
VAI TRÒ TỔNG HỢP CỦA CHU TRÌNH KREBS
CHUỖI CHUYÊN ĐIỆN TỬ
CHUỖI CHUYỀN ĐIỆN TỬ Ở MÀNG TRONG TI THỂ
CHUỖI CHUYỀN ĐIỆN TỬ Ở MÀNG TRONG TI THỂ
Bốn phức hợp enzyme
Phức hợp ATP synthetase
TỔNG NĂNG LƯỢNG CỦA HÔ HẤP
V. QUANG HỢP

Quang hợp là quá trình trao đổi chất chỉ thực hiện ở tế bào thực vật xanh, tảo, một số nguyên sinh động vật và các vi khuẩn quang hợp.
Trong quang hợp năng lượng ánh sáng mặt trời được tế bào thu nhận nhờ sắc tố chlorophyll và sử dụng để khử các chất vô cơ CO2 và H2O thành carbohydrate và O2.
Thực chất của quang hợp là sự chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học ở dạng các liên kết phân tử.
QUANG HỢP (PHOTOSYNTHESIS)
LỤC LẠP (CHLOROPLAST)
HẤP THU ÁNH SÁNG : CÁC SẮC TỐ
Các sự kiện đầu tiên trong quang hợp : sự chuyển nhanh từ antenna đến trung tâm phản ứng - màng thylakoid
HAI PHA QUANG HỢP (PHOTOSYNTHESIS)
HAI HỆ THỐNG QUANG HỢP ĐỘC LẬP
CÁC PHẢN ỨNG TỐI : CHU TRÌNH CALVIN
Quang hợp ở thực vật c3, c4, cam
1. Quang hô hấp:
Một hiện tượng thường gặp ở thực vật C3 là thải CO2 ngoài sáng mạnh hơn trong tối. Khi khoảng không giữa lá có nồng độ O2 cao hơn nhiều so với CO2, trung tâm hoạt động của RuBP có thể nhận O2 thay vì là CO2, gọi là quang hô hấp. Trong trường hợp này, O2 là chất kìm hãm cạnh tranh với CO2.
2. Quang hợp C4:
3. Quang hợp ở thực vật CAM
VI. CÁC NGUYÊN TẮC CHUNG CỦA SINH TỔNG HỢP
1. Các đặc điểm của sinh tổng hợp
2. Sự khác nhau trong tổng hợp các phân tử nhỏ và lớn
3. Mối quan hệ giữa thoái dưỡng và biến dưỡng
3. Sự tích hợp của trao đổi chất qua chu trình Krebs
- Tổng hợp theo trật tự sinh học.
- Enzyme xúc tác mỗi bước.
- Năng lượng hóa học.
- Nguyên liệu ban đầu không nhiều : acetyl CoA, glycine, succinyl CoA, ribose, pyruvate và glycerol.
- Không là đảo ngược của quá trình phân hủy.
- Các phức hợp phân tử : Quá trình sinh tổng hợp bao gồm không chỉ sự hình thành các thành phần đại phân tử từ những tiền chất đơn giản mà còn tập hợp chúng lại thành một số cấu trúc như
TRAO ĐỔI CHẤT :
SỰ TÍCH HỢP BIẾN DƯỠNG VÀ THOÁI DƯỠNG
V. ĐẶC ĐIỂM CÁC PHẢN ỨNG HÓA HỌC CỦA TẾ BÀO
Để tồn tại, tế bào phải thu nhận năng lượng và sinh tổng hợp các chất. Công việc đó được thực hiện nhờ hàng nghìn, hàng vạn các phản ứng hoá học diễn ra liên tục theo trình tự nghiêm nhặt, nhanh nhạy và rất chuẩn xác, ví như một nhà máy hoá học đặc biệt.
1. Thu nhận
2. Các định hướng chung
3. Cách thực hiện phản ứng hoá học của tế bào
4. Tín hiệu tế bào
1. Thu nhận
Sự chủ động thể hiện qua vài ví dụ :
- Hóa định hướng (Chemotaxis) : các vi khuẩn di chuyển hướng đến nguồn hóa chất dinh dưỡng hay rễ cây mọc hướng đến nguồn phân.
- Enzyme ngoại bào : tế bào không hấp thu trực tiếp các đai phân tử như bột, protein nên tiết các enzyme ngoại bào như protease, amylase cắt chúng thành đơn phân để ngấm vào tế bào.
Sự tinh vi thể hiện qua ví dụ hấp thu sắt (Fe). Tổ chức Y tế Thế giới (WHO) ghi nhận sự thiếu sắt (Fe)
2. Các định hướng chung
- Trật tự sinh học : Biểu hiện đúng trong không gian và thời gian.
- Mối quan hệ : Phân tử, gen và tế bào
- Dựa vào cấu trúc phức tạp và tổ chức tinh vi.
Tuân theo các quy luật vật lý và hóa hoc� nhưng có những đặc điểm riêng.

TRAO ĐỔI CHẤT THỰC HIỆN Ở CÁC CẤU TRÚC
KHÁC NHAU CỦA TẾ BÀO
3. Cách thực hiện các phản ứng hoá học
Hoá học tế bào có những đặc tính ưu việt là nhờ cách thực hiện phản ứng rất đặc biệt.
- Điều kiện thực hiện phản ứng : đẳng nhiệt, đẳng áp.
- Sự xúc tác của enzyme.
- Trao đổi chất diễn ra liên tục và tự động hóa cao.
- Sự đa dạng các phản ứng.
4. Tín hiệu tế bào.

- Tín hiệu vận chuyển nội bào (intracellular traffic) và các tín hiệu giữa các tế bào (intercellular signals). Các phân tử thông tin ngoại bào (extracellular informative molecules), thực hiện mối quan hệ giữa các tế bào, là những chất trung gian gồm 3 loại phụ thuộc vào khoảng cách tác động.
Có thể nói, mỗi một tế bào tắm mình trong môi trường với nhiều tín hiệu hoá học : các phân tử phóng thích từ các tế bào khác (các hormone, nhân tố tăng trưởng,.) và các chất ngoại lai như thuốc hay độc tố,. Tiếp nhận tín hiệu, bộ máy tế bào đáp lại một cách đặc hiệu, như tổng hợp một loại protein.
Trong hoá học, thuờng quen với kiểu phản ứng chất A kết hợp với B thành AB. Tế bào phản ứng phức tạp hơn nhiều : tín hiệu phát ra di chuyển rất xa, có định hướng đúng mục tiêu để kích thích hoạt động của một phức hợp gồm cả chục protein nhằm đáp lại.
Thử hình dung, 1 phân tử protein cầu kích thước 5nm (5 phần triệu milimet) di chuyển đến khoảng cách 300mm (30cm) thì độ dài di chuyển gấp 300 triệu lần. Nếu một người cao 1,5 m di chuyển như vậy thì khoảng cách tương ứng là 450 triệu met = 450000km, hơn gấp rưỡi khoảng cách Trái đất đến Mặt trăng. Hoạt động sống của tế bào phức tạp, nhưng chính xác biết bao !
Trên tế bào có các mức tổ chức cao hơn là mô, cơ quan, cơ thể... Tất cả đều có các mối liên hệ bên trong và với môi trường ngoài rất phức tạp thông qua các tín hiệu tế bào. Cơ thể được điều hoà bởi 2 cơ chế :
- Các chất nội tiết như hormone,.. có tác động chậm.
- Các xung thần kinh có tác động nhanh.
Ngoài ra, thiên nhiên vốn hài hoà, các phản hoá học của tế bào ít gây ô nhiễm, lại làm sạch môi trường góp phần đáng kể bảo vệ môi sinh.
My own scientific career was a descent from higher to lower dimension, led by a desire to understand life. I went from animals to cells, from cells to bacteria, from bacteria to molecules, from molecules to electrons. The story had its irony, for molecules and electrons have no life at all. On my way life run out between my fingers.

From: Albert Szent-Györgi, The Living State.
Biophysics:

Physical properties and quantities of the building blocks determine the higher structure and ultimately the cellular behavior