Phuong thuc sinh san o thuc vat

Chương 3
PHƯƠNG THỨC SINH SẢN, TÍNH TỰ BẤT HỢP VÀ BẤT DỤC ĐỰC Ở THỰC VẬT
Quá trình sinh sản ở thực vật
Vòng đời của cây ngô (Zea mays)
1. Phương thức sinh sản ở thực vật
1.1. Sinh sản hữu tính
Hoa lúa
Hoa ngô
Phương thức truyền phấn
(1) Tự thụ phấn; (2) Phấn từ hoa khác trên cùng một cây; (3) Phấn từ cây khác
Cấu tạo hoa và đặc điểm nở hoa
Ghi chú:
Anther: bao phấn; Pistil: nhuỵ; Ovary: bầu nhuỵ; Petal: cánh hoa; Sepal: đài hoa; Receptacle: đế hoa; Stigma: đầu nhuỵ; Style: vòi nhuỵ; Pollen tube: ống phấn; Ovule: noãn (tế bào trứng); Stamen: nhị hoa; Filament: chỉ nhị


Hoa lưỡng tính
Nhị và nhụy chín cùng một lúc: thụ phấn ngậm, thụ phấn mở
Nhị và nhụy chín không cùng lúc: giao phấn
Hoa đơn tính
Đơn tính cùng gốc, đơn tính khác gốc
Cấu tạo bầu nhụy
Sự thụ phấn
Một số dạng cấu tạo nhị và nhụy của hoa
Thụ phấn nhờ động vật
Ảnh hưởng của tự thụ phấn và giao phấn
đối với một số đặc điểm của cây
1.2. Sinh sản vô tính
* Sinh sản sinh dưỡng
- Nhân vô tính bằng các bộ phận sinh dưỡng như củ, rễ, thân ngầm, thân bò, in vitro...
Một nhóm cây nhân vô tính từ một cây làm thành một dòng vô tính
* Sinh sản vô phối
Là kiểu sinh sản trong đó cơ quan sinh sản tham gia vào sự hình thành hạt nhưng không có sự thụ tinh của giao tử đực và giao tử cái.
- Đó là sự thay thế quá trình hữu tính bằng quá trình vô tính.
- Phôi hình thành do phân chia nguyên nhiễm của tế bào mẹ đại bào tử hoặc tế bào soma của noãn. Không có phân chia giảm nhiễm và thụ tinh, con cái giống hệt như cây mẹ.
Các kiểu sinh sản vô phối
Bào tử lưỡng bội (diplospory): phôi phát triển trực tiếp từ tế bào mẹ đại bào tử không giảm nhiễm.
Vô bào tử (apospory): túi phôi hình thành trực tiếp từ tế bào soma và không giảm nhiễm; phôi phát triển trực tiếp từ trứng lưỡng bội.
Vô giao (apogamy) hay tự bất hợp (automixis): phôi phát triển từ hai nhân đơn bội.
Phôi bất định (adventitious embryony): trong quá trình phát triển của hạt không hình thành túi phôi và tế bào trứng; phôi phát triển từ nhân hay mô bên cạnh.
Trinh sinh (parthenogenesis): phôi phát triển trực tiếp từ trứng không thụ tinh
Giảm nhiễm bình thường: tế bào trứng và cây vô phối ở trạng thái đơn bội (n)
Giảm nhiễm không bình thường: cây vô phối ở trạng thái lưỡng bội (2n)
Mặc dù không có sự thụ tinh nhưng cần thiết có sự thụ phấn để kích thích sự phát triển của hạt.
* Ưu điểm của sinh sản vô tính:
Cố định được ưu thế lai, sử dụng toàn bộ phương sai di truyền
Duy trì giống vô hạn, dễ dàng, không phải cách ly nghiêm ngặt
Mô tả giống đơn giản
* Nhược điểm:
Dễ thoái hóa do bệnh, đặc biệt là bệnh virus
Hạn chế tái tổ hợp
Đặc điểm nở hoa quan trọng trong chọn giống
Thời gian nở hoa
Trình tự nở hoa
Nhịp điệu nở của từng hoa riêng rẽ
Thời gian tiếp nhận của đầu nhụy
Thời gian sống của hạt phấn
Thời điểm thụ tinh thuận lợi nhất
Khả năng bao cách ly cả chùm hay từng hoa riêng rẽ
Quá trình thụ phấn và nguyên lý sản xuất giống
Nguy cơ gây lẫn tạp phụ thuộc vào
Chiều cao cây
Vectơ
Hệ thống thụ phấn
Lượng hạt phấn
Hệ quả lẫn tạp phụ thuộc vào
Quan hệ họ hàng của cây
Bản chất khác nhau của giống
2. Tính tự bất hợp
2.1. Khái niệm:
Tự bất hợp là cây không có khả năng hình thành hạt (hợp tử) khi tự thụ phấn mặc dù giao tử đực và giao tử cái có sức sống và chức năng bình thường.
Tự bất hợp là một cơ chế ngăn ngừa nội phối (giao phối cận huyết), nhất là ở cây giao phấn.
Tính tự bất hợp được kiểm soát bởi một hệ thống đa alen (alen S)
2.2. Điểm biểu hiện tính tự bất hợp
Bề mặt đầu nhụy: hạt phấn không nảy mầm
Vòi nhụy: sinh trưởng của ống phấn bị cản trở
Bầu/ noãn: không có dung hợp giao tử
Sự khác nhau giữa tự bất hợp và bất dục đực
Các kiểu tự bất hợp
Có hai hệ thống
Tự bất hợp dị hình
Tự bất hợp đồng hình: do một dãy đa alen kiểm soát và tương đối phổ biến, được nhiều nhà chọn giống quan tâm.
Tự bất hợp giao tử
Tự bất hợp bào tử
Tự bất hợp giao tử
Do 1 gen S kiểm soát, tồn tại ở nhiều dạng alen khác nhau, đó là dãy alen S1, S2, S3...
Alen bất hợp hoạt động độc lập và quyết định phản ứng tự bất hợp của hạt phấn. Nếu alen của hạt phấn giống với alen trong đầu nhụy sẽ xảy ra hiện tượng bất hợp
S1S2 x S1S2 : Bất hợp hoàn toàn
S1S2 x S2S3 : 50% hạt phấn có hiệu lực
S1S2 x S3S4 : Tương hợp hoàn toàn
Tự bất hợp bào tử
Hệ thống tự bất hợp bào tử được kiểm soát di truyền bởi 1 locus có nhiều alen, các alen có thể biểu thị tính trội hay đồng trội (độc lập) ở hạt phấn và vòi nhuỵ. Phản ứng bất hợp của hạt phấn do bố mẹ thể sinh ra hạt phấn xác định.
Các kiểu biểu hiện của các alen bất hợp
+ Trội: S1 > S2 > S3
+ Đồng trội: S1 = S2 = S3
Vòi nhuỵ
+ Trội : S1S1, S1S2, S1S3 = S1
S2S3, S2S4, S2S5 = S2
+ Đồng trội: S1S1 = S1
S1S2 = S1 + S2
b. Hạt phấn
+ Trội: S1S2 S1 và S2 = S1
S2S3 S2 và S3 = S2
+ Đồng trội: S1S2 S1 và S2 = S1 + S2
S2S3 S2 và S3 = S2 + S3
c. Tính trội ở nhuỵ và nhị có thể khác nhau
Đặc điểm của tự bất hợp GT và tự bất hợp BT
Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt phấn do kiểu gen hạt phấn (alen S) xác định


Do alen ở 1 hay 2 locus kiểm soát

Alen của gen tự bất hợp hoạt động riêng rẽ trong vòi nhụy


Hạt phấn bất hợp bị ức chế trong vòi nhụy.



Biểu hiện sau phân chia giảm nhiễm ở giao tử đơn bội
Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt phấn do cây sinh ra hạt phấn (bào tử thể) xác định

Do alen ở 1 locus kiểm soát

Alen của gen tự bất hợp có thể biểu hiện tính trội hay độc lập, hoặc cả hai trong hạt phấn và trong vòi nhụy.

Ống phấn của hạt phấn bất hợp có thể bị ức chế trên bề mặt vòi nhụy hoặc tính bất hợp biểu hiện giữa các giao tử sau khi thụ tinh

Biểu hiện trước phân chia giảm nhiễm hạt phấn
Tự bất hợp giao tử
Tự bất hợp bào tử
2.3.Hệ quả của tính tự bất hợp
Đối với trồng trọt:
Phải trồng tối thiểu hai giống tương hợp với nhau để cây đậu quả.
Tự bất hợp kéo dài tuổi thọ của hoa ở cây cảnh
Tự bất hợp là ưu điểm của cây lấy củ (khoai lang, sắn)
Tự bất hợp tạo điều kiện hình thành quả không hạt (dứa)
Đối với chọn giống:
Tự bất hợp giảm thiểu số tổ hợp lai.
Các tính trạng liên kết với gen S sẽ phân ly theo tỷ lệ không bình thường.
Tự bất hợp cản trở việc lai lại và tạo dòng thuần.
Sử dụng để sản xuất hạt lai.
2.4. Phương pháp khắc phục tính tự bất hợp
Thụ phấn nụ hay thụ phấn sớm: cây họ thập tự
Thụ phấn muộn: họ thập tự
Sốc nhiệt độ: cà chua
Xử lý hormon
Chiếu tia bức xạ
Điều kiện sinh trưởng bất lợi
Cắt ngắn vòi nhụy
Tăng nồng độ CO2
3. Bất dục đực
Bất dục đực là cây không có khả năng tạo ra hoặc giải phóng hạt phấn có chức năng.
Bất dục đực có thể là:
Bất dục đực thật: kiểu này tạo thành do không có cơ quan giới tính đực trong hoa cái, chuyển đổi giới tính hoặc do hạt phấn bất dục vì sự bất thường trong quá trình phát triển tiểu bào tử.
Bất dục đực chức năng: do bao phấn không mở (do khuyết tật hoặc sai sót cấu tạo, cơ học) nên không giải phóng hạt phấn ra ngoài mặc dù hạt phấn hữu dục bình thường.
Bất dục đực do hóa chất: bất dục được tạo ra khi xử lý hóa chất ở những giai đoạn sinh trưởng nhất định của cây; hóa chất tác động vào quá trình phát triển của giao tử đực.
3.1. Các dạng bất dục
3.1.1. Bất dục đực nhân
Do 1 cặp gen lặn (ms) trong nhân kiểm soát
Kiểu gen bất dục: msms
Kiểu gen phục hồi: MSMS
Kiểu gen duy trì: MSms
Duy trì dòng bất dục theo qui luật phân li di truyền 1 cặp tính trạng
Sơ đồ sử dụng bất dục đực nhân
Dòng mẹ (BD)
Dòng duy trì (HD)
Dòng phục hồi (HD)
msms
MSms
MSMS
X
X
1 msms : 1 MSms
1 MSms : 1 msms
Diệt bỏ trước khi
tung phấn
X
1 msms : 1 MSms
Nhân dòng
bất dục
Nhân dòng
duy trì
X
X
MSms
Hữu dục
(hạt lai F1)
Nhân dòng
phục hồi
3.1.2. Bất dục đực chức năng di truyền nhân
Do ảnh hưởng của 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân hoạt động gây nên khiếm khuyết một số chức năng nên cũng gây nên bất dục. Có một số kiểu bất dục sau:
Kiểu vòi nhụy siêu dài: cà chua, bông, cây họ thập tự
Kiểu bao phấn không mở
Kiểu phản ứng với điều kiện môi trường như nhiệt độ (TGMS), độ dài chiếu sáng (PGMS): lúa.
Ví dụ: Sử dụng dạng bất dục TGMS để phát triển lúa lai hai dòng tại trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội. Sử dụng dòng bất dục T1S-96 có:
+ Giai đoạn mẫn cảm: bước 5 của phân hóa đòng (trước trỗ 12-16 ngày).
+ Ngưỡng chuyển đổi tính dục là 240C
+ Nhân dòng bất dục vào vụ xuân tại vùng đồng bằng sông Hồng hoặc vụ mùa tại các vùng núi cao phía Bắc.
+ Sản xuất hạt lai F1 vào vụ mùa tại vùng đồng bằng sông Hồng hoặc vụ xuân muộn tại vùng Nam trung Bộ và Tây Nguyên
Cây thụ phấn chéo có dạng bất dục đực chức năng di truyền nhân sau:
Dạng thuần cái: dưa chuột
Sử dụng GA3 (70ppm) phun ở giai đoạn phân hóa hoa sẽ làm cho hoa đực phát triển bình thường (duy trì dòng thuần cái)
- Dạng phản ứng với môi trường: cao lương, lanh.
3.1.3. Bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile – CMS)
Dòng CMS chỉ bất dục khi trong tế bào chất chứa kiểu gen bất dục “S” và trong nhân chứa kiểu gen khống chế tính bất dục ở trạng thái đồng hợp thể lặn “rfrf”. Khi lai dòng CMS (Srfrf) với các dòng tự phối có đặc điểm di truyền khác nhau thì xảy ra 5 trường hợp phối hợp các kiểu gen sau đây:
Srfrf
X
Nrfrf
F1
Srfrf
Srfrf
X
SRfRf
F1
SRfrf
Srfrf
X
NRfRf
F1
SRfrf
Srfrf
X
SRfrf
F1
SRfrf
Srfrf
X
NRfrf
F1
SRfrf
Srfrf
Srfrf
(BD)
(BD)
(BD)
(BD)
(BD)
(BD)
(BD)
(BD)
(HD)
(HD)
(HD)
(HD)
(HD)
(HD)
(HD)
(HD)
(HD)
1.
2.
3.
4.
5.
Sử dụng dạng CMS trong hệ thống lúa lai 3 dòng
Kiểu gen bất dục: Srfrf – Dòng A
Kiểu gen duy trì: Nrfrf – Dòng B
Kiểu gen phục hồi: NRfRf – Dòng R
Sơ đồ tạo giống ưu thế lai sử dụng CMS
Duy trì dòng A
Sản xuất hạt F1
Duy trì dòng B
Duy trì dòng R
Lưu ý khi sử dụng dòng CMS
Tính bất dục đực phải ổn định. Bất kỳ sự mất ổn định nào cũng dẫn đến quá trình tự thụ phấn
Sử dụng rộng rãi một nguồn bất dục có thể làm tăng tính cảm nhiễm với dịch bệnh.
Ảnh hưởng của môi trường có thể ảnh hưởng đến phản ứng hữu dục của gen phục hồi
Sản xuất hạt giống phải có hiệu quả kinh tế vì phải trải qua 2 lần lai mới có hạt lai nên giá thành hạt giống cao
3.1.4. Gây bất dục đực bằng hóa chất
Sử dụng các hóa chất để gây bất dục, gồm các hợp chất giải phóng etylen, hợp chất chứa arsen, hormon sinh trưởng...
Trung Quốc sử dụng MG1 (Zinc methyl arsenate) và MG2 (Sodium methyl arsenate) trong sản xuất lúa lai nhưng quy mô bị thu hẹp do không an toàn cho sức khỏe con người
Yêu cầu của hóa chất khử đực
Phổ tác động rộng để gây bất dục ở các bông kế tiếp nhau
Gây bất dục đực chọn lọc và hoàn tòan mà không gây ảnh hưởng đến nhụy
An toàn cho người, gia súc, không gây hại cho môi trường
Sử dụng dễ dàng, thuận tiện, hiệu quả kinh tế cao.