Sinh hóa thực vật
Chia sẻ bởi Mai Thanh Linh |
Ngày 23/10/2018 |
39
Chia sẻ tài liệu: Sinh hóa thực vật thuộc Sinh học 6
Nội dung tài liệu:
1
Chương 3
Quang hợp của thực vật
I. Khái niệm chung về quang hợp (Sinh viên tự nghiên cứu)
1. Định nghĩa quang hợp
- Có thể định nghĩa quang hợp một cách đơn giản như sau:
Quang hợp là quá trình tổng hợp các chất hữu cơ từ các chất vô cơ đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời và sự tham gia của sắc tố diệp lục.
2
- Xét về bản chất của quá trình biến đổi năng lượng trong quang hợp thì quang hợp có thể định nghĩa là: Quang hợp là quá trình biến đổi quang năng thành hoá năng xảy ra ở thực vật.
- Xét về bản chất hoá học thì quang hợp là một quá trình oxi hoá khử, trong đó CO2 được khử thành sản phẩm quang hợp.
3
2. Phương trình tổng quát của quang hợp
3. ý nghÜa cña quang hîp
* Ho¹t ®éng quang hîp cung cÊp mét nguån c¸c chÊt h÷u c¬ v« cïng ®a d¹ng vµ phong phó tho¶ m·n mäi nhu cÇu vÒ dinh dìng cña mäi sinh vËt trªn tr¸i ®Êt.
* Ho¹t ®éng quang hîp b¶o ®¶m sù c©n b»ng tû lÖ O2/CO2 trong khÝ quyÓn thuËn lîi cho c¸c ho¹t ®éng sèng cña mäi sinh vËt. Nång ®é O2 æn ®Þnh ë møc 21% vµ CO2 lµ 0,03% trong khÝ quyÓn. NÕu ho¹t ®éng quang hîp gi¶m sót th× nång ®é CO2 t¨ng lªn trong khÝ quyÓn rÊt nguy hiÓm cho sù sèng cña c¸c sinh vËt.
* §èi víi con ngêi th× quang hîp cã vai trß v« cïng to lín lµ:
+ Cung cÊp mét nguån n¨ng lîng rÊt phong phó cho mäi nhu cÇu cña con ngêi trªn tr¸i ®Êt. HiÖn t¹i, nguån n¨ng lîng con ngêi sö dông chñ yÕu lÊy tõ than ®¸, dÇu má, cñi, than bïn...
+ Ho¹t ®éng quang hîp cña thùc vËt ®· cung cÊp cho con ngêi mét nguån nguyªn liÖu v« cïng phong phó vµ ®a d¹ng cho c«ng nghiÖp nh c«ng nghiÖp gç, c«ng nghiÖp dÖt, c«ng nghiÖp giÊy, c«ng nghiÖp thuèc l¸, c«ng nghiÖp ®êng...
+ Víi s¶n xuÊt n«ng nghiÖp th× ho¹t ®éng quang hîp quyÕt ®Þnh 90-95% n¨ng suÊt c©y trång.
4
5
II. Bộ máy quang hợp của thực vật - Cấu trúc và chức năng
1. Lá - Cơ quan quang hợp
C¬ quan lµm nhiÖm vô quang hîp ë thùc vËt chñ yÕu lµ l¸. Sau ®ã, c¸c phÇn xanh kh¸c nh b«ng lóc cßn xanh, bÑ l¸, phÇn xanh cña th©n c©y, rÔ c©y, qu¶ xanh... còng cã kh¶ n¨ng quang hîp.
* H×nh th¸i cña l¸
L¸ thêng cã d¹ng b¶n vµ mang ®Æc tÝnh híng quang râ rÖt, nªn chóng cã kh¶ n¨ng vËn ®éng sao cho mÆt ph¼ng cña l¸ vu«ng gãc víi tia s¸ng mÆt trêi ®Ó nhËn ®îc nhiÒu nhÊt n¨ng lîng ¸nh s¸ng. Còng cã mét sè thùc vËt chÞu nhiÖt khi gÆp cêng ®é ¸nh s¸ng m¹nh th× cã kh¶ n¨ng vËn ®éng b¶n l¸ theo híng song song víi tia s¸ng ®Ó gi¶m sù ®èt nãng...
6
* Gi¶i phÉu cña l¸
7
- Mô đồng hoá, nơi xảy ra quá trình quang hợp là mô dậu và mô khuyết.
+ Mô dậu nằm dưới lớp biểu bì trên của lá và chứa nhiều hạt lục lạp gồm một số lớp tế bào xếp sít nhau theo từng lớp gần như song song với nhau, nhằm hấp thu được nhiều năng lượng ánh sáng. Các tế bào mô dậu chứa rất nhiều hạt lục lạp, là cơ quan chính thực hiện quang hợp.
+ Nằm sát ngay dưới các lớp tế bào mô dậu là các tế bào mô khuyết. Đặc trưng của lớp mô khuyết là giữa các tế bào có rất nhiều các khoảng trống gọi là gian bào. Gian bào thường thông với không khí bằng các lỗ khí khổng. Các khoảng gian bào của lá chứa CO2 và hơi nước để cung cấp cho quá trình quang hợp. Trong các tế bào mô khuyết cũng có chứa lục lạp nhưng số lượng ít hơn của mô dậu và cũng có khả năng thực hiện quang hợp cùng với mô dậu.
8
- Trong lá còn có mạng lưới mạch dẫn dày đặc làm nhiệm vụ dẫn nước và muối khoáng phục vụ cho các hoạt động quang hợp cũng như dẫn các sản phẩm quang hợp ra khỏi lá đến các cơ quan khác trong cây.
- Biểu bì trên và biểu bì dưới của lá gồm một lớp tế bào. Biểu bì lá thường phủ một lớp cutin và sáp có nhiệm vụ bảo vệ lá và giảm sự thoát hơi nước.
- Trên biểu bì mặt dưới và cả mặt trên của lá có rất nhiều khí khổng thông giữa các gian bào thịt lá và không khí xung quanh, qua đó, CO2 xâm nhập từ ngoài vào lá còn hơi nước thoát từ lá ra ngoài
9
2. Lôc l¹p (chloroplast)
2.1. H×nh th¸i, sè lîng, kÝch thíc cña lôc l¹p
- H×nh th¸i: rÊt ®a d¹ng.
+ ë c¸c loµi thùc vËt thuû sinh nh c¸c lo¹i rong, t¶o... do kh«ng bÞ ¸nh s¸ng trùc tiÕp ®èt nãng nªn lôc l¹p cã h×nh d¹ng rÊt kh¸c nhau nh h×nh cèc, h×nh vu«ng, h×nh sao, h×nh b¶n...
+ Cßn ë nh÷ng thùc vËt bËc cao vµ sèng trªn c¹n th× lôc l¹p thêng cã h×nh bÇu dôc.
10
- Sè lîng: kh¸c nhau ë c¸c loµi thùc vËt kh¸c nhau. §èi víi t¶o, mçi tÕ bµo chØ cã mét lôc l¹p. §èi víi thùc vËt bËc cao, mçi tÕ bµo cña m« ®ång ho¸ cã nhiÒu lôc l¹p, kho¶ng 20 - 100 lôc l¹p.
VÝ dô: Trªn 1 mm2 cña l¸ thÇu dÇu cã 3.107 - 5.107 lôc l¹p víi tæng diÖn tÝch bÒ mÆt cña chóng lín h¬n diÖn tÝch l¸. Do ®ã, diÖn tÝch tiÕp nhËn ¸nh s¸ng bªn trong l¸ lµ rÊt lín t¹o ®iÒu kiÖn cho ho¹t ®éng quang hîp xÈy ra m¹nh.
- KÝch thíc lôc l¹p: KÝch thíc trung b×nh cña 1 lôc l¹p cã h×nh bÇu dôc dao ®éng tõ 4 ®Õn 6 μm vÒ bÒ mÆt lín nhÊt vµ tõ 2 - 3 μm vÒ bÒ dµy. Nh÷ng c©y a bãng thêng cã sè lîng, kÝch thíc vµ hµm lîng s¾c tè trong lôc l¹p lín h¬n nh÷ng c©y a s¸ng.
11
2.2. Cấu trúc của lục lạp
- Màng (membran) bao bọc xung quanh lục lạp là một màng kép gồm hai màng cơ sở tạo thành.
Nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ phần cấu trúc bên trong và kiểm tra tính thấm của các chất đi vào hoặc đi ra khỏi lục lạp.
- Hệ thống màng quang hợp hay gọi là thilacoit. Chúng bao gồm một tập hợp màng có chứa sắc tố quang hợp nên có màu xanh.
Thành phần hoá học chủ yếu của thilacoit là protein và photpholipit.
12
- §¬n vÞ quang hîp lµ cÊu phÇn tèi thiÓu cña mµng thilacoit ®¶m b¶o cho sù vËn chuyÓn cña ®iÖn tö tõ níc ®Õn NADP khi ®îc c¶m øng ¸nh s¸ng (Libbert, 1987).
+ HÖ thèng s¾c tè I gåm nhiÒu ph©n tö diÖp lôc a vµ mét Ýt ph©n tö diÖp lôc b. Ph©n tö diÖp lôc ë trung t©m ph¶n øng lµ diÖp lôc a cã cùc ®¹i hÊp thu ë bíc sãng 700 nm gäi lµ P700.
+ HÖ thèng s¾c tè II còng gåm mét sè ph©n tö diÖp lôc a, Ýt ph©n tö diÖp lôc b vµ βcaroten. Trung t©m ph¶n øng cña hÖ thèng s¾c tè II lµ ph©n tö diÖp lôc a cã cùc ®¹i hÊp thu ë bíc sãng 680 nm gäi lµ P680.
13
Hinh 3.2. Sơ đồ cấu trúc của lục lạp thực vật bậc cao
14
15
16
17
18
19
- Cơ chất (stroma) là không gian còn lại trong lục lạp, không mang màu. Đây là chất nền nửa lỏng mà thành phần chính là protein, các enzym của quang hợp và các sản phẩm trung gian của quá trình quang hợp. Tại đây, xảy ra các chu trình quang hợp tức thực hiện pha tối của quang hợp
20
2.3. C¸c lo¹i lôc l¹p
- Thực vật C4 như ngô, mía, cao lương..., tồn tại đồng thời hai loại lục lạp:
- Lục lạp của tế bào thịt lá chứa trong các tế bào mô dậu và mô khuyết có cấu trúc grana (màng thilacoit) rất phát triển. Nhiệm vụ thực hiện chu trình C4 (cố định CO2) của quang hợp.
- Lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch chỉ ở trong các tế bào nằm cạnh bó mạch dẫn. Chúng có cấu trúc thilacoit kém phát triển, nhưng lại chứa rất nhiều hạt tinh bột.Nhiệm vụ thực hiện chu trình C3 (khử CO2) của quang hợp.
- Thực vật C3 gồm đa số cây trồng như lúa, đậu đỗ, cam chanh, khoai tây... chỉ có một loại lục lạp chứa trong mô dậu và mô khuyết tương tự như lục lạp của tế bào thịt lá của thực vật C4. Lục lạp này thực hiện chu trình C3 của quang hợp.
21
2.2.4. Thµnh phÇn ho¸ häc cña lôc l¹p
- Thành phần hoá học của lục lạp rất phức tạp. Hàm lượng nước của lục lạp chiếm 75%, còn lại là chất khô mà chủ yếu là chất hữu cơ (70 - 72%).
- Thành phần hoá học quan trọng nhất trong lục lạp là protein (chiếm 30 - 45% khối lượng chất hữu cơ), rồi đến lipit (20 - 40%).
- Trong lục lạp, có rất nhiều nguyên tố khoáng mà thường gặp nhất là Fe (có đến 80% Fe trong mô lá nằm trong lục lạp), ngoài ra còn có Zn, Cu, K, Mg, Mn
- Lục lạp còn chứa nhiều loại vitamin như A, D, K, E và có trên 30 loại enzim khác nhau tham gia các phản ứng của quang hợp.
- Thành phần hoá học có chức năng quan trọng nhất là các sắc tố quang hợp bao gồm nhóm sắc tố xanh (diệp lục) và nhóm sắc tố vàng, da cam (carotenoit).
- Lục lạp là bào quan có chứa axit nucleic (ADN và ARN).
22
2.5. Chøc n¨ng cña lôc l¹p
- Thùc hiÖn qu¸ tr×nh quang hîp tøc lµ biÕn ®æi n¨ng lîng ¸nh s¸ng thµnh n¨ng lîng ho¸ häc tÝch luü trong c¸c chÊt h÷u c¬. Pha s¸ng ®îc thùc hiÖn trong thilacoit cßn pha tèi ®îc thùc hiÖn trong c¬ chÊt cña lôc l¹p. §©y lµ chøc n¨ng quan träng nhÊt cã ý nghÜa quyÕt ®Þnh ®Õn mäi ho¹t ®éng cña sinh vËt.
- Thùc hiÖn di truyÒn tÕ bµo chÊt, di truyÒn mét sè tÝnh tr¹ng ngoµi nh©n v× nã cã ADN vµ ARN riªng cho lôc l¹p.
23
3. Các sắc tố quang hợp
3.1. Nhóm sắc tố xanh - Diệp lục (Chlorophill)
3.1.1. B¶n chÊt ho¸ häc cña diÖp lôc
- Cã 5 lo¹i diÖp lôc: a, b, c, d, e. ë thùc vËt thîng ®¼ng chØ cã hai lo¹i diÖp lôc a vµ b; cßn diÖp lôc c, d, e cã trong vi sinh vËt, rong, t¶o.
- C«ng thøc ho¸ häc cña diÖp lôc a vµ b: DiÖp lôc a : C55 H72 O5 N4 Mg.
DiÖp lôc b : C55 H70 O6 N4 Mg.
- VÒ c«ng thøc cÊu t¹o, ph©n tö diÖp lôc cã thÓ ®îc chia ra hai phÇn: Nh©n diÖp lôc (vßng Mg-porphirin) vµ ®u«i diÖp lôc (H×nh 3.3).
24
Hinh 3.3. Công thức cấu tạo của diệp lục a
25
26
27
28
+ Nhân diệp lục là phần quan trọng nhất trong phân tử diệp lục. Nó gồm 1 nguyên tử Mg ở trung tâm liên kết với 4 nguyên tử N của 4 vòng pyrol tạo nên vòng Mg-porphirin rất linh hoạt.
+ Đuôi phân tử diệp lục
Diệp lục có đuôi rất dài gồm gốc rượu phytol có 20 nguyên tử cacbon. Đuôi diệp lục có tính ưa lipit nên nó có vai trò định vị phân tử diệp lục trên màng thilacoit vì màng quang hợp có tính lipit.
29
3.1.2. §Æc tÝnh ho¸ häc cña chlorophill
- Chlorophill không tan trong nước, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ.
- Chlorophill là este của axit chlorophillic với hai rượu phytol (C20H39OH) và metanol (CH3OH), nên nó có phản ứng đặc trưng của một este là phản ứng xà phòng hoá khi tác dụng với kiềm để tạo nên muối chlorophillat. Chlorophyllat kali vẫn có màu xanh:
30
- Tác dụng với axit để tạo nên hợp chất pheophitin có kết tủa màu nâu, trong đó nhân Mg bị thay thế bởi H2.
31
- Pheophytin có thể tác dụng với một kim loại khác kim loại này sẽ đẩy H2 ra khỏi phân tử pheophitin để thay thế vào vị trí của Mg trong phân tử diệp lục, tạo nên một hợp chất cơ kim có màu xanh rất bền.
Pheophitin Axetat đồng Hợp chất cơkim
32
- Sù mÊt mµu cña diÖp lôc
DiÖp lôc ë trong tÕ bµo khã bÞ mÊt mµu v× n»m trong phøc hÖ víi protein vµ lipit. Song, dung dÞch chøa diÖp lôc ngoµi ¸nh s¸ng khi cã mÆt cña O2 sÏ mÊt mµu v× nã bÞ quang «xy ho¸ theo ph¶n øng sau:
Chl + hν Chl* (diÖp lôc ë tr¹ng th¸i kÝch thÝch).
Chl* + O2 Chl O2 (diÖp lôc bÞ o xy ho¸ mÊt mµu).
33
3.1.3. Đặc tính quang học của diệp lục
* Tính huỳnh quang của diệp lụC
Khi quan sát ánh sáng phản xạ từ dung dịch diệp lục, ta thấy dung dịch diệp lục có màu huyết dụ. Nếu tắt nguồn sáng tới thì dung dịch có màu xanh như cũ.
Huỳnh quang là biểu hiện sự hấp thu ánh sáng đầu tiên của phân tử diệp lục và là trạng thái kích thích sơ cấp (singlet) của phân tử diệp lục.
* Tính lân quang của diệp lục
Lân quang cũng gần tương tự như huỳnh quang nhưng chỉ khác là khi tắt nguồn sáng thì ánh sáng màu huyết dụ vẫn còn lưu lại một thời gian ngắn nữa. Đây là trạng thái kích thích thứ cấp (triplet) của phân tử diệp lục với thời gian sống dài hơn trạng thái huỳnh quang.
34
35
H×nh 3.4. Quang phæ hÊp thu cña diÖp lôc a
- Trong quang phæ hÊp thu cña diÖp lôc, cã hai vïng ¸nh s¸ng mµ diÖp lôc hÊp thu m¹nh nhÊt t¹o nªn hai ®Ønh hÊp thu cùc ®¹i. §ã lµ vïng ¸nh s¸ng ®á víi cùc ®¹i lµ 662 nm vµ vïng ¸nh s¸ng xanh tÝm víi cùc ®¹i lµ 430 nm. ¸nh s¸ng xanh l¸ c©y kh«ng ®îc diÖp lôc hÊp thu mµ ph¶n x¹ toµn bé nªn ta thÊy c©y cã mµu xanh l¸ c©y.
- Trong l¸ c©y, do ph©n tö diÖp lôc liªn kÕt víi c¸c ph©n tö protein kh¸c nhau nªn chóng cã cùc ®¹i hÊp thu sai kh¸c nhau Ýt nhiÒu t¹o nªn c¸c ph©n tö diÖp lôc cã cùc ®¹i hÊp thu kh¸c nhau vµ ®îc ký hiÖu b»ng P700, P680, P685...mÆc dï chóng ®Òu lµ diÖp lôc a c¶…
36
37
3.1.4. Vai trò của diệp lục trong quang hợp
- HÊp thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng mÆt trêi vµ chuyÓn thµnh d¹ng kÝch thÝch cña ph©n tö diÖp lôc.
- Di tró n¨ng lîng (vËn chuyÓn n¨ng lîng) vµo trung t©m ph¶n øng.
- Tham gia biÕn ®æi n¨ng lîng ¸nh s¸ng thµnh n¨ng lîng ho¸ häc t¹i trung t©m ph¶n øng (P700).
38
3.2. Nhóm sắc tố vàng - Carotenoit
Đây là nhóm sắc tố có màu vàng, da cam. Chúng là các sắc tố luôn luôn đi kèm với diệp lục nên gọi là sắc tố "vệ tinh" của diệp lục và tỷ lệ diệp lục/carotenoit thường bằng 3/1.
* Carotenoit được chia thành 2 nhóm theo cấu tạo hoá học: Caroten và xantophyll.
39
- Caroten (C40H56) lµ mét lo¹i cacbua hy®ro cha b·o hoµ, chØ tan trong dung m«i h÷u c¬.
Trong thùc vËt thêng cã 3 lo¹i: , , caroten. NÕu c¾t ®«i ph©n tö -caroten ta cã 2 ph©n tö vitamin A, nªn -caroten ®îc xem lµ tiÒn vitamin A. RÊt nhiÒu c¬ quan thùc vËt cã hµm lîng caroten (vitamin A) rÊt cao nh qu¶ gÊc, ®u ®ñ chÝn, cñ cµ rèt... §Êy lµ nguån vitamin A quan träng cung cÊp cho con ngêi.
- Xantophyl: §©y lµ nhãm s¾c tè cã mµu vµng sÉm. C«ng thøc ho¸ häc cña chóng lµ C40H56On (n tõ 1 - 6). V× sè lîng nguyªn tö oxy cã thÓ tõ 1 ®Õn 6 nªn cã nhiÒu lo¹i xantophyl: Kriptoxantin (C40H56O ), lutein (C40H56O2), violacxantin (C40H56O4)…
40
* Vai trò của carotenoit
- Lọc ánh sáng và bảo vệ cho diệp lục. Carotenoit có khả năng ngăn cản phản ứng quang oxi hoá diệp lục để bảo vệ cho diệp lục khỏi bị phân hũy.
- Vai trò quan trọng nhất của carotenoit là tham gia hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời rồi truyền năng lượng ánh sáng này cho diệp lục để phân tử diệp lục biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học. Trong lục lạp, carotenoit nằm sát cạnh diệp lục nên hiệu suất truyền năng lượng là rất cao, có thể đạt gần 100%.
Caroten + h? Caroten* , Caroten* + Diệp lục Diệp lục* + Caroten
Diệp lục ở trạng thái kích thích (*) sẽ tham gia vào quang hợp.
- Người ta còn cho rằng xantophyl tham gia vào quá trình quang phân ly H2O để giải phóng O2 vào không khí và cung cấp điện tử và H+ cho quá trình khử CO2 trong quang hợp.
41
42
III. C¬ chÕ cña qu¸ tr×nh quang hîp
Quá trình quang hợp thành hai giai đoạn:
- Giai đoạn cần ánh sáng trực tiếp bao gồm các phản ứng quang hoá gọi là pha sáng.
- Giai đoạn tiếp theo không cần ánh sáng trực tiếp mà gồm các phản ứng hoá sinh có sự tham gia của hệ thống enzym gọi là pha tối.
43
1. Pha sáng của quang hợp
Pha s¸ng cña quang hîp x¶y ra trong hÖ thèng mµng thilacoit cña lôc l¹p, n¬i chøa diÖp lôc vµ carotenoit.
Pha s¸ng: HÊp thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng bìi diÖp lôc, vËn chuyÓn n¨ng lîng hÊp thu vµo trung t©m ph¶n øng vµ t¹i ®Êy, n¨ng lîng ¸nh s¸ng ®îc biÕn ®æi thµnh n¨ng lîng hãa häc cña c¸c liªn kÕt cao n¨ng cña ph©n tö ATP (Adenosin Triphotphat) vµ t¹o nªn hîp chÊt khö m¹nh NADPH2(NicotinamitAdenin Dinucleotitphotphat khö).
Pha s¸ng gåm hai giai ®o¹n kÕ tiÕp nhau: Giai ®o¹n quang vËt lý vµ giai ®o¹n quang ho¸ häc.
44
1.1. Giai ®o¹n quang vËt lý
Giai ®o¹n nµy mang b¶n chÊt vËt lý thuÇn tuý gåm qu¸ tr×nh hÊp thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng cña ph©n tö diÖp lôc vµ qu¸ tr×nh vËn chuyÓn n¨ng lîng vµo trung t©m ph¶n øng.
* Sù hÊp thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng cña diÖp lôc
B¶n chÊt sù hÊp thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng cña diÖp lôc còng t¬ng tù nh cña c¸c chÊt kh¸c. Ph©n tö diÖp lôc cã hÖ thèng nèi ®«i c¸ch ®Òu nªn nã cã kh¶ n¨ng hÊp thu ¸nh s¸ng rÊt m¹nh. Khi hÊp thu n¨ng lîng cña lîng tö ¸nh s¸ng th× ph©n tö diÖp lôc chuyÓn sang tr¹ng th¸i kÝch thÝch ®iÖn tö. Thùc chÊt lµ khi nhËn ¸nh s¸ng ®á hay xanh tÝm th× mét ®iÖn tö rÊt linh ®éng trong ph©n tö diÖp lôc sÏ vît ra ngoµi quü ®¹o c¬ b¶n cña m×nh ®Ó ®Õn mét quü ®¹o xa h¬n, tøc lµ ®· n©ng møc n¨ng lîng cña nã cao h¬n tr¹ng th¸i cò
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
Hình 3.5. Các trạng thái kích thích điện tử của phân tử diệp lục khi tiếp nhận năng lượng của lượng tử ánh sáng
So: Quỹ đạo cơ bản S1: Trạng thái kích thích singlet khi hấp thu ánh sáng đỏ
S2: Trạng thái kt singlet khi hấp thu as xanh
T: Trạng thái kích tích triplet
55
Cã hai tr¹ng th¸i kÝch thÝch ®iÖn tö cña ph©n tö diÖp lôc (H×nh 3.15):
- Tr¹ng th¸i kÝch thÝch s¬ cÊp (tr¹ng th¸i singlet) víi thêi gian tån t¹i cña ®iÖn tö trªn quü ®¹o ®ã rÊt ng¾n (10-9 gi©y khi hÊp thu ¸nh s¸ng ®á – Tr¹ng th¸i singlet 2, vµ 10-12 gi©y khi hÊp thu ¸nh s¸ng xanh – Tr¹ng th¸i singlet 1). Sau thêi gian ng¾n ngñi ®ã, ®iÖn tö quay trë vÒ quû ®¹o c¬ b¶n ban ®Çu. N¨ng lîng d thõa khi ®iÖn tö quay vÒ quû ®¹o xuÊt ph¸t sÏ: to¶ nhiÖt, ph¸t ra ¸nh s¸ng huúnh quang hoÆc kÝch thÝch ph©n tö diÖp lôc kh¸c bªn c¹nh (H×nh 3.15).
- Tr¹ng th¸i kÝch thÝch thø cÊp (tr¹ng th¸i triplet) víi thêi gian tån t¹i cña ®iÖn tö kÝch thÝch l©u h¬n nhiÒu(10-3 gi©y) nªn x¸c xuÊt sö dông n¨ng lîng kÝch thÝch ®iÖn tö vµo quang hîp cao h¬n. NÕu sau thêi gian ®ã mµ n¨ng lîng kh«ng sö dông vµo ph¶n øng quang ho¸ th× ®iÖn tö l¹i quay trë vÒ quû ®¹o c¬ b¶n vµ n¨ng lîng thõa cã thÓ chuyÓn thµnh: nhiÖt, ph¸t ¸nh s¸ng l©n quang hoÆc kÝch thÝch ph©n tö s¾c tè kh¸c (H×nh 3.5).
56
* Quá trình vận chuyển năng lượng từ phân tử diệp luc đã được hoạt hoá bởi ánh sáng dưới dạng năng lượng của điện tử được kích thích vào trung tâm phản ứng. Hàng loạt các phân tử diệp lục được sắp xếp một cách có trật tự trên màng thilacoit làm phương tiện để chuyển năng lượng vào phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng là phân tử diệp lục P700 (phân tử diệp lục a hấp thu ánh sáng đỏ có ? = 700nm).
Giai đoạn quang vật lý có thể biểu diễn vắn tắt như sau:
Diệp lục + h? Diệp lục* Pv700
Giai đoạn hấp thu ánh sáng Giai đoạn vận chuyển năng lượng vào Trungtâmphảnứng
57
3.4.1.2. Giai đoạn quang hoá học
Giai đoạn này phân tử diệp lục P700 trong trung tâm phản ứng ở trạng thái kích thích thứ cấp sẽ tham gia vào các phản ứng quang hoá để chuyển năng lượng của điện tử kích thích vào liên kết cao năng của phân tử ATP và một phần năng lượng được sử dụng tạo nên chất khử NADPH2. Quá trình này gọi là quá trình quang photphoryl hoá. Quang photphoryl hoá có thể được hình dung theo sơ đồ sau (sơ đồ Z):
58
Hình 3.6. Sơ đồ quang photphoryl hoá trong quang hợp Ghi chú: PQ: Plastoquinon, Fd: Feredoxin
59
- Qu¸ tr×nh chuyÓn vËn ®iÖn tö
§iÖn tö sÏ ®îc chuyÓn vËn tõ H2O (cã thÕ oxy ho¸ khö lµ + 0,8V) ®Õn NADP (-0,32V). §iÖn tö chuyÓn vËn ngîc chiÒu ®iÖn trêng (tõ + ®Õn -) nªn qu¸ tr×nh nµy kh«ng tù diÔn ra ®îc mµ ®îc cÇn ho¹t ho¸ bëi n¨ng lîng ¸nh s¸ng do diÖp lôc hÊp thu. §Ó híng dÉn ®êng ®i cña ®iÖn tö ®óng híng (tõ H2O ®Õn NADP), mét lo¹t c¸c chÊt ®Æc hiÖu s¾p xÕp mét c¸ch cã trËt tù trong mµng thilacoit t¹o nªn chuæi chuyÓn vËn ®iÖn tö (CCV§T). Chuæi CV§T cã nhiÖm vô chuyÒn ®iÖn tö tõ ph©n tö H2O ®Õn chÊt nhËn cuèi cïng lµ NADP ®Ó khö nã thµnh NADPH2 (cïng víi H+).
C¸c thµnh viªn chñ yÕu cña chuçi chuyÓn vËn ®iÖn tö gåm: Plastoquinon (PQ), xytocrom f, plastocyanin (PC), feredoxin, NADP. CCV§T cßn cã hai trung t©m ph¶n øng cña hai hÖ thèng s¾c tè lµ P680 vµ P700. Chóng s¾p xÕp trong mµng thilacoit lÇn lît theo thø tù gi¶m dÇn cña thÕ oxi ho¸ khö. Qua c¸c thµnh viªn cña CCV§T, ®iÖn tö cã thÓ vËn chuyÓn tõ H2O (+0,81V) ®Õn NADP(-0,32V). TÊt nhiªn v× ®iÖn tö ®i ngîc chiÒu ®iÖn trêng nªn diÖp lôc P680 vµ P700 ph¶i nhËn thªm n¨ng lîng ¸nh s¸ng ®Ó CCV§T nµy ho¹t ®éng ®îc.
60
- Quá trình quang photphoryl hoá
Trên đường đi của điện tử qua nhiều thành viên của CCVĐT có mức năng lượng khác nhau, năng lượng thừa được giải phóng ra lập tức liên kết vào liên kết cao năng photphat của phân tử ATP nhờ phản ứng:
ADP + H3PO4 + Năng lượng ATP
Quá trình photphoryl hoá quang hoá có sự tham gia của NADP và có giải phóng oxi, nên phản ứng photphoryl hoá đầy đủ có phương trình sau:
2NADP + 2ADP + 2H2O + 2H3PO4 hv 2NADPH2+ 2ATP + O2
- Có hai hệ thống sấc tố tham gia vào quá trình photphoryl hoá quang hoá:
+ Hệ thống I có trung tâm phản ứng là P700 (phân tử diệp lục có cực đại hấp thu là 700 nm).
+ Hệ thống II có trung tâm phản ứng là P680 (phân tử diệp lục có cực đại hấp thu là 680 nm). Chúng hấp thu 2 quang tử để chuyển sang trạng thái kích thích.
Năng lượng hấp thu này sẽ sử dụng cho quá trình photphoryl hoá để tạo nên ATP và NADPH2.
61
- Quang phân ly nước:
4DL + 4hν 4DL*
4DL* + 4H2O 4DLH + 4OH
4OH 2H2O + O2
¸nh s¸ng
Tæng hîp: 2H2O 4H+ + O2 + 4e-
DiÖp lôc
Nh vËy, 1 ph©n tö H2O sÏ ®îc ph©n ly cho:
+ §iÖn tö (2e-) ®a vµo chuçi CV§T quang hîp.
+ H+ (2H+) ®Ó khö NADP thµnh NADPH2.
+ Gi¶i phãng 1/2O2 vµo kh«ng khÝ ®Ó ®iÒu hoµ nång ®é oxi trong kh«ng khÝ.
Khi kÕt thóc pha s¸ng, cã 3 s¶n phÈm sÏ ®îc t¹o thµnh lµ ATP, NADPH2 vµ O2.
Oxi sÏ bay vµo kh«ng khÝ, cßn n¨ng lîng ATP vµ chÊt khö NADPH2 sÏ ®îc sö dông ®Ó khö CO2 trong pha tèi cña quang hîp ®Ó t¹o nªn c¸c chÊt h÷u c¬ cho c©y.
62
2.Pha tối và sự đồng hoá CO2 trong quang hợp
Pha tèi cña QH lµ qu¸ tr×nh biÕn ®æi C02 thµnh Gluxit nhê sö dông n¨ng lîng ATP vµ NADPH2. Th«ng thêng ngêi ta cã thÓ gäi tªn qu¸ tr×nh trªn theo tªn t¸c gi¶ ®· ph¸t hiÖn ra nã hoÆc theo s¶n phÈm mµ CO2 ®îc cè ®Þnh bao gåm:
- Nhãm thùc vËt C3 bao gåm c¸c thùc vËt mµ con ®êng quang hîp cña chóng chØ thùc hiÖn duy nhÊt mét chu tr×nh quang hîp lµ C3 (chu tr×nh Calvin). HÇu hÕt c©y trång thuéc thùc vËt C3 nh lóa, ®Ëu ®ç, khoai, s¾n, cam chanh, nh·n v¶i....
- Nhãm thùc vËt C4 gåm c¸c thùc vËt mµ con ®êng quang hîp cña chóng lµ sù liªn hîp gi÷a 2 chu tr×nh quang hîp lµ chu tr×nh C4 vµ chu tr×nh C3. Mét sè c©y trång thuéc nhãm nµy nh mÝa, ng«, kª, cao l¬ng...
- Nhãm thùc vËt CAM (Crassulacean Acid Metabolism) bao gåm c¸c thùc vËt mäng níc nh c¸c lo¹i x¬ng rång, døa, hµnh tái...
63
2.1. Con đường quang hợp của thực vật C3
Ngêi ta gäi tªn chu tr×nh C3 v× s¶n phÈm ®Çu tiªn t¹o nªn trong chu tr×nh nµy lµ mét hîp chÊt cã 3C lµ axit photphoglyxeric (APG).
Hai nhµ khoa häc Mü lµ Melvin Calvin vµ Andrew Benson ®· t×m ra chu tr×nh ®ång ho¸ CO2 quan träng cña thùc vËt mang tªn chu tr×nh quang hîp Calvin-Benson (Chu tr×nh C3). Víi ph¸t minh quan träng nµy, Calvin vµ Beson ®· nhËn ®îc gi¶i thëng Nobel n¨m 1961.
S¬ ®å chu tr×nh C3 v¾n t¾t ®îc tr×nh bµy ë h×nh 3.6.
64
Hình 3.7. Sơ đồ đơn giản của chu trình C3 (chu trình Calvin)
Ghi chú: 1: Giai đoạn cố định CO2; 2: Giai đoạn khử CO2
3: Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2.
RDP: Ribulozo-1,5 diphotphat (C5
APG: Axit 3 photphoglyxeric (C3)
AlPG: Aldehyt 3 photphoglyxeric (C3)
65
66
67
68
* Giai ®o¹n cè ®Þnh CO2
- ChÊt nhËn CO2 ®Çu tiªn vµ còng lµ duy nhÊt cña chu tr×nh lµ mét hîp chÊt cã 5C: Ribulozo-1,5 diphotphat (RDP).
- S¶n phÈm ®Çu tiªn æn ®Þnh cña chu tr×nh lµ hîp chÊt 3C: Axit photphoglyxeric (APG).
- Ph¶n øng cacboxyl ho¸ ®îc xóc t¸c bìi enzym rÊt ®Æc trng vµ phæ biÕn nhÊt cho c©y C3 lµ RDP-cacboxylaza.
* Giai ®o¹n khö CO2
- S¶n phÈm quang hîp ®Çu tiªn lµ APG sÏ bÞ khö ngay ®Ó h×nh thµnh nªn AlPG, tøc cã sù khö tõ chøc axit thµnh chøc aldehyt.
- Pha s¸ng cung cÊp n¨ng lîng ATP vµ lùc khö NADPH2 cho ph¶n øng khö nµy. §Ó t¹o nªn 1 ph©n tö glucoza th× pha s¸ng cÇn cung cÊp cho ph¶n øng khö nµy 12 ATP + 12 NADPH2.
* Giai ®o¹n t¸i t¹o chÊt nhËn CO2 (RDP)
- Mét bé phËn AlPG (2C3) t¸ch ra khái chu tr×nh (2C3) ®Ó ®i theo híng tæng hîp nªn ®êng vµ tinh bét vµ c¸c s¶n phÈm kh¸c cña quang hîp. C¸c s¶n phÈm
nµy sau ®ã ®îc vËn chuyÓn ra khái l¸ ®Ó ®Õn c¸c c¬ quan kh¸c.
- §¹i bé phËn AlPG (10C3) tr¶i qua hµng lo¹t c¸c ph¶n øng phøc t¹p, cuèi cïng t¸i t¹o l¹i chÊt nhËn CO2 lµ RDP ®Ó khÐp kÝn chu tr×nh.
- Giai ®o¹n t¸i t¹o chÊt nhËn CO2 còng cÇn n¨ng lîng ATP cña pha s¸ng ®a ®Õn. Giai ®o¹n nµy cÇn 6ATP ®Ó t¹o ®ñ chÊt nhËn CO2 cho viÖc h×nh thµnh nªn 1 ph©n tö glucoza.
69
* ý nghĩa của chu trình C3
- Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật và nó xảy ra trong tất cả thực vật. Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp trong thế giới thực vật.
- Trong chu trình, nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp được tạo ra. Đó là các hợp chất C3, C5, C6... Các hợp chất này là các nguyên liệu quan trọng để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein, lipit...
70
3.2.2. Con đường quang hợp của thực vật C4
* §Æc ®iÓm cña thùc vËt C4
- VÒ gi¶i phÉu, l¸ cña c©y C4 cã hai lo¹i tÕ bµo ®ång ho¸ vµ hai lo¹i lôc l¹p cã cÊu tróc vµ chøc n¨ng kh¸c nhau (kiÓu cÊu tróc Kranz – H×nh 3.11.))
+ TÕ bµo thÞt l¸ (mesophill) chøa lôc l¹p cña tÕ bµo thÞt l¸. Lôc l¹p tÕ bµo thÞt l¸ cã cÊu tróc grana (mµng thilacoit) rÊt ph¸t triÓn. Chøc n¨ng cña chóng lµ thùc hiÖn chu tr×nh C4 tøc lµ cè ®Þnh CO2
+ TÕ bµo bao quanh bã m¹ch n»m s¸t c¹nh c¸c bã m¹ch dÉn. TÕ bµo nµy chøa lôc l¹p cña tÕ bµo bao quanh bã m¹ch víi cÊu tróc grana rÊt kÐm ph¸t triÓn. C¸c lôc l¹p nµy chøa rÊt nhiÒu h¹t tinh bét. Chøc n¨ng cña chóng lµ thùc hiÖn chu tr×nh C3 ®Ó khö CO2 t¹o nªn c¸c s¶n phÈm quang hîp.
KiÓu cÊu tróc cña l¸ thùc vËt C4 nh trªn ®îc gäi lµ cÊu tróc Kranz.
71
Hinh 3.8. Hai loại lục lạp trong lá ngô (ảnh kính hiển vi điện tử)
Lục lạp của tế bào thịt lá (bên trái) có cấu trúc grana (G) rất phát triển
Lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch (bên phải) không có grana và
rất nhiều tinh bột (T)
72
- Chất nhận CO2 đầu tiên không phải là hợp chất 5C (RDP) như ở thực vật C3 mà một hợp chất 3C là photphoenol pyruvic (PEP). Do vậy sản phẩm đầu tiên trong quang hợp của thực vật này là một hợp chất có 4C- axit oxaloaxetic (AOA).
- Enzym cố định CO2 đầu tiên là PEP-cacboxylaza. Đây là một enzym có hoạt tính cực mạnh, có ái lực với CO2 gấp 100 lần so với enzym RDP-cacboxylaza. Do vậy, năng lực cố định CO2 của thực vật C4 là rất lớn và rất hiệu quả. Nó có thể cố định CO2ư ở nồng độ cực kỳ thấp. Chính vì vậy mà chu trình C4 được chuyên hoá cho việc cố định CO2 có hiệu quả nhất.
Do vậy, các thực vật C4 có 2 enzym cố định CO2 là PEP-cacboxylaza của chu trình C4 và RDP-cacboxylaza của chu trình C3, trong đó PEP-cacboxylaza có nhiệm vụ cố định CO2 đầu tiên và quan trọng nhất.
- Ngoài ra, thực vật C4 có một số đặc tính nổi bật khác như điểm bù CO2 rất thấp vì khả năng cố định CO2 rất cao, không có quang hô hấp hoặc rất yếu nên giảm thiểu sự phân huỷ chất hữu cơ giải phóng CO2 ngoài sáng, năng suất cây trồng không bị giảm, cường độ quang hợp thường cao và năng suất sinh vật học rất cao...
73
Hình 3.9. Sơ đồ con đường quang hợp của thực vật C4
74
Con ®êng quang hîp cña c©y C4 lµ sù liªn hîp gi÷a hai chu tr×nh: Chu tr×nh C4 vµ chu tr×nh C3.
- Chu tr×nh C4 ®îc tiÕn hµnh trong lôc l¹p cña tÕ bµo thÞt l¸. Néi dung cña nã lµ cè ®Þnh CO2 ®Ó t¹o nªn s¶n phÈm ®Çu tiªn cña quang hîp.
+ ChÊt nhËn CO2 ®Çu tiªn lµ photphoenol pyruvic (PEP) vµ s¶n phÈm t¹o nªn ®Çu tiªn lµ mét hîp chÊt cã 4C lµ axit oxaloaxetic (AOA). Ph¶n øng cacboxyl ho¸ ®îc xóc t¸c b»ng enzym PEP-cacboxylaza, lµ enzym cã ho¹t tÝnh cùc kú m¹nh, h¬n ho¹t tÝnh cña RDP-cacboxylaza ®Õn 100 lÇn.
+ AOA cã thÓ biÕn ®æi thµnh malat hoÆc aspartat (còng lµ hîp chÊt C4) tuú theo c©y. C¸c C4 di chuyÓn vµo tÕ bµo bao quanh bã m¹ch vµ lËp tøc bÞ ph©n huû ®Ó gi¶i phãng CO2 cung cÊp cho chu tr×nh C3 vµ h×nh thµnh nªn axit pyruvic (C3). Axit pyruvic ®îc quay trë l¹i tÕ bµo thÞt l¸ vµ biÕn ®æi thµnh PEP ®Ó khÐp kÝn chu tr×nh.
- Chu tr×nh C3 ®îc tiÕn hµnh trong lôc l¹p cña tÕ bµo bao quanh bã m¹ch b»ng viÖc tiÕp nhËn CO2 do chu tr×nh C4 cè ®Þnh ®îc cung cÊp cho ®Ó khö thµnh c¸c chÊt h÷u c¬ kh¸c nhau cho c©y.
§êng híng cña chu tr×nh C3 trong c©y C4 vµ c©y C3 lµ nh nhau.
- C¸c s¶n phÈm quang hîp ®îc t¹o nªn trong chu tr×nh C3 ®îc ®a ngay vµo bã m¹ch dÉn n»m cËn kÒ tÕ bµo bao quanh bã m¹ch ®Ó ®a ra khái l¸. NÕu s¶n phÈm quang hîp ø ®äng th× quang hîp sÏ bÞ ngõng.
75
ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật C4
- Đã có sự phân công trách nhiệm rõ ràng trong việc thực hiện chức năng quang hợp của cây C4. Do vậy mà hoạt động quang hợp của các cây C4 mạnh hơn và có hiệu quả hơn các thực vật khác. Kết quả là năng suất sinh vật học của các cây C4 thường rất cao.
- Xét về mặt tiến hoá thì các cây C4 có con đường quang hợp hoàn thiện hơn, tiến hoá hơn thực vật C3 và CAM.
76
2.3. Con đường quang hợp của thực vật CAM (Crassulacean Axit Metabolism)
* S¬ ®å vÒ con ®êng quang hîp cña thùc vËt CAM ®îc minh ho¹ ë h×nh 3.9.
§iÒu kh¸c biÖt cña thùc vËt CAM so víi thùc vËt kh¸c lµ sù ph©n ®Þnh vÒ thêi gian cña qu¸ tr×nh cè ®Þnh CO2 vµ khö CO2.
- Qu¸ tr×nh cè ®Þnh CO2 ®îc thùc hiÖn vµo ban ®ªm. Vµo ban ®ªm, khi nhiÖt ®é kh«ng khÝ gi¶m xuèng th× khÝ khæng më ra ®Ó tho¸t h¬i níc vµ CO2 sÏ x©m nhËp vµo l¸ qua khÝ khæng më.
- ChÊt nhËn CO2 ®Çu tiªn còng lµ PEP vµ s¶n phÈm ®Çu tiªn còng lµ AOA nh c©y C4. Qu¸ tr×nh nµy diÔn ra trong lôc l¹p.
77
78
79
80
Hình 3.10. Sơ đồ vắn tắt con đường quang hợp thực vật CAM
Ghi chú: PEP: photphoeolpyruvic, AP: axit pyruvic,RMP: Ribulozomonophotphat, RDP: ribulozodiphotphat, APG: axit photphoglyxeric, AlPG: aldehyt photphoglyxeric
81
+ AOA sẽ chuyển hoá thành malat (C4). Malat sẽ được vận chuyển đến dự trữ ở dịch bào và cả tế bào chất. Do đó mà pH của tế bào chuyển từ 6 đến 4 (axit hoá).
- Quá trình khử CO2 diễn ra ban ngày khi có ánh sáng hoạt hoá hệ thống quang hoá và khí khổng đóng lai. Có 3 hoạt động diễn ra đồng thời vào ban ngày:
+ Hệ thống quang hoá hoạt động. Khi có ánh sáng thì pha sáng của quang hợp diễn ra và kết quả là hình thành nên ATP và NADPH2 và giải phóng oxi. ATP và NADPH2 sẽ được sử dụng cho khử CO2 trong pha tối.
+ Malat lập tức bị phân huỷ để giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình C3, còn axit pyruvic biến đổi thành chất nhận CO2 là PEP.
+ Thực hiện chu trình C3 như các thực vật khác để tổng hợp nên các chất hữu cơ cho cây.
Như vậy, thực vật CAM cũng có hai enzym cố định CO2 như thực vật C4.
82
* ý nghÜa cña con ®êng quang hîp cña thùc vËt CAM
- §©y lµ con ®êng quang hîp thÝch nghi víi ®iÒu kiÖn kh« h¹n cña c¸c thùc vËt mäng níc. Nhê con ®êng quang hîp nµy mµ kh¶ n¨ng chÞu h¹n cña chóng rÊt cao, h¬n h½n c¸c thùc vËt chÞu h¹n kh¸c.
- Do quang hîp trong ®iÒu kiÖn qu¸ khã kh¨n nªn cêng ®é quang hîp cña c¸c thùc vËt mäng níc thêng thÊp, n¨ng suÊt sinh vËt häc còng vµo lo¹i thÊp vµ sinh trëng chËm h¬n c¸c thùc vËt kh¸c.
83
Bảng 3.1. So sánh đặc điểm quang hợp của ba nhóm thực vật
84
2.4. Quang h« hÊp (H« hÊp s¸ng)
* Khái niệm về hô hấp sáng
Có hai loại hô hấp xảy ra ở thực vật: Hô hấp tối và hô hấp sáng.
+ Hô hấp tối là quá trình phân giải oxi hoá chất hữu cơ nhờ hấp thu oxi không khí và kết quả là giải phóng CO2 và năng lượng. Quá trình này có thể xảy ra trong tối và cả ngoài sáng. Đây là chức năng sinh lý cơ bản của tất cả thế giới sinh vật.
+ Hô hấp sáng là quá trình phân giải chất hữu cơ và giải phóng CO2 như hô hấp tối nhưng không giải phóng năng lượng. Quá trình này chỉ xảy ra ngoài sáng và chỉ ở một số thực vật nhất định mà thôi (Đặc biệt là nhóm thực vật C3).
85
Hình 3.12 Các bào quan tham gia quang hô hấp
C: Lục lạp Per: Peroxixom
M: Ty thể
* Diều kiện để xảy ra hô hấp sáng
- Diều kiện trước tiên là có chiếu sáng. Ngoài ra quá trinh hô hấp sáng thường xảy ra mạnh mẽ khi gặp nhiệt độ cao, cường độ ánh sáng mạnh và nồng độ oxi cao.
- Hô hấp sáng chỉ xảy ra ở các thực vật C3, còn nhóm thực vật C4 và thực vật CAM thì quang hô hấp không xảy ra hoặc rất yếu.
- Có 3 bào quan tham gia vào việc thải CO2 ngoài sáng (quang hô hấp) là lục lạp, ty thể và peroxixom. Ba cơ quan này trong lá luôn nằm cạnh nhau khi thực hiện quang hô hấp (Hinh 3.12).
86
- Điều mấu chốt của quá trình quang hô hấp là tính chất hoạt động 2 chiều của enzym RDP-cacboxylaza:
+ Trong điều kiện bình thường, emzym này xúc tác cho phản ứng cacboxyl hoá RDP (C5) để hình thành nên 2 phân tử APG và chu trình C3 của quang hợp diễn ra bình thường trong cây.
RDP-cacboxylaza
RDP + CO2 2 APG
+ ở một số thực vật như các thực vật C3 và nhất là khi có cường độ ánh sáng mạnh, nhiệt độ cao, nồng độ oxi cao thì emzym RDP-cacboxylaza hoạt động như một emzym oxi hoá. Phản ứng oxi hoá RDP sẽ tạo ra 1 phân tử APG và một hợp chất có 2 C là glycolat. Phân tử APG sẽ đi vào chu trình quang hợp C3 để tạo nên các sản phẩm quang hợp, còn glycolat thì bị oxi hoá tiếp tục để giải phóng CO2 ra không khí.
RDP-cacboxylaza
RDP + O2 APG (C3) + Glycolat (C2)
87
Hình 3.13. Sơ đồ tổng quát của quá trình quang hô hấp
88
- Chøc n¨ng cña c¸c bµo quan tham gia quang h« hÊp lµ:
+ Trong lục lạp, quá trình oxi hoá RDP tạo nên axit photphoglyxeric (APG) và glycolat.
+ Trong peroxixom, glycolat bị oxi hoá tạo nên glyoxilat và H2O2, sau đó, glyoxilat bị amin hoá để tạo nên axit amin glyxin, còn H2O2 bị phân giải cho H2O và O2.
+ Trong ty thể, 2 phân tử glyxin kết hợp với nhau để tạo nên axit amin serin và giải phóng CO2 ra không khí.
89
* ý nghĩa của quang hô hấp
- Hô hấp tối thường tiêu hao khoảng 20% lượng chất hữu cơ tạo ra trong quang hợp, còn hô hấp sáng phân giải một lượng chất hữu cơ lớn hơn nhiều. Với các cây C3 thì quang hô hấp có thể làm giảm từ 30 đến 50% năng suất cây trồng.
- Tuy vậy, có thể xem đây là một hướng biến đổi sản phẩm quang hợp có tính chất thích nghi của một số thực vật. Trong các điều kiện đặc biệt như nhiệt độ, ánh sáng và nồng độ oxi cao sẽ ức chế quang hợp thì cây buộc phải giành một lượng sản phẩm nhất định để đạt được hai mục đích:
+ Đi theo hướng trao đổi axit amin và protein: Quá trình này hình thành nên 2 axit amin quan trọng là glyxin và serin và từ đó mà tổng hợp nên các protein cho cây.
+ Khi cường độ ánh sáng mạnh thì quá trình tổng hợp NADPH2 ưu thế trong pha sáng dẫn đến dư thừa NADPH2 trong lục lạp gây ức chế quang hợp. Để giảm nồng độ NADPH2 trong lá, phản ứng khử glyoxilat diễn ra với sự tham gia của NADPH2 để hình thành glycolat khép kín chu trình quang hô hấp.
NADPH2
Glyoxilat Glycolat
(CHOCOOH) (CH2OHCOOH)
Quá trình này sẽ làm giảm nồng độ NADPH2 trong lục lạp xuống và quang hợp sẽ tiến hành bình thường...
90
IV. Quang hîp vµ c¸c ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh
1. ¶nh hëng cña ¸nh s¸ng ®Õn quang hîp
* Cường độ ánh sáng
- Điểm bù ánh sáng của quang hợp (Hình 3.13)
Cường độ ánh sáng mà tại đó ta có Iqh = Ihh gọi là điểm bù ánh sáng của quang hợp.
+ ý nghĩa của điểm bù ánh sáng
- Dựa vào điểm bù ánh sáng mà người ta chia thực vật thành cây ưa sáng và cây ưa bóng. Cây ưa bóng có điểm bù ánh sáng khoảng 0,2 - 0,5 klux, còn cây ưa sáng có điểm bù ánh sáng là 1 - 3 klux.
- Chọn tổ hợp cây trồng xen
- Trong một quần thể có diện tích lá quá cao (lốp) thì các tầng lá trên che khuất sáng các tầng lá dưới nên có thể chúng nhận được cường độ ánh sáng đưới điểm bù. Như vậy thì các tầng lá trên làm nhiệm vụ sản xuất chất hữu cơ, còn các tầng lá ở dưới chỉ có tiêu thụ sản phẩm quang hợp. Nếu các tầng lá nhận ánh sáng dưới điểm bù mà lớn hơn các tầng lá nhận ánh sáng trên điểm bù thì quần thể đó không có tích luỹ và sẽ không tồn tại.
91
- §iÓm b·o hoµ ¸nh s¸ng (H×nh 3.14)
Cường độ ánh sáng mà tại đó cường độ quang hợp đạt cực đại và kể ntừ đó trở đi cường độ quang hợp không tăng nữa gọi là điểm bão hoà ánh sáng của quang hợp.
Sau điểm bão hoà, nếu cường độ ánh sáng tiếp tục tăng thì Iqh vẫn đạt điểm bão hoà một giới hạn nữa. Khi cường độ ánh sáng quá mạnh thì quang hợp bị ức chế và đường biểu diễn cường độ quang hợp có xu hướng đi xuống.
+ Điểm bão hoà ánh sáng thay đổi tuỳ theo loại thực vật. Cây ưa bóng có điểm bão hoà ánh sáng thấp hơn cây ưa sáng.
Ví dụ: các cây họ đâu có điểm bão hoà ánh sáng khoảng10 klux, trong khi đó các cây C4 có điểm bão hoà ánh sáng là > 80 klux. Những thực vật có điểm bảo hoà ánh sáng cao mà điểm bù ánh sáng lại thấp thì thường có năng suất sinh vật học rất cao như các cây C4 (ngô, mía, cao lương).
92
Hình 3. 14. Mối quan hệ giữa ánh sáng và quang hợp
93
* Thành phần quang phổ của ánh sáng
- Nếu cùng cường độ ánh sáng của ánh sáng đỏ (600-700 nm)và ánh sáng xanh (420-470 nm) chiếu đến lá thì tia đỏ có lợi cho quang hợp hơn ánh sáng xanh.
- Nếu cùng có số lượng tử ánh sáng như nhau thì ánh sáng xanh có tác dụng hoạt hoá quang hợp mạnh hơn ánh sáng đỏ vì ánh sáng xanh làm tăng quang khử NADP lên 2 lần so với ánh sáng đỏ, kích thích enzim RDP- cacboxylaza và kích thích sự hình thành lục lạp...
- Thành phần bức xạ mặt trời chiếu xuống trái đất thay đổi nhiều trong ngày và theo mùa. Vào buổi sáng và buổi chiều, ánh sáng giàu tia đỏ, còn ban ánh sáng ban trưa có nhiều tia bước sóng ngắn.
94
* VËn dông vµo s¶n xuÊt
- CÇn bè trÝ thêi vô, mËt ®é thÝch hîp, trång c©y che bãng, xen gèi vô ®Ó cã cêng ®é ¸nh s¸ng vµ thµnh phÇn quang phæ thÝch hîp cho tõng lo¹i c©y
- C©y trång cã thÓ sinh trëng tèt vµ cho n¨ng suÊt cao, chÊt lîng tèt khi chóng ®îc trång trong c¸c nhµ kÝnh lín ®îc chiÕu s¸ng nh©n t¹o b»ng ®Ìn ®iÖn. ë c¸c níc tiªn tiÕn hÖ thèng nhµ kÝnh ®îc x©y dùng rÊt nhiÒu ë vïng ven ®« cña c¸c thµnh phè, thÞ trÊn....
+ §èi víi mét sè c©y trång, cêng ®é chiÕu s¸ng tèi thÝch nh sau: C¸c lo¹i rau ¨n l¸, ¨n qu¶ th× cêng ®é chiÕu s¸ng trªn 1000 lux; §Ëu Hµ lan: 1100 lux; §Ëu t¬ng: 2400 lux; Ng«: 1400 - 8000 lux...
+ ¸nh s¸ng cña ®Ìn ®iÖn cã d©y tãc rÊt nghÌo ¸nh s¸ng xanh-tÝm nhng nhiÒu tia ¸nh s¸ng ®á-vµng vµ ®Æc biÖt lµ giµu tia hång ngo¹i. HÇu hÕt c¸c c©y hoµ th¶o cã h¹t, ®Ëu t¬ng, da chuét, cµ chua... sinh trëng, ph¸t triÓn tèt trong ®iÒu kiÖn ¸nh s¸ng ®Ìn ®iÖn cã d©y tãc.
C¸c ®Ìn huúnh quang (¸nh s¸ng t¬ng tù ¸nh s¸ng ban ngµy) lµ nguån s¸ng nh©n t¹o rÊt tèt cho c©y sinh trëng vµ ph¸t triÓn, cho n¨ng suÊt, chÊt lîng s¶n phÈm cao.
+ Ngoµi ra c¸c nhµ khoa häc cßn quan s¸t thÊy c¸c bøc x¹ tö ngo¹i gÇn víi bíc sãng λ = 300 - 400 nm cã lîi cho viÖc x©y dùng cÊu tróc cña bé m¸y quang hîp vµ t¨ng cêng ®é quang hîp, cßn c¸c bøc x¹ tö ngo¹i víi λ = 120 - 300 nm ¶nh hëng kh«ng tèt cho quang hîp.
95
2. Quang hîp vµ nång ®é CO2
* §iÓm bï CO2 cña quang hîp
- Kh¸i niÖm ®iÓm bï CO2
Nång ®é CO2 thÊp nhÊt ®Ó c©y b¾t ®Çu quang hîp lµ 0,008 ®Õn 0,01%
Chương 3
Quang hợp của thực vật
I. Khái niệm chung về quang hợp (Sinh viên tự nghiên cứu)
1. Định nghĩa quang hợp
- Có thể định nghĩa quang hợp một cách đơn giản như sau:
Quang hợp là quá trình tổng hợp các chất hữu cơ từ các chất vô cơ đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời và sự tham gia của sắc tố diệp lục.
2
- Xét về bản chất của quá trình biến đổi năng lượng trong quang hợp thì quang hợp có thể định nghĩa là: Quang hợp là quá trình biến đổi quang năng thành hoá năng xảy ra ở thực vật.
- Xét về bản chất hoá học thì quang hợp là một quá trình oxi hoá khử, trong đó CO2 được khử thành sản phẩm quang hợp.
3
2. Phương trình tổng quát của quang hợp
3. ý nghÜa cña quang hîp
* Ho¹t ®éng quang hîp cung cÊp mét nguån c¸c chÊt h÷u c¬ v« cïng ®a d¹ng vµ phong phó tho¶ m·n mäi nhu cÇu vÒ dinh dìng cña mäi sinh vËt trªn tr¸i ®Êt.
* Ho¹t ®éng quang hîp b¶o ®¶m sù c©n b»ng tû lÖ O2/CO2 trong khÝ quyÓn thuËn lîi cho c¸c ho¹t ®éng sèng cña mäi sinh vËt. Nång ®é O2 æn ®Þnh ë møc 21% vµ CO2 lµ 0,03% trong khÝ quyÓn. NÕu ho¹t ®éng quang hîp gi¶m sót th× nång ®é CO2 t¨ng lªn trong khÝ quyÓn rÊt nguy hiÓm cho sù sèng cña c¸c sinh vËt.
* §èi víi con ngêi th× quang hîp cã vai trß v« cïng to lín lµ:
+ Cung cÊp mét nguån n¨ng lîng rÊt phong phó cho mäi nhu cÇu cña con ngêi trªn tr¸i ®Êt. HiÖn t¹i, nguån n¨ng lîng con ngêi sö dông chñ yÕu lÊy tõ than ®¸, dÇu má, cñi, than bïn...
+ Ho¹t ®éng quang hîp cña thùc vËt ®· cung cÊp cho con ngêi mét nguån nguyªn liÖu v« cïng phong phó vµ ®a d¹ng cho c«ng nghiÖp nh c«ng nghiÖp gç, c«ng nghiÖp dÖt, c«ng nghiÖp giÊy, c«ng nghiÖp thuèc l¸, c«ng nghiÖp ®êng...
+ Víi s¶n xuÊt n«ng nghiÖp th× ho¹t ®éng quang hîp quyÕt ®Þnh 90-95% n¨ng suÊt c©y trång.
4
5
II. Bộ máy quang hợp của thực vật - Cấu trúc và chức năng
1. Lá - Cơ quan quang hợp
C¬ quan lµm nhiÖm vô quang hîp ë thùc vËt chñ yÕu lµ l¸. Sau ®ã, c¸c phÇn xanh kh¸c nh b«ng lóc cßn xanh, bÑ l¸, phÇn xanh cña th©n c©y, rÔ c©y, qu¶ xanh... còng cã kh¶ n¨ng quang hîp.
* H×nh th¸i cña l¸
L¸ thêng cã d¹ng b¶n vµ mang ®Æc tÝnh híng quang râ rÖt, nªn chóng cã kh¶ n¨ng vËn ®éng sao cho mÆt ph¼ng cña l¸ vu«ng gãc víi tia s¸ng mÆt trêi ®Ó nhËn ®îc nhiÒu nhÊt n¨ng lîng ¸nh s¸ng. Còng cã mét sè thùc vËt chÞu nhiÖt khi gÆp cêng ®é ¸nh s¸ng m¹nh th× cã kh¶ n¨ng vËn ®éng b¶n l¸ theo híng song song víi tia s¸ng ®Ó gi¶m sù ®èt nãng...
6
* Gi¶i phÉu cña l¸
7
- Mô đồng hoá, nơi xảy ra quá trình quang hợp là mô dậu và mô khuyết.
+ Mô dậu nằm dưới lớp biểu bì trên của lá và chứa nhiều hạt lục lạp gồm một số lớp tế bào xếp sít nhau theo từng lớp gần như song song với nhau, nhằm hấp thu được nhiều năng lượng ánh sáng. Các tế bào mô dậu chứa rất nhiều hạt lục lạp, là cơ quan chính thực hiện quang hợp.
+ Nằm sát ngay dưới các lớp tế bào mô dậu là các tế bào mô khuyết. Đặc trưng của lớp mô khuyết là giữa các tế bào có rất nhiều các khoảng trống gọi là gian bào. Gian bào thường thông với không khí bằng các lỗ khí khổng. Các khoảng gian bào của lá chứa CO2 và hơi nước để cung cấp cho quá trình quang hợp. Trong các tế bào mô khuyết cũng có chứa lục lạp nhưng số lượng ít hơn của mô dậu và cũng có khả năng thực hiện quang hợp cùng với mô dậu.
8
- Trong lá còn có mạng lưới mạch dẫn dày đặc làm nhiệm vụ dẫn nước và muối khoáng phục vụ cho các hoạt động quang hợp cũng như dẫn các sản phẩm quang hợp ra khỏi lá đến các cơ quan khác trong cây.
- Biểu bì trên và biểu bì dưới của lá gồm một lớp tế bào. Biểu bì lá thường phủ một lớp cutin và sáp có nhiệm vụ bảo vệ lá và giảm sự thoát hơi nước.
- Trên biểu bì mặt dưới và cả mặt trên của lá có rất nhiều khí khổng thông giữa các gian bào thịt lá và không khí xung quanh, qua đó, CO2 xâm nhập từ ngoài vào lá còn hơi nước thoát từ lá ra ngoài
9
2. Lôc l¹p (chloroplast)
2.1. H×nh th¸i, sè lîng, kÝch thíc cña lôc l¹p
- H×nh th¸i: rÊt ®a d¹ng.
+ ë c¸c loµi thùc vËt thuû sinh nh c¸c lo¹i rong, t¶o... do kh«ng bÞ ¸nh s¸ng trùc tiÕp ®èt nãng nªn lôc l¹p cã h×nh d¹ng rÊt kh¸c nhau nh h×nh cèc, h×nh vu«ng, h×nh sao, h×nh b¶n...
+ Cßn ë nh÷ng thùc vËt bËc cao vµ sèng trªn c¹n th× lôc l¹p thêng cã h×nh bÇu dôc.
10
- Sè lîng: kh¸c nhau ë c¸c loµi thùc vËt kh¸c nhau. §èi víi t¶o, mçi tÕ bµo chØ cã mét lôc l¹p. §èi víi thùc vËt bËc cao, mçi tÕ bµo cña m« ®ång ho¸ cã nhiÒu lôc l¹p, kho¶ng 20 - 100 lôc l¹p.
VÝ dô: Trªn 1 mm2 cña l¸ thÇu dÇu cã 3.107 - 5.107 lôc l¹p víi tæng diÖn tÝch bÒ mÆt cña chóng lín h¬n diÖn tÝch l¸. Do ®ã, diÖn tÝch tiÕp nhËn ¸nh s¸ng bªn trong l¸ lµ rÊt lín t¹o ®iÒu kiÖn cho ho¹t ®éng quang hîp xÈy ra m¹nh.
- KÝch thíc lôc l¹p: KÝch thíc trung b×nh cña 1 lôc l¹p cã h×nh bÇu dôc dao ®éng tõ 4 ®Õn 6 μm vÒ bÒ mÆt lín nhÊt vµ tõ 2 - 3 μm vÒ bÒ dµy. Nh÷ng c©y a bãng thêng cã sè lîng, kÝch thíc vµ hµm lîng s¾c tè trong lôc l¹p lín h¬n nh÷ng c©y a s¸ng.
11
2.2. Cấu trúc của lục lạp
- Màng (membran) bao bọc xung quanh lục lạp là một màng kép gồm hai màng cơ sở tạo thành.
Nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ phần cấu trúc bên trong và kiểm tra tính thấm của các chất đi vào hoặc đi ra khỏi lục lạp.
- Hệ thống màng quang hợp hay gọi là thilacoit. Chúng bao gồm một tập hợp màng có chứa sắc tố quang hợp nên có màu xanh.
Thành phần hoá học chủ yếu của thilacoit là protein và photpholipit.
12
- §¬n vÞ quang hîp lµ cÊu phÇn tèi thiÓu cña mµng thilacoit ®¶m b¶o cho sù vËn chuyÓn cña ®iÖn tö tõ níc ®Õn NADP khi ®îc c¶m øng ¸nh s¸ng (Libbert, 1987).
+ HÖ thèng s¾c tè I gåm nhiÒu ph©n tö diÖp lôc a vµ mét Ýt ph©n tö diÖp lôc b. Ph©n tö diÖp lôc ë trung t©m ph¶n øng lµ diÖp lôc a cã cùc ®¹i hÊp thu ë bíc sãng 700 nm gäi lµ P700.
+ HÖ thèng s¾c tè II còng gåm mét sè ph©n tö diÖp lôc a, Ýt ph©n tö diÖp lôc b vµ βcaroten. Trung t©m ph¶n øng cña hÖ thèng s¾c tè II lµ ph©n tö diÖp lôc a cã cùc ®¹i hÊp thu ë bíc sãng 680 nm gäi lµ P680.
13
Hinh 3.2. Sơ đồ cấu trúc của lục lạp thực vật bậc cao
14
15
16
17
18
19
- Cơ chất (stroma) là không gian còn lại trong lục lạp, không mang màu. Đây là chất nền nửa lỏng mà thành phần chính là protein, các enzym của quang hợp và các sản phẩm trung gian của quá trình quang hợp. Tại đây, xảy ra các chu trình quang hợp tức thực hiện pha tối của quang hợp
20
2.3. C¸c lo¹i lôc l¹p
- Thực vật C4 như ngô, mía, cao lương..., tồn tại đồng thời hai loại lục lạp:
- Lục lạp của tế bào thịt lá chứa trong các tế bào mô dậu và mô khuyết có cấu trúc grana (màng thilacoit) rất phát triển. Nhiệm vụ thực hiện chu trình C4 (cố định CO2) của quang hợp.
- Lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch chỉ ở trong các tế bào nằm cạnh bó mạch dẫn. Chúng có cấu trúc thilacoit kém phát triển, nhưng lại chứa rất nhiều hạt tinh bột.Nhiệm vụ thực hiện chu trình C3 (khử CO2) của quang hợp.
- Thực vật C3 gồm đa số cây trồng như lúa, đậu đỗ, cam chanh, khoai tây... chỉ có một loại lục lạp chứa trong mô dậu và mô khuyết tương tự như lục lạp của tế bào thịt lá của thực vật C4. Lục lạp này thực hiện chu trình C3 của quang hợp.
21
2.2.4. Thµnh phÇn ho¸ häc cña lôc l¹p
- Thành phần hoá học của lục lạp rất phức tạp. Hàm lượng nước của lục lạp chiếm 75%, còn lại là chất khô mà chủ yếu là chất hữu cơ (70 - 72%).
- Thành phần hoá học quan trọng nhất trong lục lạp là protein (chiếm 30 - 45% khối lượng chất hữu cơ), rồi đến lipit (20 - 40%).
- Trong lục lạp, có rất nhiều nguyên tố khoáng mà thường gặp nhất là Fe (có đến 80% Fe trong mô lá nằm trong lục lạp), ngoài ra còn có Zn, Cu, K, Mg, Mn
- Lục lạp còn chứa nhiều loại vitamin như A, D, K, E và có trên 30 loại enzim khác nhau tham gia các phản ứng của quang hợp.
- Thành phần hoá học có chức năng quan trọng nhất là các sắc tố quang hợp bao gồm nhóm sắc tố xanh (diệp lục) và nhóm sắc tố vàng, da cam (carotenoit).
- Lục lạp là bào quan có chứa axit nucleic (ADN và ARN).
22
2.5. Chøc n¨ng cña lôc l¹p
- Thùc hiÖn qu¸ tr×nh quang hîp tøc lµ biÕn ®æi n¨ng lîng ¸nh s¸ng thµnh n¨ng lîng ho¸ häc tÝch luü trong c¸c chÊt h÷u c¬. Pha s¸ng ®îc thùc hiÖn trong thilacoit cßn pha tèi ®îc thùc hiÖn trong c¬ chÊt cña lôc l¹p. §©y lµ chøc n¨ng quan träng nhÊt cã ý nghÜa quyÕt ®Þnh ®Õn mäi ho¹t ®éng cña sinh vËt.
- Thùc hiÖn di truyÒn tÕ bµo chÊt, di truyÒn mét sè tÝnh tr¹ng ngoµi nh©n v× nã cã ADN vµ ARN riªng cho lôc l¹p.
23
3. Các sắc tố quang hợp
3.1. Nhóm sắc tố xanh - Diệp lục (Chlorophill)
3.1.1. B¶n chÊt ho¸ häc cña diÖp lôc
- Cã 5 lo¹i diÖp lôc: a, b, c, d, e. ë thùc vËt thîng ®¼ng chØ cã hai lo¹i diÖp lôc a vµ b; cßn diÖp lôc c, d, e cã trong vi sinh vËt, rong, t¶o.
- C«ng thøc ho¸ häc cña diÖp lôc a vµ b: DiÖp lôc a : C55 H72 O5 N4 Mg.
DiÖp lôc b : C55 H70 O6 N4 Mg.
- VÒ c«ng thøc cÊu t¹o, ph©n tö diÖp lôc cã thÓ ®îc chia ra hai phÇn: Nh©n diÖp lôc (vßng Mg-porphirin) vµ ®u«i diÖp lôc (H×nh 3.3).
24
Hinh 3.3. Công thức cấu tạo của diệp lục a
25
26
27
28
+ Nhân diệp lục là phần quan trọng nhất trong phân tử diệp lục. Nó gồm 1 nguyên tử Mg ở trung tâm liên kết với 4 nguyên tử N của 4 vòng pyrol tạo nên vòng Mg-porphirin rất linh hoạt.
+ Đuôi phân tử diệp lục
Diệp lục có đuôi rất dài gồm gốc rượu phytol có 20 nguyên tử cacbon. Đuôi diệp lục có tính ưa lipit nên nó có vai trò định vị phân tử diệp lục trên màng thilacoit vì màng quang hợp có tính lipit.
29
3.1.2. §Æc tÝnh ho¸ häc cña chlorophill
- Chlorophill không tan trong nước, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ.
- Chlorophill là este của axit chlorophillic với hai rượu phytol (C20H39OH) và metanol (CH3OH), nên nó có phản ứng đặc trưng của một este là phản ứng xà phòng hoá khi tác dụng với kiềm để tạo nên muối chlorophillat. Chlorophyllat kali vẫn có màu xanh:
30
- Tác dụng với axit để tạo nên hợp chất pheophitin có kết tủa màu nâu, trong đó nhân Mg bị thay thế bởi H2.
31
- Pheophytin có thể tác dụng với một kim loại khác kim loại này sẽ đẩy H2 ra khỏi phân tử pheophitin để thay thế vào vị trí của Mg trong phân tử diệp lục, tạo nên một hợp chất cơ kim có màu xanh rất bền.
Pheophitin Axetat đồng Hợp chất cơkim
32
- Sù mÊt mµu cña diÖp lôc
DiÖp lôc ë trong tÕ bµo khã bÞ mÊt mµu v× n»m trong phøc hÖ víi protein vµ lipit. Song, dung dÞch chøa diÖp lôc ngoµi ¸nh s¸ng khi cã mÆt cña O2 sÏ mÊt mµu v× nã bÞ quang «xy ho¸ theo ph¶n øng sau:
Chl + hν Chl* (diÖp lôc ë tr¹ng th¸i kÝch thÝch).
Chl* + O2 Chl O2 (diÖp lôc bÞ o xy ho¸ mÊt mµu).
33
3.1.3. Đặc tính quang học của diệp lục
* Tính huỳnh quang của diệp lụC
Khi quan sát ánh sáng phản xạ từ dung dịch diệp lục, ta thấy dung dịch diệp lục có màu huyết dụ. Nếu tắt nguồn sáng tới thì dung dịch có màu xanh như cũ.
Huỳnh quang là biểu hiện sự hấp thu ánh sáng đầu tiên của phân tử diệp lục và là trạng thái kích thích sơ cấp (singlet) của phân tử diệp lục.
* Tính lân quang của diệp lục
Lân quang cũng gần tương tự như huỳnh quang nhưng chỉ khác là khi tắt nguồn sáng thì ánh sáng màu huyết dụ vẫn còn lưu lại một thời gian ngắn nữa. Đây là trạng thái kích thích thứ cấp (triplet) của phân tử diệp lục với thời gian sống dài hơn trạng thái huỳnh quang.
34
35
H×nh 3.4. Quang phæ hÊp thu cña diÖp lôc a
- Trong quang phæ hÊp thu cña diÖp lôc, cã hai vïng ¸nh s¸ng mµ diÖp lôc hÊp thu m¹nh nhÊt t¹o nªn hai ®Ønh hÊp thu cùc ®¹i. §ã lµ vïng ¸nh s¸ng ®á víi cùc ®¹i lµ 662 nm vµ vïng ¸nh s¸ng xanh tÝm víi cùc ®¹i lµ 430 nm. ¸nh s¸ng xanh l¸ c©y kh«ng ®îc diÖp lôc hÊp thu mµ ph¶n x¹ toµn bé nªn ta thÊy c©y cã mµu xanh l¸ c©y.
- Trong l¸ c©y, do ph©n tö diÖp lôc liªn kÕt víi c¸c ph©n tö protein kh¸c nhau nªn chóng cã cùc ®¹i hÊp thu sai kh¸c nhau Ýt nhiÒu t¹o nªn c¸c ph©n tö diÖp lôc cã cùc ®¹i hÊp thu kh¸c nhau vµ ®îc ký hiÖu b»ng P700, P680, P685...mÆc dï chóng ®Òu lµ diÖp lôc a c¶…
36
37
3.1.4. Vai trò của diệp lục trong quang hợp
- HÊp thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng mÆt trêi vµ chuyÓn thµnh d¹ng kÝch thÝch cña ph©n tö diÖp lôc.
- Di tró n¨ng lîng (vËn chuyÓn n¨ng lîng) vµo trung t©m ph¶n øng.
- Tham gia biÕn ®æi n¨ng lîng ¸nh s¸ng thµnh n¨ng lîng ho¸ häc t¹i trung t©m ph¶n øng (P700).
38
3.2. Nhóm sắc tố vàng - Carotenoit
Đây là nhóm sắc tố có màu vàng, da cam. Chúng là các sắc tố luôn luôn đi kèm với diệp lục nên gọi là sắc tố "vệ tinh" của diệp lục và tỷ lệ diệp lục/carotenoit thường bằng 3/1.
* Carotenoit được chia thành 2 nhóm theo cấu tạo hoá học: Caroten và xantophyll.
39
- Caroten (C40H56) lµ mét lo¹i cacbua hy®ro cha b·o hoµ, chØ tan trong dung m«i h÷u c¬.
Trong thùc vËt thêng cã 3 lo¹i: , , caroten. NÕu c¾t ®«i ph©n tö -caroten ta cã 2 ph©n tö vitamin A, nªn -caroten ®îc xem lµ tiÒn vitamin A. RÊt nhiÒu c¬ quan thùc vËt cã hµm lîng caroten (vitamin A) rÊt cao nh qu¶ gÊc, ®u ®ñ chÝn, cñ cµ rèt... §Êy lµ nguån vitamin A quan träng cung cÊp cho con ngêi.
- Xantophyl: §©y lµ nhãm s¾c tè cã mµu vµng sÉm. C«ng thøc ho¸ häc cña chóng lµ C40H56On (n tõ 1 - 6). V× sè lîng nguyªn tö oxy cã thÓ tõ 1 ®Õn 6 nªn cã nhiÒu lo¹i xantophyl: Kriptoxantin (C40H56O ), lutein (C40H56O2), violacxantin (C40H56O4)…
40
* Vai trò của carotenoit
- Lọc ánh sáng và bảo vệ cho diệp lục. Carotenoit có khả năng ngăn cản phản ứng quang oxi hoá diệp lục để bảo vệ cho diệp lục khỏi bị phân hũy.
- Vai trò quan trọng nhất của carotenoit là tham gia hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời rồi truyền năng lượng ánh sáng này cho diệp lục để phân tử diệp lục biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học. Trong lục lạp, carotenoit nằm sát cạnh diệp lục nên hiệu suất truyền năng lượng là rất cao, có thể đạt gần 100%.
Caroten + h? Caroten* , Caroten* + Diệp lục Diệp lục* + Caroten
Diệp lục ở trạng thái kích thích (*) sẽ tham gia vào quang hợp.
- Người ta còn cho rằng xantophyl tham gia vào quá trình quang phân ly H2O để giải phóng O2 vào không khí và cung cấp điện tử và H+ cho quá trình khử CO2 trong quang hợp.
41
42
III. C¬ chÕ cña qu¸ tr×nh quang hîp
Quá trình quang hợp thành hai giai đoạn:
- Giai đoạn cần ánh sáng trực tiếp bao gồm các phản ứng quang hoá gọi là pha sáng.
- Giai đoạn tiếp theo không cần ánh sáng trực tiếp mà gồm các phản ứng hoá sinh có sự tham gia của hệ thống enzym gọi là pha tối.
43
1. Pha sáng của quang hợp
Pha s¸ng cña quang hîp x¶y ra trong hÖ thèng mµng thilacoit cña lôc l¹p, n¬i chøa diÖp lôc vµ carotenoit.
Pha s¸ng: HÊp thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng bìi diÖp lôc, vËn chuyÓn n¨ng lîng hÊp thu vµo trung t©m ph¶n øng vµ t¹i ®Êy, n¨ng lîng ¸nh s¸ng ®îc biÕn ®æi thµnh n¨ng lîng hãa häc cña c¸c liªn kÕt cao n¨ng cña ph©n tö ATP (Adenosin Triphotphat) vµ t¹o nªn hîp chÊt khö m¹nh NADPH2(NicotinamitAdenin Dinucleotitphotphat khö).
Pha s¸ng gåm hai giai ®o¹n kÕ tiÕp nhau: Giai ®o¹n quang vËt lý vµ giai ®o¹n quang ho¸ häc.
44
1.1. Giai ®o¹n quang vËt lý
Giai ®o¹n nµy mang b¶n chÊt vËt lý thuÇn tuý gåm qu¸ tr×nh hÊp thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng cña ph©n tö diÖp lôc vµ qu¸ tr×nh vËn chuyÓn n¨ng lîng vµo trung t©m ph¶n øng.
* Sù hÊp thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng cña diÖp lôc
B¶n chÊt sù hÊp thu n¨ng lîng ¸nh s¸ng cña diÖp lôc còng t¬ng tù nh cña c¸c chÊt kh¸c. Ph©n tö diÖp lôc cã hÖ thèng nèi ®«i c¸ch ®Òu nªn nã cã kh¶ n¨ng hÊp thu ¸nh s¸ng rÊt m¹nh. Khi hÊp thu n¨ng lîng cña lîng tö ¸nh s¸ng th× ph©n tö diÖp lôc chuyÓn sang tr¹ng th¸i kÝch thÝch ®iÖn tö. Thùc chÊt lµ khi nhËn ¸nh s¸ng ®á hay xanh tÝm th× mét ®iÖn tö rÊt linh ®éng trong ph©n tö diÖp lôc sÏ vît ra ngoµi quü ®¹o c¬ b¶n cña m×nh ®Ó ®Õn mét quü ®¹o xa h¬n, tøc lµ ®· n©ng møc n¨ng lîng cña nã cao h¬n tr¹ng th¸i cò
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
Hình 3.5. Các trạng thái kích thích điện tử của phân tử diệp lục khi tiếp nhận năng lượng của lượng tử ánh sáng
So: Quỹ đạo cơ bản S1: Trạng thái kích thích singlet khi hấp thu ánh sáng đỏ
S2: Trạng thái kt singlet khi hấp thu as xanh
T: Trạng thái kích tích triplet
55
Cã hai tr¹ng th¸i kÝch thÝch ®iÖn tö cña ph©n tö diÖp lôc (H×nh 3.15):
- Tr¹ng th¸i kÝch thÝch s¬ cÊp (tr¹ng th¸i singlet) víi thêi gian tån t¹i cña ®iÖn tö trªn quü ®¹o ®ã rÊt ng¾n (10-9 gi©y khi hÊp thu ¸nh s¸ng ®á – Tr¹ng th¸i singlet 2, vµ 10-12 gi©y khi hÊp thu ¸nh s¸ng xanh – Tr¹ng th¸i singlet 1). Sau thêi gian ng¾n ngñi ®ã, ®iÖn tö quay trë vÒ quû ®¹o c¬ b¶n ban ®Çu. N¨ng lîng d thõa khi ®iÖn tö quay vÒ quû ®¹o xuÊt ph¸t sÏ: to¶ nhiÖt, ph¸t ra ¸nh s¸ng huúnh quang hoÆc kÝch thÝch ph©n tö diÖp lôc kh¸c bªn c¹nh (H×nh 3.15).
- Tr¹ng th¸i kÝch thÝch thø cÊp (tr¹ng th¸i triplet) víi thêi gian tån t¹i cña ®iÖn tö kÝch thÝch l©u h¬n nhiÒu(10-3 gi©y) nªn x¸c xuÊt sö dông n¨ng lîng kÝch thÝch ®iÖn tö vµo quang hîp cao h¬n. NÕu sau thêi gian ®ã mµ n¨ng lîng kh«ng sö dông vµo ph¶n øng quang ho¸ th× ®iÖn tö l¹i quay trë vÒ quû ®¹o c¬ b¶n vµ n¨ng lîng thõa cã thÓ chuyÓn thµnh: nhiÖt, ph¸t ¸nh s¸ng l©n quang hoÆc kÝch thÝch ph©n tö s¾c tè kh¸c (H×nh 3.5).
56
* Quá trình vận chuyển năng lượng từ phân tử diệp luc đã được hoạt hoá bởi ánh sáng dưới dạng năng lượng của điện tử được kích thích vào trung tâm phản ứng. Hàng loạt các phân tử diệp lục được sắp xếp một cách có trật tự trên màng thilacoit làm phương tiện để chuyển năng lượng vào phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng là phân tử diệp lục P700 (phân tử diệp lục a hấp thu ánh sáng đỏ có ? = 700nm).
Giai đoạn quang vật lý có thể biểu diễn vắn tắt như sau:
Diệp lục + h? Diệp lục* Pv700
Giai đoạn hấp thu ánh sáng Giai đoạn vận chuyển năng lượng vào Trungtâmphảnứng
57
3.4.1.2. Giai đoạn quang hoá học
Giai đoạn này phân tử diệp lục P700 trong trung tâm phản ứng ở trạng thái kích thích thứ cấp sẽ tham gia vào các phản ứng quang hoá để chuyển năng lượng của điện tử kích thích vào liên kết cao năng của phân tử ATP và một phần năng lượng được sử dụng tạo nên chất khử NADPH2. Quá trình này gọi là quá trình quang photphoryl hoá. Quang photphoryl hoá có thể được hình dung theo sơ đồ sau (sơ đồ Z):
58
Hình 3.6. Sơ đồ quang photphoryl hoá trong quang hợp Ghi chú: PQ: Plastoquinon, Fd: Feredoxin
59
- Qu¸ tr×nh chuyÓn vËn ®iÖn tö
§iÖn tö sÏ ®îc chuyÓn vËn tõ H2O (cã thÕ oxy ho¸ khö lµ + 0,8V) ®Õn NADP (-0,32V). §iÖn tö chuyÓn vËn ngîc chiÒu ®iÖn trêng (tõ + ®Õn -) nªn qu¸ tr×nh nµy kh«ng tù diÔn ra ®îc mµ ®îc cÇn ho¹t ho¸ bëi n¨ng lîng ¸nh s¸ng do diÖp lôc hÊp thu. §Ó híng dÉn ®êng ®i cña ®iÖn tö ®óng híng (tõ H2O ®Õn NADP), mét lo¹t c¸c chÊt ®Æc hiÖu s¾p xÕp mét c¸ch cã trËt tù trong mµng thilacoit t¹o nªn chuæi chuyÓn vËn ®iÖn tö (CCV§T). Chuæi CV§T cã nhiÖm vô chuyÒn ®iÖn tö tõ ph©n tö H2O ®Õn chÊt nhËn cuèi cïng lµ NADP ®Ó khö nã thµnh NADPH2 (cïng víi H+).
C¸c thµnh viªn chñ yÕu cña chuçi chuyÓn vËn ®iÖn tö gåm: Plastoquinon (PQ), xytocrom f, plastocyanin (PC), feredoxin, NADP. CCV§T cßn cã hai trung t©m ph¶n øng cña hai hÖ thèng s¾c tè lµ P680 vµ P700. Chóng s¾p xÕp trong mµng thilacoit lÇn lît theo thø tù gi¶m dÇn cña thÕ oxi ho¸ khö. Qua c¸c thµnh viªn cña CCV§T, ®iÖn tö cã thÓ vËn chuyÓn tõ H2O (+0,81V) ®Õn NADP(-0,32V). TÊt nhiªn v× ®iÖn tö ®i ngîc chiÒu ®iÖn trêng nªn diÖp lôc P680 vµ P700 ph¶i nhËn thªm n¨ng lîng ¸nh s¸ng ®Ó CCV§T nµy ho¹t ®éng ®îc.
60
- Quá trình quang photphoryl hoá
Trên đường đi của điện tử qua nhiều thành viên của CCVĐT có mức năng lượng khác nhau, năng lượng thừa được giải phóng ra lập tức liên kết vào liên kết cao năng photphat của phân tử ATP nhờ phản ứng:
ADP + H3PO4 + Năng lượng ATP
Quá trình photphoryl hoá quang hoá có sự tham gia của NADP và có giải phóng oxi, nên phản ứng photphoryl hoá đầy đủ có phương trình sau:
2NADP + 2ADP + 2H2O + 2H3PO4 hv 2NADPH2+ 2ATP + O2
- Có hai hệ thống sấc tố tham gia vào quá trình photphoryl hoá quang hoá:
+ Hệ thống I có trung tâm phản ứng là P700 (phân tử diệp lục có cực đại hấp thu là 700 nm).
+ Hệ thống II có trung tâm phản ứng là P680 (phân tử diệp lục có cực đại hấp thu là 680 nm). Chúng hấp thu 2 quang tử để chuyển sang trạng thái kích thích.
Năng lượng hấp thu này sẽ sử dụng cho quá trình photphoryl hoá để tạo nên ATP và NADPH2.
61
- Quang phân ly nước:
4DL + 4hν 4DL*
4DL* + 4H2O 4DLH + 4OH
4OH 2H2O + O2
¸nh s¸ng
Tæng hîp: 2H2O 4H+ + O2 + 4e-
DiÖp lôc
Nh vËy, 1 ph©n tö H2O sÏ ®îc ph©n ly cho:
+ §iÖn tö (2e-) ®a vµo chuçi CV§T quang hîp.
+ H+ (2H+) ®Ó khö NADP thµnh NADPH2.
+ Gi¶i phãng 1/2O2 vµo kh«ng khÝ ®Ó ®iÒu hoµ nång ®é oxi trong kh«ng khÝ.
Khi kÕt thóc pha s¸ng, cã 3 s¶n phÈm sÏ ®îc t¹o thµnh lµ ATP, NADPH2 vµ O2.
Oxi sÏ bay vµo kh«ng khÝ, cßn n¨ng lîng ATP vµ chÊt khö NADPH2 sÏ ®îc sö dông ®Ó khö CO2 trong pha tèi cña quang hîp ®Ó t¹o nªn c¸c chÊt h÷u c¬ cho c©y.
62
2.Pha tối và sự đồng hoá CO2 trong quang hợp
Pha tèi cña QH lµ qu¸ tr×nh biÕn ®æi C02 thµnh Gluxit nhê sö dông n¨ng lîng ATP vµ NADPH2. Th«ng thêng ngêi ta cã thÓ gäi tªn qu¸ tr×nh trªn theo tªn t¸c gi¶ ®· ph¸t hiÖn ra nã hoÆc theo s¶n phÈm mµ CO2 ®îc cè ®Þnh bao gåm:
- Nhãm thùc vËt C3 bao gåm c¸c thùc vËt mµ con ®êng quang hîp cña chóng chØ thùc hiÖn duy nhÊt mét chu tr×nh quang hîp lµ C3 (chu tr×nh Calvin). HÇu hÕt c©y trång thuéc thùc vËt C3 nh lóa, ®Ëu ®ç, khoai, s¾n, cam chanh, nh·n v¶i....
- Nhãm thùc vËt C4 gåm c¸c thùc vËt mµ con ®êng quang hîp cña chóng lµ sù liªn hîp gi÷a 2 chu tr×nh quang hîp lµ chu tr×nh C4 vµ chu tr×nh C3. Mét sè c©y trång thuéc nhãm nµy nh mÝa, ng«, kª, cao l¬ng...
- Nhãm thùc vËt CAM (Crassulacean Acid Metabolism) bao gåm c¸c thùc vËt mäng níc nh c¸c lo¹i x¬ng rång, døa, hµnh tái...
63
2.1. Con đường quang hợp của thực vật C3
Ngêi ta gäi tªn chu tr×nh C3 v× s¶n phÈm ®Çu tiªn t¹o nªn trong chu tr×nh nµy lµ mét hîp chÊt cã 3C lµ axit photphoglyxeric (APG).
Hai nhµ khoa häc Mü lµ Melvin Calvin vµ Andrew Benson ®· t×m ra chu tr×nh ®ång ho¸ CO2 quan träng cña thùc vËt mang tªn chu tr×nh quang hîp Calvin-Benson (Chu tr×nh C3). Víi ph¸t minh quan träng nµy, Calvin vµ Beson ®· nhËn ®îc gi¶i thëng Nobel n¨m 1961.
S¬ ®å chu tr×nh C3 v¾n t¾t ®îc tr×nh bµy ë h×nh 3.6.
64
Hình 3.7. Sơ đồ đơn giản của chu trình C3 (chu trình Calvin)
Ghi chú: 1: Giai đoạn cố định CO2; 2: Giai đoạn khử CO2
3: Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2.
RDP: Ribulozo-1,5 diphotphat (C5
APG: Axit 3 photphoglyxeric (C3)
AlPG: Aldehyt 3 photphoglyxeric (C3)
65
66
67
68
* Giai ®o¹n cè ®Þnh CO2
- ChÊt nhËn CO2 ®Çu tiªn vµ còng lµ duy nhÊt cña chu tr×nh lµ mét hîp chÊt cã 5C: Ribulozo-1,5 diphotphat (RDP).
- S¶n phÈm ®Çu tiªn æn ®Þnh cña chu tr×nh lµ hîp chÊt 3C: Axit photphoglyxeric (APG).
- Ph¶n øng cacboxyl ho¸ ®îc xóc t¸c bìi enzym rÊt ®Æc trng vµ phæ biÕn nhÊt cho c©y C3 lµ RDP-cacboxylaza.
* Giai ®o¹n khö CO2
- S¶n phÈm quang hîp ®Çu tiªn lµ APG sÏ bÞ khö ngay ®Ó h×nh thµnh nªn AlPG, tøc cã sù khö tõ chøc axit thµnh chøc aldehyt.
- Pha s¸ng cung cÊp n¨ng lîng ATP vµ lùc khö NADPH2 cho ph¶n øng khö nµy. §Ó t¹o nªn 1 ph©n tö glucoza th× pha s¸ng cÇn cung cÊp cho ph¶n øng khö nµy 12 ATP + 12 NADPH2.
* Giai ®o¹n t¸i t¹o chÊt nhËn CO2 (RDP)
- Mét bé phËn AlPG (2C3) t¸ch ra khái chu tr×nh (2C3) ®Ó ®i theo híng tæng hîp nªn ®êng vµ tinh bét vµ c¸c s¶n phÈm kh¸c cña quang hîp. C¸c s¶n phÈm
nµy sau ®ã ®îc vËn chuyÓn ra khái l¸ ®Ó ®Õn c¸c c¬ quan kh¸c.
- §¹i bé phËn AlPG (10C3) tr¶i qua hµng lo¹t c¸c ph¶n øng phøc t¹p, cuèi cïng t¸i t¹o l¹i chÊt nhËn CO2 lµ RDP ®Ó khÐp kÝn chu tr×nh.
- Giai ®o¹n t¸i t¹o chÊt nhËn CO2 còng cÇn n¨ng lîng ATP cña pha s¸ng ®a ®Õn. Giai ®o¹n nµy cÇn 6ATP ®Ó t¹o ®ñ chÊt nhËn CO2 cho viÖc h×nh thµnh nªn 1 ph©n tö glucoza.
69
* ý nghĩa của chu trình C3
- Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật và nó xảy ra trong tất cả thực vật. Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp trong thế giới thực vật.
- Trong chu trình, nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp được tạo ra. Đó là các hợp chất C3, C5, C6... Các hợp chất này là các nguyên liệu quan trọng để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein, lipit...
70
3.2.2. Con đường quang hợp của thực vật C4
* §Æc ®iÓm cña thùc vËt C4
- VÒ gi¶i phÉu, l¸ cña c©y C4 cã hai lo¹i tÕ bµo ®ång ho¸ vµ hai lo¹i lôc l¹p cã cÊu tróc vµ chøc n¨ng kh¸c nhau (kiÓu cÊu tróc Kranz – H×nh 3.11.))
+ TÕ bµo thÞt l¸ (mesophill) chøa lôc l¹p cña tÕ bµo thÞt l¸. Lôc l¹p tÕ bµo thÞt l¸ cã cÊu tróc grana (mµng thilacoit) rÊt ph¸t triÓn. Chøc n¨ng cña chóng lµ thùc hiÖn chu tr×nh C4 tøc lµ cè ®Þnh CO2
+ TÕ bµo bao quanh bã m¹ch n»m s¸t c¹nh c¸c bã m¹ch dÉn. TÕ bµo nµy chøa lôc l¹p cña tÕ bµo bao quanh bã m¹ch víi cÊu tróc grana rÊt kÐm ph¸t triÓn. C¸c lôc l¹p nµy chøa rÊt nhiÒu h¹t tinh bét. Chøc n¨ng cña chóng lµ thùc hiÖn chu tr×nh C3 ®Ó khö CO2 t¹o nªn c¸c s¶n phÈm quang hîp.
KiÓu cÊu tróc cña l¸ thùc vËt C4 nh trªn ®îc gäi lµ cÊu tróc Kranz.
71
Hinh 3.8. Hai loại lục lạp trong lá ngô (ảnh kính hiển vi điện tử)
Lục lạp của tế bào thịt lá (bên trái) có cấu trúc grana (G) rất phát triển
Lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch (bên phải) không có grana và
rất nhiều tinh bột (T)
72
- Chất nhận CO2 đầu tiên không phải là hợp chất 5C (RDP) như ở thực vật C3 mà một hợp chất 3C là photphoenol pyruvic (PEP). Do vậy sản phẩm đầu tiên trong quang hợp của thực vật này là một hợp chất có 4C- axit oxaloaxetic (AOA).
- Enzym cố định CO2 đầu tiên là PEP-cacboxylaza. Đây là một enzym có hoạt tính cực mạnh, có ái lực với CO2 gấp 100 lần so với enzym RDP-cacboxylaza. Do vậy, năng lực cố định CO2 của thực vật C4 là rất lớn và rất hiệu quả. Nó có thể cố định CO2ư ở nồng độ cực kỳ thấp. Chính vì vậy mà chu trình C4 được chuyên hoá cho việc cố định CO2 có hiệu quả nhất.
Do vậy, các thực vật C4 có 2 enzym cố định CO2 là PEP-cacboxylaza của chu trình C4 và RDP-cacboxylaza của chu trình C3, trong đó PEP-cacboxylaza có nhiệm vụ cố định CO2 đầu tiên và quan trọng nhất.
- Ngoài ra, thực vật C4 có một số đặc tính nổi bật khác như điểm bù CO2 rất thấp vì khả năng cố định CO2 rất cao, không có quang hô hấp hoặc rất yếu nên giảm thiểu sự phân huỷ chất hữu cơ giải phóng CO2 ngoài sáng, năng suất cây trồng không bị giảm, cường độ quang hợp thường cao và năng suất sinh vật học rất cao...
73
Hình 3.9. Sơ đồ con đường quang hợp của thực vật C4
74
Con ®êng quang hîp cña c©y C4 lµ sù liªn hîp gi÷a hai chu tr×nh: Chu tr×nh C4 vµ chu tr×nh C3.
- Chu tr×nh C4 ®îc tiÕn hµnh trong lôc l¹p cña tÕ bµo thÞt l¸. Néi dung cña nã lµ cè ®Þnh CO2 ®Ó t¹o nªn s¶n phÈm ®Çu tiªn cña quang hîp.
+ ChÊt nhËn CO2 ®Çu tiªn lµ photphoenol pyruvic (PEP) vµ s¶n phÈm t¹o nªn ®Çu tiªn lµ mét hîp chÊt cã 4C lµ axit oxaloaxetic (AOA). Ph¶n øng cacboxyl ho¸ ®îc xóc t¸c b»ng enzym PEP-cacboxylaza, lµ enzym cã ho¹t tÝnh cùc kú m¹nh, h¬n ho¹t tÝnh cña RDP-cacboxylaza ®Õn 100 lÇn.
+ AOA cã thÓ biÕn ®æi thµnh malat hoÆc aspartat (còng lµ hîp chÊt C4) tuú theo c©y. C¸c C4 di chuyÓn vµo tÕ bµo bao quanh bã m¹ch vµ lËp tøc bÞ ph©n huû ®Ó gi¶i phãng CO2 cung cÊp cho chu tr×nh C3 vµ h×nh thµnh nªn axit pyruvic (C3). Axit pyruvic ®îc quay trë l¹i tÕ bµo thÞt l¸ vµ biÕn ®æi thµnh PEP ®Ó khÐp kÝn chu tr×nh.
- Chu tr×nh C3 ®îc tiÕn hµnh trong lôc l¹p cña tÕ bµo bao quanh bã m¹ch b»ng viÖc tiÕp nhËn CO2 do chu tr×nh C4 cè ®Þnh ®îc cung cÊp cho ®Ó khö thµnh c¸c chÊt h÷u c¬ kh¸c nhau cho c©y.
§êng híng cña chu tr×nh C3 trong c©y C4 vµ c©y C3 lµ nh nhau.
- C¸c s¶n phÈm quang hîp ®îc t¹o nªn trong chu tr×nh C3 ®îc ®a ngay vµo bã m¹ch dÉn n»m cËn kÒ tÕ bµo bao quanh bã m¹ch ®Ó ®a ra khái l¸. NÕu s¶n phÈm quang hîp ø ®äng th× quang hîp sÏ bÞ ngõng.
75
ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật C4
- Đã có sự phân công trách nhiệm rõ ràng trong việc thực hiện chức năng quang hợp của cây C4. Do vậy mà hoạt động quang hợp của các cây C4 mạnh hơn và có hiệu quả hơn các thực vật khác. Kết quả là năng suất sinh vật học của các cây C4 thường rất cao.
- Xét về mặt tiến hoá thì các cây C4 có con đường quang hợp hoàn thiện hơn, tiến hoá hơn thực vật C3 và CAM.
76
2.3. Con đường quang hợp của thực vật CAM (Crassulacean Axit Metabolism)
* S¬ ®å vÒ con ®êng quang hîp cña thùc vËt CAM ®îc minh ho¹ ë h×nh 3.9.
§iÒu kh¸c biÖt cña thùc vËt CAM so víi thùc vËt kh¸c lµ sù ph©n ®Þnh vÒ thêi gian cña qu¸ tr×nh cè ®Þnh CO2 vµ khö CO2.
- Qu¸ tr×nh cè ®Þnh CO2 ®îc thùc hiÖn vµo ban ®ªm. Vµo ban ®ªm, khi nhiÖt ®é kh«ng khÝ gi¶m xuèng th× khÝ khæng më ra ®Ó tho¸t h¬i níc vµ CO2 sÏ x©m nhËp vµo l¸ qua khÝ khæng më.
- ChÊt nhËn CO2 ®Çu tiªn còng lµ PEP vµ s¶n phÈm ®Çu tiªn còng lµ AOA nh c©y C4. Qu¸ tr×nh nµy diÔn ra trong lôc l¹p.
77
78
79
80
Hình 3.10. Sơ đồ vắn tắt con đường quang hợp thực vật CAM
Ghi chú: PEP: photphoeolpyruvic, AP: axit pyruvic,RMP: Ribulozomonophotphat, RDP: ribulozodiphotphat, APG: axit photphoglyxeric, AlPG: aldehyt photphoglyxeric
81
+ AOA sẽ chuyển hoá thành malat (C4). Malat sẽ được vận chuyển đến dự trữ ở dịch bào và cả tế bào chất. Do đó mà pH của tế bào chuyển từ 6 đến 4 (axit hoá).
- Quá trình khử CO2 diễn ra ban ngày khi có ánh sáng hoạt hoá hệ thống quang hoá và khí khổng đóng lai. Có 3 hoạt động diễn ra đồng thời vào ban ngày:
+ Hệ thống quang hoá hoạt động. Khi có ánh sáng thì pha sáng của quang hợp diễn ra và kết quả là hình thành nên ATP và NADPH2 và giải phóng oxi. ATP và NADPH2 sẽ được sử dụng cho khử CO2 trong pha tối.
+ Malat lập tức bị phân huỷ để giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình C3, còn axit pyruvic biến đổi thành chất nhận CO2 là PEP.
+ Thực hiện chu trình C3 như các thực vật khác để tổng hợp nên các chất hữu cơ cho cây.
Như vậy, thực vật CAM cũng có hai enzym cố định CO2 như thực vật C4.
82
* ý nghÜa cña con ®êng quang hîp cña thùc vËt CAM
- §©y lµ con ®êng quang hîp thÝch nghi víi ®iÒu kiÖn kh« h¹n cña c¸c thùc vËt mäng níc. Nhê con ®êng quang hîp nµy mµ kh¶ n¨ng chÞu h¹n cña chóng rÊt cao, h¬n h½n c¸c thùc vËt chÞu h¹n kh¸c.
- Do quang hîp trong ®iÒu kiÖn qu¸ khã kh¨n nªn cêng ®é quang hîp cña c¸c thùc vËt mäng níc thêng thÊp, n¨ng suÊt sinh vËt häc còng vµo lo¹i thÊp vµ sinh trëng chËm h¬n c¸c thùc vËt kh¸c.
83
Bảng 3.1. So sánh đặc điểm quang hợp của ba nhóm thực vật
84
2.4. Quang h« hÊp (H« hÊp s¸ng)
* Khái niệm về hô hấp sáng
Có hai loại hô hấp xảy ra ở thực vật: Hô hấp tối và hô hấp sáng.
+ Hô hấp tối là quá trình phân giải oxi hoá chất hữu cơ nhờ hấp thu oxi không khí và kết quả là giải phóng CO2 và năng lượng. Quá trình này có thể xảy ra trong tối và cả ngoài sáng. Đây là chức năng sinh lý cơ bản của tất cả thế giới sinh vật.
+ Hô hấp sáng là quá trình phân giải chất hữu cơ và giải phóng CO2 như hô hấp tối nhưng không giải phóng năng lượng. Quá trình này chỉ xảy ra ngoài sáng và chỉ ở một số thực vật nhất định mà thôi (Đặc biệt là nhóm thực vật C3).
85
Hình 3.12 Các bào quan tham gia quang hô hấp
C: Lục lạp Per: Peroxixom
M: Ty thể
* Diều kiện để xảy ra hô hấp sáng
- Diều kiện trước tiên là có chiếu sáng. Ngoài ra quá trinh hô hấp sáng thường xảy ra mạnh mẽ khi gặp nhiệt độ cao, cường độ ánh sáng mạnh và nồng độ oxi cao.
- Hô hấp sáng chỉ xảy ra ở các thực vật C3, còn nhóm thực vật C4 và thực vật CAM thì quang hô hấp không xảy ra hoặc rất yếu.
- Có 3 bào quan tham gia vào việc thải CO2 ngoài sáng (quang hô hấp) là lục lạp, ty thể và peroxixom. Ba cơ quan này trong lá luôn nằm cạnh nhau khi thực hiện quang hô hấp (Hinh 3.12).
86
- Điều mấu chốt của quá trình quang hô hấp là tính chất hoạt động 2 chiều của enzym RDP-cacboxylaza:
+ Trong điều kiện bình thường, emzym này xúc tác cho phản ứng cacboxyl hoá RDP (C5) để hình thành nên 2 phân tử APG và chu trình C3 của quang hợp diễn ra bình thường trong cây.
RDP-cacboxylaza
RDP + CO2 2 APG
+ ở một số thực vật như các thực vật C3 và nhất là khi có cường độ ánh sáng mạnh, nhiệt độ cao, nồng độ oxi cao thì emzym RDP-cacboxylaza hoạt động như một emzym oxi hoá. Phản ứng oxi hoá RDP sẽ tạo ra 1 phân tử APG và một hợp chất có 2 C là glycolat. Phân tử APG sẽ đi vào chu trình quang hợp C3 để tạo nên các sản phẩm quang hợp, còn glycolat thì bị oxi hoá tiếp tục để giải phóng CO2 ra không khí.
RDP-cacboxylaza
RDP + O2 APG (C3) + Glycolat (C2)
87
Hình 3.13. Sơ đồ tổng quát của quá trình quang hô hấp
88
- Chøc n¨ng cña c¸c bµo quan tham gia quang h« hÊp lµ:
+ Trong lục lạp, quá trình oxi hoá RDP tạo nên axit photphoglyxeric (APG) và glycolat.
+ Trong peroxixom, glycolat bị oxi hoá tạo nên glyoxilat và H2O2, sau đó, glyoxilat bị amin hoá để tạo nên axit amin glyxin, còn H2O2 bị phân giải cho H2O và O2.
+ Trong ty thể, 2 phân tử glyxin kết hợp với nhau để tạo nên axit amin serin và giải phóng CO2 ra không khí.
89
* ý nghĩa của quang hô hấp
- Hô hấp tối thường tiêu hao khoảng 20% lượng chất hữu cơ tạo ra trong quang hợp, còn hô hấp sáng phân giải một lượng chất hữu cơ lớn hơn nhiều. Với các cây C3 thì quang hô hấp có thể làm giảm từ 30 đến 50% năng suất cây trồng.
- Tuy vậy, có thể xem đây là một hướng biến đổi sản phẩm quang hợp có tính chất thích nghi của một số thực vật. Trong các điều kiện đặc biệt như nhiệt độ, ánh sáng và nồng độ oxi cao sẽ ức chế quang hợp thì cây buộc phải giành một lượng sản phẩm nhất định để đạt được hai mục đích:
+ Đi theo hướng trao đổi axit amin và protein: Quá trình này hình thành nên 2 axit amin quan trọng là glyxin và serin và từ đó mà tổng hợp nên các protein cho cây.
+ Khi cường độ ánh sáng mạnh thì quá trình tổng hợp NADPH2 ưu thế trong pha sáng dẫn đến dư thừa NADPH2 trong lục lạp gây ức chế quang hợp. Để giảm nồng độ NADPH2 trong lá, phản ứng khử glyoxilat diễn ra với sự tham gia của NADPH2 để hình thành glycolat khép kín chu trình quang hô hấp.
NADPH2
Glyoxilat Glycolat
(CHOCOOH) (CH2OHCOOH)
Quá trình này sẽ làm giảm nồng độ NADPH2 trong lục lạp xuống và quang hợp sẽ tiến hành bình thường...
90
IV. Quang hîp vµ c¸c ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh
1. ¶nh hëng cña ¸nh s¸ng ®Õn quang hîp
* Cường độ ánh sáng
- Điểm bù ánh sáng của quang hợp (Hình 3.13)
Cường độ ánh sáng mà tại đó ta có Iqh = Ihh gọi là điểm bù ánh sáng của quang hợp.
+ ý nghĩa của điểm bù ánh sáng
- Dựa vào điểm bù ánh sáng mà người ta chia thực vật thành cây ưa sáng và cây ưa bóng. Cây ưa bóng có điểm bù ánh sáng khoảng 0,2 - 0,5 klux, còn cây ưa sáng có điểm bù ánh sáng là 1 - 3 klux.
- Chọn tổ hợp cây trồng xen
- Trong một quần thể có diện tích lá quá cao (lốp) thì các tầng lá trên che khuất sáng các tầng lá dưới nên có thể chúng nhận được cường độ ánh sáng đưới điểm bù. Như vậy thì các tầng lá trên làm nhiệm vụ sản xuất chất hữu cơ, còn các tầng lá ở dưới chỉ có tiêu thụ sản phẩm quang hợp. Nếu các tầng lá nhận ánh sáng dưới điểm bù mà lớn hơn các tầng lá nhận ánh sáng trên điểm bù thì quần thể đó không có tích luỹ và sẽ không tồn tại.
91
- §iÓm b·o hoµ ¸nh s¸ng (H×nh 3.14)
Cường độ ánh sáng mà tại đó cường độ quang hợp đạt cực đại và kể ntừ đó trở đi cường độ quang hợp không tăng nữa gọi là điểm bão hoà ánh sáng của quang hợp.
Sau điểm bão hoà, nếu cường độ ánh sáng tiếp tục tăng thì Iqh vẫn đạt điểm bão hoà một giới hạn nữa. Khi cường độ ánh sáng quá mạnh thì quang hợp bị ức chế và đường biểu diễn cường độ quang hợp có xu hướng đi xuống.
+ Điểm bão hoà ánh sáng thay đổi tuỳ theo loại thực vật. Cây ưa bóng có điểm bão hoà ánh sáng thấp hơn cây ưa sáng.
Ví dụ: các cây họ đâu có điểm bão hoà ánh sáng khoảng10 klux, trong khi đó các cây C4 có điểm bão hoà ánh sáng là > 80 klux. Những thực vật có điểm bảo hoà ánh sáng cao mà điểm bù ánh sáng lại thấp thì thường có năng suất sinh vật học rất cao như các cây C4 (ngô, mía, cao lương).
92
Hình 3. 14. Mối quan hệ giữa ánh sáng và quang hợp
93
* Thành phần quang phổ của ánh sáng
- Nếu cùng cường độ ánh sáng của ánh sáng đỏ (600-700 nm)và ánh sáng xanh (420-470 nm) chiếu đến lá thì tia đỏ có lợi cho quang hợp hơn ánh sáng xanh.
- Nếu cùng có số lượng tử ánh sáng như nhau thì ánh sáng xanh có tác dụng hoạt hoá quang hợp mạnh hơn ánh sáng đỏ vì ánh sáng xanh làm tăng quang khử NADP lên 2 lần so với ánh sáng đỏ, kích thích enzim RDP- cacboxylaza và kích thích sự hình thành lục lạp...
- Thành phần bức xạ mặt trời chiếu xuống trái đất thay đổi nhiều trong ngày và theo mùa. Vào buổi sáng và buổi chiều, ánh sáng giàu tia đỏ, còn ban ánh sáng ban trưa có nhiều tia bước sóng ngắn.
94
* VËn dông vµo s¶n xuÊt
- CÇn bè trÝ thêi vô, mËt ®é thÝch hîp, trång c©y che bãng, xen gèi vô ®Ó cã cêng ®é ¸nh s¸ng vµ thµnh phÇn quang phæ thÝch hîp cho tõng lo¹i c©y
- C©y trång cã thÓ sinh trëng tèt vµ cho n¨ng suÊt cao, chÊt lîng tèt khi chóng ®îc trång trong c¸c nhµ kÝnh lín ®îc chiÕu s¸ng nh©n t¹o b»ng ®Ìn ®iÖn. ë c¸c níc tiªn tiÕn hÖ thèng nhµ kÝnh ®îc x©y dùng rÊt nhiÒu ë vïng ven ®« cña c¸c thµnh phè, thÞ trÊn....
+ §èi víi mét sè c©y trång, cêng ®é chiÕu s¸ng tèi thÝch nh sau: C¸c lo¹i rau ¨n l¸, ¨n qu¶ th× cêng ®é chiÕu s¸ng trªn 1000 lux; §Ëu Hµ lan: 1100 lux; §Ëu t¬ng: 2400 lux; Ng«: 1400 - 8000 lux...
+ ¸nh s¸ng cña ®Ìn ®iÖn cã d©y tãc rÊt nghÌo ¸nh s¸ng xanh-tÝm nhng nhiÒu tia ¸nh s¸ng ®á-vµng vµ ®Æc biÖt lµ giµu tia hång ngo¹i. HÇu hÕt c¸c c©y hoµ th¶o cã h¹t, ®Ëu t¬ng, da chuét, cµ chua... sinh trëng, ph¸t triÓn tèt trong ®iÒu kiÖn ¸nh s¸ng ®Ìn ®iÖn cã d©y tãc.
C¸c ®Ìn huúnh quang (¸nh s¸ng t¬ng tù ¸nh s¸ng ban ngµy) lµ nguån s¸ng nh©n t¹o rÊt tèt cho c©y sinh trëng vµ ph¸t triÓn, cho n¨ng suÊt, chÊt lîng s¶n phÈm cao.
+ Ngoµi ra c¸c nhµ khoa häc cßn quan s¸t thÊy c¸c bøc x¹ tö ngo¹i gÇn víi bíc sãng λ = 300 - 400 nm cã lîi cho viÖc x©y dùng cÊu tróc cña bé m¸y quang hîp vµ t¨ng cêng ®é quang hîp, cßn c¸c bøc x¹ tö ngo¹i víi λ = 120 - 300 nm ¶nh hëng kh«ng tèt cho quang hîp.
95
2. Quang hîp vµ nång ®é CO2
* §iÓm bï CO2 cña quang hîp
- Kh¸i niÖm ®iÓm bï CO2
Nång ®é CO2 thÊp nhÊt ®Ó c©y b¾t ®Çu quang hîp lµ 0,008 ®Õn 0,01%
* Một số tài liệu cũ có thể bị lỗi font khi hiển thị do dùng bộ mã không phải Unikey ...
Người chia sẻ: Mai Thanh Linh
Dung lượng: |
Lượt tài: 0
Loại file:
Nguồn : Chưa rõ
(Tài liệu chưa được thẩm định)