Quang hợp

I.Khái niệm chung về quang hợp
1.Đinh nghĩa quang hợp
-Khái niệm:
-Phương trình tổng quát:
6CO2 + 12H2O + ánh sáng  C6H12O6 + 6H2O + 6O2
2. Phương trình quang hợp
a.Phương trình từng pha:
-Pha sáng:
12H2O + 12NADP+ +18ADP + 18Pv  12NADPH2 +18ATP +6O2
-Phương trình pha tối:
6CO2 +12NADPH2 +18ATP  C6H12O6 + 6H2O +12NADP+ + 18ADP + 18Pv
b. Ý nghĩa của các phương trình
3. Vai trò của quang hợp
II. Bộ máy quang hợp
1.Lá – cơ quan quang hợp
- Hình thái lá:có dạng bản mỏng,đặc tính hướng sáng quang ngang, luôn vận động sao cho mặt phẳng lá vuông góc với tia sang mặt trời để nhận đươc nhiều ánh sáng nhất.
- Giai phẫu:
+ Lớp biểu bì trên mỏng,trong suốt
+ Ngay sát lớp biểu bì trên là lớp tb mô giậu có nhiều lục lạp,các tb này được xếp sít nhau theo từng lớp nhằm hấp thụ đươc nhiều năng lương ánh sáng.
+ Sát lớp tb mô giậu là lớp tb mô khuyết có khoảng trống gian bào lớn
+ Sát dưới lớp tb mô khuyết là lớp tb biểu bì dưới có nhiều khí khổng  thoát hơi nước và CO2 vào quang hợp
+ Lá có hệ mạch dẫn dày đặc
2. Lục lạp – bào quan thực hiện quang hợp
- Hình thái: hầu hết có hình bầu dục,co khả năng xoay bề mặt tiếp xúc với ánh sáng khi ánh sáng mạnh hay yếu
Số lượng và kích thước của lục lạp:số lượng lục lạp trong tb rất khác nhau ở các loài TV khác nhau(tảo:1 lục lạp/1 tế bào,….)
+ Kích thước lục lạp: đường kính trung bình của lục lạp 4-6µm, dày 2-3µm.Những cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn cây ưa sáng.
Cấu tạo:
+ Có 2 lớp màng đều trơn nhẵn,trong suốt
+ Trong màng la lớp chất nền(stroma) lỏng nhầy, không màu,có chứa các enzim pha tối
+ Hạt grana được bao bọc bởi chất nền, gồm các túi tilacoit ếp chồng lên nhau. Cấu tạo tilacoit là sắc tố, pr, lipoit, trung tâm phản ứng và các chất truyền điện tử.
- Thành phần hoá học của lục lạp: phức tạp: 75% là nước, còn lại là chất khô
=> Lục lạp là trung tâm hoạt động sinh học và hoá học mà quá trình quang hợp là 1 trong những quá trình trao đổi chất quan trọng nhất.
3. Các sắc tố quang hợp và tính chất của chúng.
a. Nhóm sắc tố lục clorophin(diệp lục)
-Là nhóm sắc tố có vai trò quan trọng nhất đối với quang hợp do có k/n hấp thụ năng lượng ASMT và biến Q hấp thụ ấy thành dạng Q hoá học, trong khi đó các nhóm sắc tố khác ko làm được chức năng đầy đủ và trực tiếp như vậy.
-Có 2 loại clorophin:
+ Clorophin a: C55H72O5N4Mg
+ Clorophin b: C55H70O6N4Mg
-Có nhiều loại clorophin và sự khác nhau giữa chúng chỉ ở một số chi tiết về cấu tạo và sau đó là về điểm cực đại trong quang phổ hấp thụ ánh sáng.
Về cấu tạo chung của clorophin, ta chú ý đến các đặc điểm sau: phân tử clorophin có 4 nhân pyron liên kết với nhau bằng các cầu nối metyl ( - CH = ) để tạo nên vòng porphyrin có nguyên tử Mg ở giữa liên kết với 4 nguyên tử N của các nhân pyron, có hai nguyên tử H ở nhân pyron thứ tư, nhân này nối với gốc rượu phyton và có vòng cyclopentan ở nhân pyron thứ ba với một nguyên tử oxi.
-Nhìn vào công thức cấu tạo, ta thấy trong phân tử clorophin có nhiều nối đôi cách đều. Đó là kiểu nối đôi cộng đồng - kiểu nối đôi thể hiện khả năng hấp thụ mạnh năng lượng ánh sáng và dễ dàng bị kích thích bởi ánh sáng, cũng như dễ dàng chuyển năng lượng ánh sáng hấp thụ được cho các phản ứng quang hoá. 
-Về một số tính chất hoá học và vật lí của clorophin:
* Clorophin không tan trong nước, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ. Vì vậy khi muốn tách clorophin ra khỏi lá, bắt buộc phải dùng một dung môi hữu cơ như: ête, cồn hay axeton, … 
* Clorophin là este của axit dicacboxilic: C32H30ON4Mg(COOH)2 với hai loại rượu là phyton: C20H39OH và metanol: CH3OH, nên công thức của clorophin có thể viết như sau:
COOCH3
C32H30ON4Mg 
COOC20H39
và khi tác dụng với bazơ sẽ xảy ra phản ứng xà phòng hoá tạo thành muối clorophinat vẫn có màu xanh.
Ngược lại khi tác dụng với axit thì Mg bị H thay thế và hình thành một hợp chất kết tủa có màu nâu pheophytin.
Nếu cho pheophytin tiếp tục tác dụng với một kim loại khác thì kim loại này lại thay thế vị trí của Mg và tạo thành một hợp chất cơ-kim (hữu cơ - kim loại) có màu xanh rất bền.
* Sự mất màu của clorophin :
-Clorophin trong tế bào không bao giờ bị mất màu, trừ trường hợp bị phân huỷ trong quá trình hoá già của cơ quan, cơ thể. Bởi vì clorophin nằm trong phức hệ cáu trúc chặt chẽ với protein và lipoit. Nhưng dung dịch clorophin ngoài ánh sáng và trong môi trường có O2 thì sự mất màu xảy ra do clorophin bị oxi hoá dưới tác dụng của ánh sáng :
Clorophin + hv ( Clorophin* (trạng thái kích thích)
Clorophin* + O2 ( ClorophinO2 (trạng thái oxi hoá, mất màu).
* Hiện tượng huỳnh quang và lân quang của clorophin
-Khi chiếu ánh sáng vào dung dịch sắc tố rút từ lá xanh và bằng phương pháp đo huỳnh quang, lân quang, ta thấy dung dịch này có hiện tượng huỳnh quang và lân quang. Điều đó chứng tỏ có hiện tượng truyền năng lượng giữa các phân tử clorophin và các loại sắc tố với nhau. Năng lượng của các photon ánh sáng được clorophin hấp thụ đã kích thích các phân tử clorophin và các dạng của các phân tử sắc tố đã truyền năng lượng cho nhau tạo nên hiện tượng huỳnh quang và lân quang. (Huỳnh quang là hiện tượng phát sáng khi chiếu sáng vào sắc tố và sự phát sáng này tắt ngay khi nguồn chiếu sáng tắt. Lân quang là hiện tượng phát sáng khi chiếu sáng vào sắc tố và sự phát sáng này không tắt ngay khi nguồn sáng đã tắt)
* Quang phổ hấp thụ của clorophin
-Trong bước sóng ánh sáng nhìn thấy (400 nm - 700 nm), có hai vùng hấp thụ của clorophin: vùng xanh tím (430 nm) và vùng đỏ (680nm). Màu xanh đặc trưng của clorophin và cũng là màu xanh của lá cây chính là kết quả của sự hấp thụ hai vùng quang phổ xanh tím và đỏ này. Vì phổ ánh sáng nhìn thấy (ánh sáng trắng) gồm các vùng ánh sáng: đỏ, da cam, vàng, lục, lam, chàm, tím. Các sắc tố của lá cây hấp thụ các vùng ánh sáng ở đầu và cuối của phổ ánh sáng nhìn thấy để lại ánh sáng vùng lục không hấp thụ (phản xạ hoặc xuyên qua). ánh sáng màu lục đập vào mắt ta khi ta nhìn vào lá cây và thấy lá cây có màu xanh lục
* Clorophin tham gia trực tiếp vào quá trình quang hợp
-Năng lượng tích luỹ được bởi clorophin khi hấp thụ ánh sáng được chuyển trực tiếp cho các phản ứng quang hoá để quang phân li H2O giải phóng O2, H+ và electron và sau đó hình thành 2 sản phẩm vô cùng quan trọng của pha sáng là ATP và NADPH.

b. Nhóm sắc tố vàng carotenoit
-Đây là nhóm sắc tố có các màu từ vàng đến tím đỏ. Chúng được cấu tạo theo mạch nối đôi thẳng, gồm 40 nguyên tử C và 56 nguyên tử hidro (C40H56).
Nhóm carotenoit được chia thành 2 nhóm nhỏ theo cấu trúc hoá học: Caroten và Xanthophin
* Caroten - C40H56 là một cacbuahidro chưa bão hoà, không tan trong nước mà chỉ tan trong các dung môi hữu cơ. Công thức cấu tạo gồm một mạch cacbon dài gồm 8 gốc izopren và hai đầu là một hoặc hai vòng ionon. Trong thực vật thường có 3 loại caroten: anpha, beta, gama caroten. Cắt đôi phân tử beta caroten ta được hai phân tử vitamin A. Bước sóng hấp thụ cực đại của caroten ở 446 - 467 nm.
* Xanthophin - C40H56On (n : 1- 6) là dẫn xuất (dạng oxi hoá) của caroten. Vì oxi từ 1 đến 6 nên có nhiều loại xanthophin: Cripthoxanthin (C40H56O ), Lutein (C40H56O2), Violaxanthin (C40H56O4) ,…Các nguyên tử oxi liên kết trong các nhóm: hidroxy, cacboxy, axetoxy, metoxy, epoxy,…
-Bước sóng hấp thụ của cực đại của xanthophin ở 451 - 481 nm.
-Người ta còn phân chia nhóm carotenoit thành hai nhóm nhỏ theo tính chất sinh học:
-Nhóm carotenoit sơ cấp : làm nhiệm vụ quang hợp hoặc bảo vệ
-Nhóm carotenoit thứ cấp :có trong các cơ quan như: hoa, quả, các cơ quan hoá già hoặc bị bệnh khi thiếu dinh dưỡng khoáng. Chính nhóm này là nguồn cung cấp vitamin A cho chúng ta, khi ăn các loại hoa, quả có màu đỏ như: ớt, cà chua, bí ngô, đu đủ, gấc, …
-Về vai trò của nhóm carotenoit, cho đến nay mới chỉ biết như sau:
+ hấp thụ ánh sáng và bảo vệ clorophin khi ánh sáng quá cao.
+ xanthphin tham gia quá trình giải phóng oxi thông qua sự biến đổi từ violaxanthin (C40H56O4) thành lutein (C40H56O2).
+ nhóm carotenoit sơ cấp tham gia vào quá trình quang hợp bằng cách hấp thụ năng lượng ánh sáng và truyền năng lượng ánh sáng này cho clorophin và nó có mặt trong hệ thống quang hoá II. Như vậy nhóm carotenoit tham gia gián tiếp vào chức năng quang hợp.
+ nhóm carotenoit thứ cấp là nguồn cung cấp vitamin cho cơ thể.
-Về sự hình thành nhóm carotenoit, có giả thuyết cho rằng: có sự hình thành nhóm carotenoit từ sản phẩm phân huỷ clorophin ở những cơ quan hoá già hoặc thiếu dinh dưỡng khoáng. Tuy nhiên nhiều nghiên cứu đã phủ nhận giả thuyết này.
c. Nhóm sắc tố của Tảo - nhóm phycobilin
-Nhóm sắc tố này rất quan trọng đối với các nhóm thực vật thuỷ sinh sống ở các vùng nước sâu. Đó là nhóm sắc tố ưa nước, trong tế bào chúng liên kết với protein nên có tên gọi là biliprotein hay phycobiliprotein, gồm phycoerythrin (C34H47N4O8) và phycoxyanin (C34H42N4O9)
-Nhóm sắc tố này rất quan trọng đối với các nhóm thực vật thuỷ sinh sống ở các vùng nước sâu. Đó là nhóm sắc tố ưa nước, trong tế bào chúng liên kết với protein nên có tên gọi là biliprotein hay phycobiliprotein, gồm phycoerythrin (C34H47N4O8) và phycoxyanin (C34H42N4O9)
-Công thức cấu tạo của nhóm sắc tố này gồm 4 vòng pyron xếp thẳng (không khép kín) nối với nhau bằng các cầu nối methyl (- CH=) 
-Về vai trò của nhóm sắc tố phycobilin : Đã xác nhận rằng: năng lượng ánh sáng do phycobilin hấp thụ được chuyển đến nhóm clorophin để sử dụng cho quá trình quang hợp với hiệu suất rất cao.
-Chính vì vậy sự có mặt của nhóm sắc tố này trong Tảo là sự thích nghi trong quá trình tiến hoá của nhóm thực vật ở nước.
-Quá trình sinh tổng hợp nhóm phycobilin hiện nay chưa biết rõ về các enzim và các sản phẩm trung gian.

c. Nhóm sắc tố dịch bào - Nhóm antoxianin
-Ngoài các nhóm sắc tố làm nhiệm vụ trực tiếp và gián tiếp trong quá trình quang hợp, trong cây xanh còn có các sắc tố dịch bào với các màu sắc khác nhau: đỏ, xanh, tím, …hợp thành nhóm sắc tố antoxianin.
-Antoxianin là nhóm sắc tố thuộc loại glucozit trong đó gốc gluco hay gốc gamno liên kết với nhóm màu agliucon. Antoxianin có cấu tạo giống với flavon và catexin
-Về vai trò của nhóm antoxianin: Trong phần lớn trường hợp quang phổ hấp thụ của nó bổ sung cho quang phổ của clorophin.Ngoài ra nó còn biến năng lượng quang tử hấp thụ được thành nhiệt năng, sưởi ấm cho cây.
III. BẢN CHẤT CỦA QUANG HỢP
1. Các pha của quang hợp.
Pha sáng
- Pha tối
2. Bản chất của pha sáng
a. Giai đoạn quang lí
- Giai đoạn này gồm qt hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời Q trong cấu trúc của phân tử clorophin.
- Sau khi hoàn thành giai đoạn quang lí, clorophin tham gia vào giai đoạn quang hoá
b. Giai đoạn quang hoá.
- Là giai đoạn clorophin sử dụng Q phôton hấp thụ được vào các phản ứng quang hoá để hình thành nên các hợp chất hữu cơ dự trữ năng lượng và các hợp chất khử.
- Quang phân ly nước
Quang phân ly nước là một quá trình rất quan trọng trong pha sáng quang hợp đã được Hill và cộng sự nghiên cứu từ năm 1937. Trong môi trường vô bào tác giả cho H2O, lục lạp tách rời, các chất oxi hoá như K3Fe (C2O4)3, xytocrom C, NADP .... rồi chiếu sáng vào hỗn hợp đó. Phản ứng phân huỷ nước xảy ra theo phương trình sau (phản ứng được gọi là phản ứng Hill).
4K3Fe (C2O4)3 + 2 H2O + 4 K+    4K4Fe (C2O4)3 + 4H+ + O2
Nhờ năng lượng ánh sáng, với sự tham gia của sắc tố và các chất oxy hoá, nước đã bị phân huỷ thành H+, e- và O2
Cơ chế quang phân ly nước xảy ra qua nhiều phản ứng.

Sản phẩm  do quang phân ly nước là O2, H+  và è O2  thải ra môi trường, è thực hiện chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp để tổng hợp ATP và NADPH2, H+  kết hợp với NADP -   hình thành NADPH2.
Như vậy H2O đóng vai trò chất cung cấp H+  và è để tạo chất khử NADPH2  tham gia quá trình khử CO2  trong pha tối. Do vậy việc dùng H2O làm nguyên liệu quang hợp là một bước tiến quan trọng trong quá trình tiến hoá của các hình thức tự dưỡng.
- Photphorin hoá:
+ Vòng:
+ Không vòng:
3. Bản chất pha tối-con đường cacbon trong quang hợp
a. Chu trình canvil-chu trình C3
- Sản phẩm chu trình Calvin là C6H12O6, từ C6H12O6  sẽ tạo nên tinh bột, các hợp chất hữu cơ khác. Có thể nói mọi chất hữu cơ có trong cây đều được tạo ra từ quang hợp.
b. Chu trình C4
c. Chu trình CAM
Khác với thực vật C4  ở thực vật CAM con đường đồng hoá CO2  xảy ra 2 giai đoạn được tách biệt nhau về thời gian:
- Giai đoạn Cacboxyl hoá APEP để tạo axit oxalo acetic, sau đó axit oxalo acetic bị khử thành axit  malic.  Giai  đoạn  này  xảy  ra  vào  ban  đêm  khi  khí  khổng  mở,  lá  tiếp  nhận  được  CO2  từ  môi trường.
- Giai đoạn decacboxyl hoá axit malic để tạo CO2 và axit pyruvic. CO2 này tham gia vào chu trình Calvin để tạo ra C6H12O6 từ đó tạo tinh bột, giai đoạn này xảy ra vào ban ngày.
d.Các tiêu chuẩn xác định 2 nhóm thực vật C3 và C4
- Tiêu chuẩn hình thái, giải phẫu
- Tiêu chuẩn sinh lí
- Tiêu chuẩn sinh hoá
IV. CÁC NHÂN TỐ MÔI TRƯỜNG VÀ QUANG HỢP
1. Quang hợp và nồng độ CO2
2. Quang hợp và cường độ, thành phần quang phổ ánh sáng
3. Quang hợp và nhiệt độ
4. Quang hợp và nước
5. Quang hợp và dinh dưỡng khoáng
V.QUANG HỢP VÀ NĂNG SUẤT CÂY TRỒNG
1. Triển vọng sử dụng các nguyên tắc và cơ chế của quang hợp trong những hệ nhân tạo
- Nhờ quang hợp nhân tạo để chế tạo ra các chất đơn loại về thực phẩm cũng như các loại nguyên liệu khác( ví dụ : đường, aa, pr, các thành phần của mỡ, các chất có hoạt tính sinh lí, các loại chất trùng hợp…)
- Quang hợp của thực vật xanh – nguyên bản của thức ăn của con người. Toàn bộ TV của địa cầu hằng năm tạo gần 120 tỉ tấn chất hữu cơ.
2. Điều khiển hoạt động của quang hợp
a. Quang hợp là quá trình dinh dưỡng cơ bản của cây xanh
- Trong quá trình quang hợp, thực vật đồng hoá từ dòng bức xạ mặt trời và dự trữ lại trong các chất hữu cơ mới hình thành toàn bộ năng lượng, nguồn năng lượng này về sau là động lực của mọi quá trình sống không chỉ ở thực vật xanh mà nói chung ở tất cả các đại diện của thế giới sống.
- Nhiệm vụ của trồng trọt: là một hệ thống sử dụng chức năng cơ bản của cây xanh – chức năng quang hợp.
 Mục đích của tất cả các biện pháp trồng trọt là làm sao cho hoạt động tổng số của bộ máy quang hợp thực vật có hiệu quả nhất.
b. Năng suất là kết quả hoạt động của bộ máy quang hợp thực vật
- Đã có nhiều nghiên cứu làm sáng tỏ mối quan hệ giữa hoạt động của bộ máy quang hợp và năng suất cây trồng. Nhitriporovich – Nhà Sinh lí học thực vật người Nga, đã đưa ra biểu thức năng suất cho mối quan hệ này:


(tấn/ha).
Trong đó:
- Nkt: năng suất kinh tế (phần chất khô tích luỹ trong cơ quan kinh tế): tấn/ha
: khả năng quang hợp (gồm cường độ quang hợp: lá/giờ và hiệu suất quang hợp: gam chất khô / lá / ngày.
- L: diện tích quang hợp (gồm chỉ số diện tích lá: lá / đất và thế năng quang hợp: lá / ngày)
- Kf: hệ số hiệu quả quang hợp (tỉ số giữa phần chất khô còn lại và tổng số chất khô quang hợp được).
- Kkt: hệ số kinh tế (tỉ số giữa số chất khô tích luỹ trong cơ quan kinh tế và tổng số chất khô quang hợp được).
- N: thời gian hoạt động của bộ máy quang hợp
Từ biểu thức trên, chúng ta thấy rằng: năng suất cây trồng phụ thuộc vào các nhân tố sau:
- Khả năng quang hợp của giống cây trồng ().
- Nhịp điệu sinh trưởng của bộ máy quang hợp - bộ lá (L)
- Khả năng tích luỹ chất khô vào cơ quan kinh tế (Kf, Kkt)
- Thời gian hoạt động của bộ máy quang hợp (n)



B. CÁC CÂU HỎI ÔN TẬP
1. Vai trò của các ADN và ARN của lục lạp trong quang hợp? 
2. Các loại lục lạp trong thực vật C3 và vai trò?
3. Cơ chế bảo vệ của bộ máy quang hợp?
4. So sánh cây ưa bóng và cây ưa sáng?


5. Tại sao quang phosphoryl hóa vòng lại cổ hơn quang phosphoryl không vòng?
6. Các enzym ảnh hưởng đến quang hợp?
7. Một số động vật có B-carotenoid?
8. Cấu trúc các đĩa chồng lên nhau trong grana có ý nghĩa như thế nào?


9. Tại các cây ở vùng lạnh thường có màu sắc sặc sỡ?
10. Khi đưa cây vào bóng tối thì cây sẽ như thế nào?
11. Tại sao lá cây thuốc bổng buổi sáng lại chua hơn buổi chiều?
12.Cây có điểm bù ánh sáng thấp có thể quang hợp dưới ánh trăng?
13.Photphoryl hoá vòng giả?