Sinh học (CĐ-ĐH)- Hô hấp.

1
Bài giảng Hóa sinh



CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG SINH HỌC



DSCK2.Nguyễn văn Ảnh
2
MỤC TIÊU :
- Trình bày được những khái niệm về phản ứng oxy hoá khử, sự phosphoryl hoá và sự khử phosphoryl, đặc biệt là vai trò của các liên kết phosphat giàu năng lượng và hệ thống ADP - ATP
- Phân tích được bản chất và quá trình chuyển biến của sự hô hấp tế bào
- Trình bày và phân tích được chu trình Krebs.
3
1. ĐẠI CƯƠNG
1.1. Khái quát về chuyển hóa ở động vật và người :
1.1.1. Chuyển hóa các chất
- Tập hợp các quá trình hóa học xảy ra trong cơ thể sống , từ khi thức ăn đưa vào cơ thể, đến khi chất cặn bả được đào thải ra ngoài
- Xảy ra qua nhiều khâu, qua nhiều chất trung gian, những chất trung gian gọi là sản phẫm chuyển hóa.
- Thực chất : gồm những dãy liên tiếp của các quá trình thoái hóa (dị hóa) và tổng hợp (đồng hóa).
4
1.1.2. Đồng hóa và dị hóa :
- Đồng hóa :
+ Là quá trình biến đại phân tử hữu cơ có tính đặc hiệu theo nguồn gốc thức ăn thành các đại phân tử đặc hiệu của cơ thể : glucid, lipid, protid, acid nucleic
+ Xảy ra qua 3 bước :
. Tiêu hóa : thủy phân các đại phân tử đặc hiệu của thức ăn thành các đơn vị cấu tạo không đặc hiệu nhờ các enzym thủy phân trong dịch tiêu hóa
. Hấp thụ : sản phẩm tiêu hóa cuối cùng sẽ được hấp thu qua niêm mạc ruột non vào máu và bạch huyết (bằng cơ chế vận chuyển, khuyếch tán,...)
. Tổng hợp : từ máu ( mô và được tế bào sử dụng tổng hợp thành những đại phân tử có tích đặc hiệu của cơ thể ( có thể đặc hiệu cho loài và cho mô), quá trình tổng hợp này cần năng lượng.
5
- Dị hóa : là phân giải các đại phân tử sử dụng của tế bào mô thành các sản phẩm đào thải ( Ví dụ : phân giải 1 chất thành chất nhỏ hơn và có thải ra năng lượng ( thoái hóa )
Hai quá trình này ngược chiều nhau, nhưng luôn thống nhất và đi đôi trong cơ thể.
6
1.2. Năng lượng tự do và công :
- Các dạng công :
+ Công thẩm thấu :
Giúp cho sự vận chuyển tích cực qua màng chống lại Gradient nồng độ . Ví dụ: sự hấp tái thu ở ống thận ( Grad: sự sai biệt)
+ Công hóa học : giúp cho sự co duỗi các bào quan, tế bào ...
+ Các dạng công ít gặp : công điện học, quang học
7
2. PHẢN ỨNG OXY HÓA KHỬ:
2.1. Định nghĩa:
- Phản ứng oxy hóa khử là phản ứng trong đó có sự cho và nhận điện tử hay có sự thay đổi số OXH ( tức là dịch chuyển e- ) có thể kèm theo ( hay không ) sự cho và nhận Oxy, Hydro ( đặc trưng nhất cho phản ứng OXH - khử là số OXH ).
- Phân biệt phản ứng hay hiện tượng OXH (hoặc khử ) và chất OXH ( hoặc khử )
+ Phản ứng hay hiện tượng OXH là hiện tượng trong đó có sự nhả e- hay nhả Hydro, còn khử ngược lại.
+ Chất OXH là chất có thể nhận e-, và chất khử là chất có thể cho e- ( khử cho, O nhận )
8
Ví dụ: - e-
Fe2+ Fe3+
( chất khử) + e-
Phản ứng OXH - khử thực chất gồm 2 phản ứng ngược nhau nhưng luôn đi đôi với nhau bao giờ cũng có chất OXH và chất khử, tập họp nhau thành cặp hay hệ thống OXH - khử.
Ví dụ: cặp OXH - khử Fe2+ ( hay còn gọi là hệ thống ).
9
2.2. Thế năng OXH - khử ( E )
- Tùy theo nhiệt độ các thành phần OXH và Khử mà 1 cặp OXH - khử có xu hướng nhận e- nhiều hay ít, xu hướng này tạo cho dung dịch 1 thế năng gọi là thế năng OXH - khử , và tính theo công thức Nernst :






E : Thế năng OX - khử
E0 : là thế năng OXH - Khử chuẩn
n : số e- trao đổi hay di chuyển
R : hằng số khí lý tưởng
F: hằng số Faraday = 96.500 Coulomb
T: nhiệt độ tuyệt đối
Khi [OH] = [Kh] ==> E = E0
10
Thế năng OX - Kh biểu hiện cho nhận e­ của hệ thống : hệ thống có E thấp ( nồng độ chất khử lớn thì xu hướng phóng e- cao), nghĩa là hệ thống có E thấp dễ cho e- và ngược lại hệ thống có E cao dễ nhận e-. Hydro hay e- sẽ chuyển từ hệ thống có E thấp đến hệ thống có E cao.
E’o : thế năng OXH - khử chuẩn ở điều kiện pH = 7, và luôn được cho trước và từ đó cho chúng ta tính trước chiều hướng phản ứng.
11
Ví dụ 1: Ta có cặp OX - Kh
( OX ) (Kh)
A / AH2 --> E’0 A
B / BH2 --> E’0B E’0A < E’0B

===> AH2 + B A + BH2

VD2 : NAD + / NADH,H+ E’o = - 0,32 ( thấp )
FAD / FADH2 E’o = - 0,06 ( cao)
NADH,H+ + FAD NAD + + FADH2
VD3: Cytb Fe3+ / Cytb Fe2+ E’o = + 0,03 ( thấp )
Cytc Fe3+ / Cytc Fe2+ E’o = + 0,25 ( cao )

Cytb Fe2+ + Cytc Fe3+ = cytb Fe3+ + cytc Fe2+
12
13
3. Phosphoryl hóa và khử phosphoryl :
3.1. Định nghĩa :




* Phosphoryl hóa : chất hữu cơ tác dụng với Pvc hoặc hữu cơ để tạo hợp chất phosphat.
- Phản ứng thuộc loại thu năng lượng ( để tích trữ năng lượng )
- Do enzym xúc tác với cơ chất là Pvc hay Phosphat hữu cơ

14
* Khử Phosphoryl :
- Cắt đứt liên kết phosphat, giaỉ phóng phosphat ( nếu dưới dạng Pvc sẽ chuyển ngay đến 1 chất hữu cơ khác ).
- Khi phản ứng xảy ra thì nó phát ra năng lượng và năng lượng này bằng năng lượng tạo phosphat
- Do enzym xúc tác







Phản ứng trên gọi là phản ứng song biến hay liên hợp
15
3.2. Các loại liên kết phosphat :
Phân loại dựa vào năng lượng tự do được giải phóng khi cắt đứt liên kết đó
3.2.1. Liên kết phosphat nghèo năng lượng :
Khi năng lượng giải phóng vào khoảng 2 - 4 kcal/mol hoặc < 5 kcal/mol
Ký hiệu : - P
( Trong các liên kết phosphat chỉ có este phosphat là nghèo năng lượng)
16

17
3.2.2. Liên kết giàu năng lượng :
Năng lượng giải phóng trên 7 kcal/mol : ký hiệu ~ P
Tương đối không bền : dể tạo thành và dể cắt đứt


18
3.2.3. Vai trò :
* Trong việc vận chuyển, tích trữ và sử dụng năng lượng. Đặc biệt là các liên kết phosphat giàu năng lượng nhất là hệ thống ATP, ADP











- Khi ATP nhận thì sẽ chuyển sang cho Creatin
Creatin + ATP == Creatin P + ADP
19
- Khi ATP nhận thì sẽ chuyển sang cho Creatin
Creatin + ATP == Creatin P + ADP
- ATP là kho dự trử năng lượng số 1
- Creatin P là kho số 2
Khi lượng ATP giảm--> Creatin P sẽ chuyển phosphat sang ADP để tái tạo ATP rồi mới được sử dụng. Ta thấy :
Năng lượng do quá trình thoái hóa các chất không đưọc sử dụng ngay mà bắt buộc qua ATP mới được sử dụng, ngay cả Creatin P và vai trò trung tâm trong chuyển hóa năng lượng là ATP và ADP
20
* Hoạt hóa các chất :
Nhờ sự phosphoryl hóa nhiều chất được gắn phosphat thành dạng hoạt hóa và nếu chuyển hóa tiếp tục sẽ được :









* Hoạt hóa enzym, biến enzym thành các dạng hoạt động :
Đôi khi ngược lại làm ức chế , biến enzym ----> dạng không hoạt động

21
4. Sự hô hấp tế bào :
4.1 Sự hô hấp trong và ngoài cơ thể :
- Bên ngoài cơ thể :
C6H12O6 + 6O2 -----------> 6CO2 + 6H2O + 688kcal
O2 của không khí trực tiếp tác dụng với C và H của chất hữu cơ để tạo ra CO2 và H2O. Năng lượng tỏa ra cùng 1 lúc và nhiệt độ tăng cao, có thể có ngọn lửa
- Bên trong cơ thể : nếu đốt cháy một phân tử glucose thì nó cũng giống phản ứng trên, nhưng nó xảy ra trong điều kiện nhẹ nhàng vừa phải. T0 = 370C, năng lượng đuợc giải phóng dần dần, chưa cần thì trử lại bên trong cơ thể. O2 không tác dụng trực tiếp với C và H để tạo CO2 và nước mà nó xảy ra nhờ enzym xúc tác
22
B,D : cơ chất ( S) mất H ( SH2 )
E : acid carboxyl
- Chất hữu cơ bị tách dần từng cặp 2H chuyển tới oxy để tạo ra H2O và trong quá trình thoái hóa đó sẽ tạo thành acid carboxyl và sự khử carboxyl để tạo CO2 trong cơ thể, nó xảy ra theo :
23
* Khử carboxyl : RCOOH --------> RH + CO2
Giải phóng một ít năng lượng và năng lượng đó tỏa ra dưới dạng nhiệt , không sử dụng được, không có sự tham gia của oxy
* Tạo H2O : Cặp 2H tách khỏi SH2 được vận chuyển qua một hệ thống enzym của chuổi HHTB ở màng trong của thể ty đưa tới oxy thở vào, trong quá trình đó H2 sẽ nhả è thành ion H+ ( là dạng hoạt hóa của H ) và oxy nhận è để trở thành ion O2- ( dạng hoạt hóa của oxy ). Hai dạng hoạt hóa này kết hợp với nhau tạo H2O

24

- Có sự cho và nhận è ( của H2 và O2 ) nên thực chất của sự HHTB là quá trình oxy hóa - khử và nó xảy ra trong cơ thể nên ta còn gọi là oxy hóa - khử sinh học (hoặc oxy hóa sinh học) giải phóng năng lượng cho cơ thể sử dụng. Đó là nguồn năng lượng phong phú cho cơ thể
25
4.2 Chuổi hô hấp tế bào ( HHTB )
4.2.1 . Sơ đồ

SH2 : cơ chất cho Hydro DH : Dehydrogenaz
FP : Flavoprotein CoQ : Coenzym Q
Q : Quinon QH2 : Hydroquinon Cyt : Cytocrom
26
27
28
4.2.2 Diển biến của chuổi HHTB :
- H2 và cặp è được chuyển qua nhiều enzym theo một thứ tự nhất định do E’o quyết định , đi từ E’o thấp đến cao
- Nó xảy ra qua 2 giai đoạn lớn và nhiều khâu, chia 2 giai đoạn :
- Kết quả tạo H2O, nhưng cũng có khi tạo H2O2 ( sẽ có catalaz khử )
- Chuổi HHTB có thể dài hay ngắn tùy SH2 ( cơ chất cho H2 )
29
4.2.2 Diển biến của chuổi HHTB :
- H2 và cặp è được chuyển qua nhiều enzym theo một thứ tự nhất định do E’o quyết định , đi từ E’o thấp đến cao
- Nó xảy ra qua 2 giai đoạn lớn và nhiều khâu, chia 2 giai đoạn :
- Kết quả tạo H2O, nhưng cũng có khi tạo H2O2 ( sẽ có catalaz khử )
- Chuổi HHTB có thể dài hay ngắn tùy SH2 ( cơ chất cho H2 )
30
4.2.3 Năng lượng :
- Năng lượng tỏa ra nhiều và khoảng 50% chứa dạng nhiệt, 50% tích trử dưới dạng P ( nối cao năng )
- Năng lượng này được giải phóng dần qua các khâu, nhiều hay ít tùy theo mức chênh lệch (E’o giữa 2 hệ thống kế tiếp nếu (E’o lớn ----> giải phóng Q nhiều và tích trử dưới dạng ATP và ngược lại
- Trên nguyên tắc 1 phản ứng oxy hóa nào có Q phóng thích lớn hơn 7,3 kcal/mol
( # E’o ≥ 0,5volt ) thì phản ứng sẽ được gắn với sự phosphoryl hóa để tạo ATP
31
- Mối tương quan giữa (G’o và (E’o :
G’o = - nFE’o
(G’o : biến thiên năng lượng tự do chuẩn của phản ứng
n : số è được chuyển vận
F : hệ số Faraday
(E’o : hiệu số thế năng oxy hóa- khử
- Năng lượng được dự trử nhờ sự phosphoryl hóa ADP thành ATP
32
- ATP được tạo ra ở 3 vị trí trong chuổi HHTB
+ NADH, H+ và FAD
+ Cytb &Cytc
+ Cyta & O2





- Có sự ghép giữa phản ứng oxy hóa & phosphoryl hóa, năng lượng được giải phóng do oxy hóa, tích trử nhờ phosphoryl hóa ( ADP ---> ATP ) ta gọi là quá trình phosphoryl - oxy hóa
33
34
35
36
37
- Trung bình 1 chuổi HHTB vận chuyển 2H mỗi lần thì tích trử được 3 ATP. Nhưng cũng tùy cơ chất, mà chuổi HHTB dài ngắn khác nhau, lượng ATP phóng thích nhiều ít khác nhau

38
5. Chu trình Krebs :
5.1 Sơ đồ :
- Chu trình kerbs là giai đoạn thóai hóa chung cuối cùng của glucid, lipid, protid nơi cung cấp cơ chất cho H2 nhiều nhất, và xảy ra trong điều kiện hiếu khí và trong thể ty
- Từ OAA là 1 diacid có 4C nó sẽ gắn với 1 mẩu acetyl CoA có 2C cho hợp chất có 6C. Các quá trình oxy hoá liên tiếp sẽ cắt 2C giải phóng 2CO2 và xuất hiện 1 OxaloAcetat mới tiếp tục chu trình mới
- Mục đích chu trình Kerbs là cung cấp SH2 :
39
40
Sơ đồ tổng quát chu trình Krebs :
C2 acetyl CoA

41
SƠ ĐỒ CHI TIẾT CHU TRÌNH KREBS
42
43
44
45
46
47
48
49
50
Tổng kết :
- Qua chu trình Krebs đã oxy hóa hoàn toàn gốc ACETYL (2C), trong đó có 2 phân tử khử Carboxyl loại đi 2 C dưới dạng 2 CO2
- Có 4 phản ứng oxy hóa sẽ chuyển 4 cặp Hydrogen đến Oxy để tạo 4( phân tử H2O và tạo được 12 ATP
Tổng quát :

51
- Thực tế 1 C của acetyl CoA vào chu trình Krebs không được chuyển thành CO2 ở vòng đầu tiên, mà nó đưọc giữ lại trong OAA tái tạo, còn 2CO2 do khử Carboxyl của 2 nhóm -COOH của OAA, OAA được tái tạo trong đó 2 C mới được thay thế ==> như vậy không có sự đốt cháy đúng Acetyl CoA mà là sự thay thế C.
52
5.3. Vị trí , đặc điểm, ý nghĩa :
Vị trí trong chuyển hóa các chất :
Chu trình Krebs là giai đoạn 3 của sự thoái hóa chung và cuối cùng của G, L, P
G,L,P có nhiều con đường chuyển hóa khác nhau nhưng trong đó có nhiều con đưòng dẩn đến sản phẩm thoái hóa chung là Acetyl CoA, và Acetyl CoA được thoái hóa qua chu trình Krebs.
G,L,P được thoái hóa qua 3 giai đoạn :

Giai đoạn 1 : phân ly thành các đơn vị cấu tạo
Giai đoạn 2 : biến đổi qua nhiều chất trung gian cuối cùng tạo Acetyl CoA
- Giai đoạn 3 : từ acetylCoA vào chu trình Krebs
53
SƠ ĐỒ CHUYỂN HÓA CÁC CHẤT
54
* Chu trình Krebs cung cấp SH2 nhiều nhất và Hydro được chuyển đến chuổi HHTB tới oxy thở vào tạo H2O
Kèm theo quá trình phosphoryl hóa tích trữ năng lượng dạng ATP chu trình Krebs và chuổi HHTB xảy ra trong thể ty, trong điều kiện hiếu khí cung cấp nhiều năng lượng nhất ==> như vậy thể ty như 1 nhà máy cung cấp năng lượng cho tế bào
* Ngoài ý nghĩa năng lượng , còn có ý nghĩa tổng hợp chu trình Krebs cung cấp nhiều tiền chất cho sự tổng hợp nhiều chất khác
VD : Succinyl CoA là tiền chất để tổng hợp HEM cho sự tiêu dùng của thể Ceton ở các mô.
+ OAA dùng để tân tạo Glucid, còn có thể chuyển thành Aspartic
+ Citrat giữ vai trò chuyển Acetyl CoA từ trong thể ty ra tế bào chất để tổng hợp Acid béo.

55
Tài liệu tham khảo
Bài giảng Hóa sinh BM Hóa sinh ĐHYD TP HCM
Harper’ s Biochemistry
56
57