OXIDATIVE PHOTPHORYLATION

KÍNH CHÀO THẦY CÙNG TẤT CẢ CÁC BẠN
NĂNG LƯỢNG SINH HỌC
Oxidative Phosphorylation
(PHOSPHORYL HÓA OXI HÓA)
GVHD: TS VÕ VAN TOÀN
HVTH: NGUYỄN TRUNG THÀNH
L?P: SINH H?C TN - KXI
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
NADH và FADH2 được tạo thành trong quá trình đường phân, oxi hóa acid béo và chu trình acid citric là những hợp chất giàu năng lượng vì mỗi phân tử có chứa một cặp điện tử có khả năng chuyển hóa năng lượng cao. Khi các điện tử này được sử dụng để khử oxy thành nước thì một lượng lớn năng lượng tự do được giải phóng, phần năng lượng này có thể được sử dụng để tổng hợp ATP.
Phosphoryl hóa oxy hoá là quá trình hình thành ATP nhờ kết quả của việc chuyển giao các điện tử từ NADH hoặc FADH2 cho O2 thông qua một chuỗi các chất vận chuyển điện tử.
Quá trình này diễn ra trong ty thể, là nguồn cung cấp ATP chủ yếu ở sinh vật hiếu khí (hình 18,1). Ví dụ, quá trình phosphoryl hóa oxy hóa hoàn toàn 1 phân tử glucose thành CO2 và H2O tạo ra khoảng 26 -30 phân tử ATP.
Hình 18.1. Ảnh chụp hiển vi một ty thể
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Sự di chuyển của các điện tử từ NADH hoặc FADH2 tới O2 thông qua các phức hợp protein định vị ở màng trong ti thể thúc đẩy quá trình bơm proton ra khỏi cơ chất ti thể vào xoang gian màng. Kết quả sự phân bố không đồng đều proton ở hai phía màng tạo ra một gradient pH và một thế điện màng từ đó tạo ra một động lực proton. ATP được tổng hợp khi dòng proton quay ngược trở lại cơ chất ti thể thông qua một phức hệ enzyme. Do vậy, quá trình oxy hóa các nguyên liệu hữu cơ và phosphoryl hóa ADP được kết nối với nhau nhờ gradient proton qua màng trong ti thể (Hình 18,2).
Hình 18.2. Bản chất phosphoryl hoá oxi hoá: quá trình oxi hoá và tổng hợp ATP được gắn kết với nhau nhờ các dòng proton vận chuyển qua màng.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
M?I CÁC ANH CHỊ XEM ĐOẠN PHIM VỀ QUÁ TRÌNH VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ
Quá trình phosphoryl hóa oxy hóa là kết quả cuối cùng của một chuỗi chuyển hóa năng lượng được gọi là hô hấp tế bào hoặc đơn giản là hô hấp. Trước hết, hợp chất carbon được ôxi hóa trong chu trình acid citric giải phóng điện tử có thế năng chuyển hóa cao. Sau đó, động lực điện tử này chuyển đổi thành động lực proton cuối cùng chuyển thành thế năng phosphoryl hóa. Quá trình chuyển đổi động lực điện tử thành động lực proton được thực hiện bởi ba hệ thống bơm proton-electron là NADH-Q oxidoreductase, Q-cytochrome c oxidoreductase, và cytochrome c oxidase.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
CHU?I V?N CHUY?N DI?N T?
NADH-Q oxidoreductase
Q-cytochrome c oxidoreductase
cytochrome c oxidase
Đây là các phức hệ định vị ở màng trong ty thể có kích thước lớn chứa nhiều trung tâm oxy hóa - khử như các Quinone, flavin, cụm sắt-lưu huỳnh, heme, và các ion đồng. Giai đoạn cuối cùng của phosphoryl hóa oxy hóa được thực hiện bởi phức hệ ATP synthase - một tổ hợp tổng hợp ATP hoạt động nhờ dòng proton quay trở lại cơ chất ti thể. Các đơn vị cấu thành enzyme này có khả năng xoay vòng như là một phần của cơ chế xúc tác. Phosphoryl hóa oxy hóa đã minh chứng một cách sinh động rằng gradient proton là một dạng năng lượng tự do có thể chuyển hóa được trong các hệ thống sinh học.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Hô hấp - một quá trình sản sinh ATP mà trong đó một hợp chất vô cơ (như oxy phân tử) đóng vai trò như là chất nhận điện tử cuối cùng. Các chất cho điện tử có thể là một hợp chất hữu cơ hoặc vô cơ.
Gradient Proton là động lực của quá trình tổng hợp ATP.
Sự chuyển hóa năng lượng trong quá trình phosphoryl hóa oxy hoá: thế năng chuyển hóa điện tử chuyển đổi thành động lực proton cuối cùng chuyển thành thế năng phosphoryl hóa trong quá trình phosphoryl hóa oxy hoá.
Như vậy, chúng ta xem dòng di chuyển của các điện tử từ NADH tới O2 như là một quá trình tỏa nhiệt.
Tiếp theo, chúng ta xem cách thức mà quá trình này gắn kết với quá trình tổng hợp của ATP - một quá trình thu nhiệt.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Một tổ hợp phân tử ở màng trong ti thể thực hiện việc tổng hợp ATP. Tổ hợp enzym này ban đầu được gọi là phức hệ ATPase ty thể hoặc F1F0ATPase bởi vì nó được phát hiện thông qua quá trình xúc tác của phản ứng ngược- phản ứng thủy phân ATP. Tên gọi ATP synthase được sử dụng rộng rãi nhằm nhấn mạnh vai trò thực tế của nó trong ty thể. Nó còn được gọi là phức hệ V.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Gradient Proton là động lực của quá trình tổng hợp ATP.
Quá trình oxy hóa NADH kết hợp với quá trình phosphoryl hóa ADP như thế nào? Lúc đầu người ta cho rằng quá trình chuyển giao điện tử dẫn đến sự hình thành của một hợp chất trung gian giàu năng lượng có khả năng chuyển hóa gốc phosphat cao, hoặc hình thành của một cấu hình protein hoạt hóa, mà sau đó chính chất này sẽ thúc đẩy quá trình tổng hợp ATP. Những nghiên cứu về những hợp chất trung gian như vậy trong nhiều thập niên tỏ ra không mấy hiệu quả.
Năm 1961, Peter Mitchell đề xuất giả thuyết cho rằng quá trình vận chuyển điện tử và tổng hợp ATP được liên kết nhờ một gradient proton qua màng trong ti thể thì hợp lý hơn là nhờ một hợp chất trung gian giàu năng lượng hay một cấu hình protein hoạt hóa. Theo mô hình của ông, việc chuyển giao các điện tử thông qua chuỗi hô hấp thúc đẩy quá trình bơm proton từ cơ chất ty thể vào xoang gian màng ti thể. Như thế nồng độ H+ ở phía cơ chất giảm xuống gây nên sự chênh lệch điện thế ở hai phía của màng trong tức là hình thành nên điện thế màng (Hình 18.25).
Hình 18.25. Thuy?t hóa thẩm thấu. Các đi?n t? khi đu?c di chuy?n qua chu?i hô h?p thúc đ?y qúa trình bom proton t? n?i ch?t ty th? vào xoang gian màng. Gradient pH về đi?n th? màng tạo thành đ?ng l?c proton đu?c s? d?ng cho quá trình t?ng h?p ATP.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Giả thuyết của Mitchell được gọi là thuyết hóa thẩm thấu, theo đó chính động lực proton này thúc đẩy quá trình tổng hợp ATP của ATP synthase. Giả thuyết rất sáng tạo của Mitchell cho rằng quá trình oxy hóa và phosphoryl hóa được gắn kết bằng một gradient proton giờ đây đã có nhiều bằng chứng xác thực. Thật vậy, quá trình vận chuyển đã tạo ra một gradient proton qua màng trong ti thể. Độ pH ở phía ngoài thấp hơn 1,4 đơn vị so với bên trong, và điện thế màng 0,14 V, phía ngoài trở nên dương hơn. Theo tính toán điện thế màng này tương ứng với một năng lượng tự do là 5,2 kcal (21,8 kJ) cho mỗi mol của proton.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Hình 18.26. Thí nghi?m ch?ng minh thuy?t hóa th?m th?u.
Một hệ thống nhân tạo đã được tạo ra để chứng minh những nguyên tắc cơ bản của thuyết hóa thẩm thấu. Ngu?i ta tạo ra các túi tổng hợp có chứa rhodopsin của vi khuẩn, một protein màng màu tím từ vi khuẩn phát quang sẽ được bơm proton khi chiếu sáng và ATP synthase ti thể được tách chiết từ tim bò (Hình 18.26).
Phức hệ ATP synthase vừa là một đơn vị dẫn truyền proton vừa là một đơn vị xúc tác
Những nghiên cứu về sinh hóa, vi điện tử và tinh thể học đối với phức hệ ATP synthase đã hé mở nhiều chi tiết về cấu trúc của nó (Hình 18.27).
Hình 18.27. C?u trúc c?a ph?c h? ATP Synthase.
Đây là một phức hệ enzyme gắn màng có kích thước lớn trông giống như một cái mũ (phức hệ F1 ) chụp lên một cái cuống (phức hệ Fo ). Phần mũ chụp có đường kính khoảng 85A0 được gọi là phức hệ F1, nằm vào cơ chất ti thể và là nơi diễn ra các hoạt động xúc tác của quá trình tổng hợp ATP.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Phức hệ F�1 gồm năm loại polypeptide ( 3 chuỗi ? , 3 chuỗi ? , 1 chuỗi ? , 1 chuỗi ? và 1 chuỗi ? ). Các ti?u phần ? và ?� chi?m số lượng lớn và là thành phần chủ yếu của phức hệ F�1, được bố trí luân phiên trong một vòng gồm 6 tiểu phần (gọi là hexamer); chúng có cấu trúc tương đồng nhau và đều là những thành viên của dòng NTPase vòng P. Hai nhóm tiểu phần này gắn kết với nhau nhưng chỉ có các tiểu phần ? tham gia trực tiếp vào hoạt động xúc tác. Phần cuống ở trung tâm gồm hai loại protein: ? và ? . Tiểu phần ? có dạng xoắn ? trải dọc ở vùng trung tâm của hexamer ?3?3. Tiểu phần ? phá vỡ tính đối xứng của hexamer ?3?3: mỗi tiểu phần ? đều khác biệt nhau do sự tương tác của nó với một mặt khác nhau của tiểu phần ? . Việc phân biệt ba tiểu phần ? là rất quan trọng trong cơ chế tổng hợp ATP.
Hình. C?u trúc c?a ph?c h? ATP Synthase.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Phức hệ Fo là một đoạn kị nước nằm ở màng trong ti thể. Phức hệ Fo chứa các kênh vận chuyển proton của hệ thống ATP synthase. Kênh này gồm một vòng với khoảng 10-14 tiểu phần c được đính theo chiều dày của màng . Có một tiểu phần a liên kết phía ngoài của vòng này. Hoạt động của các kênh proton phụ thuộc vào cả tiểu phần a và vòng c. Các phức hệ F0 và F1 được kết nối với bằng hai cách, qua cuống ?? trung tâm và qua một cột bên ngoài. Cột bên ngoài này bao gồm một tiểu phần a, hai tiểu phần b và một tiểu phần ?.
Hình. C?u trúc c?a ph?c h? ATP Synthase.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Tóm lại: phức hệ enzym ATP synthase gồm hai thành phần chức năng: (1) một đơn vị chuyển động, gọi là rotor, gồm có vòng c và cuống ??, và (2) một đơn vị đứng yên, gọi stator, bao gồm phần còn lại của phức hệ enzym.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Hình. C?u trúc c?a ph?c h? ATP Synthase.
Proton chuyển qua phức hệ ATP synthase gây nên sự phóng thích của ATP dạng liên kết chặt: cơ chế thay đổi cấu hình kết hợp
Phức hệ ATP synthase xúc tác sự hình thành ATP từ ADP và gốc photphat vô cơ (Pi ) theo sơ đồ sau:
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Nguyên tử oxy ở phía ngoài cùng của ADP liên kết với nguyên tử phốt pho của Pi để tạo thành một hợp chất trung gian hóa trị 5, sau đó hợp chất này tách ra thành ATP và H2O (Hình 18.28). Nguyên tử oxy của ADP liên kết với nguyên tử phốt pho và nguyên tử oxy của Pi sẽ bị tách rời chiếm giữ các đỉnh của một hình chóp đôi.
Hình 18.28. Cơ chế tổng hợp ATP . Một trong các nguyên tử oxi của ADP liên kết với nguyên tử phốt pho của Pi để tạo thành một hợp chất trung gian hóa trị 5, sau đó hợp chất này tạo thành ATP và giải phóng 1 phân tử H2O.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Proton chuyển qua phức hệ ATP synthase gây nên sự phóng thích của ATP dạng liên kết chặt: cơ chế thay đổi cấu hình kết hợp
Sự di chuyển của dòng proton thúc đẩy sự tổng hợp ATP như thế nào? Những thí nghiệm thay đổi đồng vị đã cho ra các kết quả đáng ngạc nhiên theo đó ATP liên kết với enzym hình thành một cách dễ dàng khi thiếu động lực proton. Khi ADP và Pi được đưa vào phức hệ ATP synthase trong nước dạng H218O thì 18O hợp nhất với Pi thông qua việc tổng hợp ATP và tiếp theo là quá trình thủy phân ATP (Hình 18.29).
Hình 18.29. Hình thành ATP khi không có dđ?ng l?c proton nhung ATP không dđu?c gi?i phóng. Những th?c nghiệm thay đổi đồng vị đã cho th?y ATP liên kết với enzym hình thành t? ADP và Pi khi thiếu động lực proton.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Proton chuyển qua phức hệ ATP synthase gây nên sự phóng thích của ATP dạng liên kết chặt: cơ chế thay đổi cấu hình kết hợp
Tỷ lệ kết hợp của 18O vào Pi cho thấy số lượng cân bằng giữa ATP và ADP tại vị trí xúc tác, ngay cả khi thiếu vắng gradient proton. Tuy nhiên, ATP không rời khỏi vị trí xúc tác, trừ khi có dòng proton chảy qua enzym. Vì vậy, vai trò của gradient proton không phải là để tạo thành ATP, nhưng để giải phóng nó từ quá trình tổng hợp.
Hình 18.29. Hình thành ATP khi không có dđ?ng l?c proton nhung ATP không dđu?c gi?i phóng. Những th?c nghiệm thay đổi đồng vị đã cho th?y ATP liên kết với enzym hình thành t? ADP và Pi khi thiếu động lực proton.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Proton chuyển qua phức hệ ATP synthase gây nên sự phóng thích của ATP dạng liên kết chặt: cơ chế thay đổi cấu hình kết hợp
Trên cơ sở này và những nghiên cứu khác, Paul Boyer đã đề xuất "Cơ chế thay đổi cấu hình kết hợp" đối với quá trình tổng hợp ATP nhờ động lực proton. Theo đề xuất này thì sự thay đổi đặc tính của ba tiểu phần ? cho phép các quá trình sau diễn ra tuần tự và liên tục: ADP và Pi kết hợp lại với nhau ? tổng hợp ATP ? phóng thích ATP. Những nhận định ban đầu này cùng những thành tựu gần đây của ngành tinh thể học và cùng các thành tựu khác đã làm sáng tỏ hơn cơ chế tổng hợp ATP. Như trên đã đề cập, sự tương tác với các tiểu phần ? làm cho ba tiểu phần ? trở nên mất tương đồng (Hình 18.30).
Hình 18.30. Ti?u ph?n ? đu?c b? trí ? vùng trung tâm hexamer ?3?3 làm cho tr?ng thái liên k?t v?i các nucleotit trong các ti?u ph?n ? khác bi?t nhau.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Proton chuyển qua phức hệ ATP synthase gây nên sự phóng thích của ATP dạng liên kết chặt: cơ chế thay đổi cấu hình kết hợp
Một tiểu phần ? có thể ở dạng T, dạng cấu hình kết hợp chặt chẽ . Cấu hình này liên kết với ATP nhờ ái lực lớn. Thật vậy, lực này cao đến nỗi nó sẽ liên kết ADP và Pi thành ATP với hệ số cân bằng gần 1, giống như các thí nghiệm thay đổi đồng v? trước kia. Tuy nhiên, cấu hình tiểu phần này không cho phép nó giải phóng ATP.
Hình 18.30. Ti?u ph?n ? dđu?c b? trí ? vùng trung tâm hexamer ?3?3 làm cho tr?ng thái liên k?t v?i các nucleotit trong các ti?u ph?n ? khác bi?t nhau.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Proton chuyển qua phức hệ ATP synthase gây nên sự phóng thích của ATP dạng liên kết chặt: cơ chế thay đổi cấu hình kết hợp
Tiểu phần thứ hai tiếp theo ở dạng L, hoặc dạng cấu hình kết hợp lỏng lẻo. Cấu hình dạng này liên kết ADP và Pi. Cấu hình này cũng không thể phóng thích các ATP. Tiểu phần cuối cùng ở dạng O, hoặc cấu hình dạng mở. Cấu hình dạng này cũng liên kết với ATP như trong cấu hình dạng L và dạng T, nhưng nó cũng có thể chuyển đổi thành dạng cấu hình cởi mở hơn và phóng thích ATP (Hình 18.31). V?i đ?c đi?m cấu trúc này, một trong ba tiểu phần ? ở trạng thái mở, không liên kết với nucleotit hầu như là một với một trong những tiểu phần ?� ở dạng cấu hình O liên kết với nucleotit, đã được quan sát thấy ở dạng tinh thể.
Hình 18.31. ATP dđu?c gi?i phóng kh?i ti?u ph?n ? ? d?ng c?u hình m? .Không gi?ng nhu d?ng liên k?t ch?t và d?ng l?ng l?o, ti?u ph?n ? ? d?ng m? có kh? nang thay dđ?i c?u hình dđ? phóng thích các nucleotides k?t h?p
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Proton chuyển qua phức hệ ATP synthase gây nên sự phóng thích của ATP dạng liên kết chặt: cơ chế thay đổi cấu hình kết hợp
Sự chuyển đổi qua lại giữa 3 dạng cấu hình này có thể được điều khiển bởi sự quay vòng của tiểu phần ? (Hình 18.32).
Hình 18.32. T?ng h?p ATP theo co ch? thay đ?i c?u hình k?t h?p. S? xoay vòng c?a tiểu phần ? gây nên s? hoán chuy?n c?u hình c?a các ti?u ph?n ? . Khi ti?u ph?n ? ? c?u hình d?ng T ( d?ng k?t h?p ch?t ) ch?a các ATP m?i đu?c t?ng h?p nhung không th? gi?i phóng ATP đu?c, t? c?u hình d?ng T s? chuy?n sang d?ng O ( d?ng m? ). ? d?ng này ATP đu?c gi?i phóng sau đó l?i k?t h?p ADP và Pi đ? b?t đ?u 1 chu k? m?i.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Proton chuyển qua phức hệ ATP synthase gây nên sự phóng thích của ATP dạng liên kết chặt: cơ chế thay đổi cấu hình kết hợp
Giả thuyết đưa ra là tiểu phần ? xoay 1200 theo hướng ngược chiều kim đồng hồ. S? xoay vòng này sẽ chuyển tiểu phần ?� từ cấu hình dạng T sang dạng O là dạng cấu hình có thể cho các ATP đã được tổng hợp phóng thích ra ngoài. Tiểu phần ? ở cấu hình dạng L sẽ chuyển sang cấu hình dạng T, cho phép sự kết hợp ADP và Pi thành ATP. Cuối cùng, cấu hình dạng O sẽ chuyển thành cấu hình dạng L, giữ ADP và Pi để chúng� không thể thoát ra. Sự kết hợp ADP và Pi bây giờ chỉ ở trong cấu hình dạng O để hoàn thành chu kỳ. Cơ chế này cho thấy rằng ATP có thể được tổng hợp nhờ chuyển động xoay của tiểu phần ? theo hướng phù hợp. Tương tự như vậy, cơ chế này cho thấy quá trình thủy phân ATP bởi enzyme thúc đẩy sự chuyển động xoay của tiểu phần ? theo hướng ngược lại.
Hình 18.32. T?ng h?p ATP theo co ch? thay đ?i c?u hình k?t h?p. S? xoay vòng c?a tiểu phần ? gây nên s? hoán chuy?n c?u hình c?a các ti?u ph?n ? . Khi ti?u ph?n ? ? c?u hình d?ng T ( d?ng k?t h?p ch?t ) ch?a các ATP m?i đu?c t?ng h?p nhung không th? gi?i phóng ATP đu?c, t? c?u hình d?ng T s? chuy?n sang d?ng O ( d?ng c?i m? ). ? d?ng này ATP đu?c gi?i phóng sau đó l?i k?t h?p ADP và Pi đ? b?t đ?u 1 chu k? m?i.
QUÁ TRÌNH PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA
Proton chuyển qua phức hệ ATP synthase gây nên sự phóng thích của ATP dạng liên kết chặt: cơ chế thay đổi cấu hình kết hợp
ATP Synthase
The 1997 Nobel Prize for Chemistry
Enzymatic mechanism
of ATP synthesis
Structure of
ATP Synthase
7/30/99
“Cho sự giải thích của họ về cơ chế enzym của quá trình tổng hợp ATP”
“For their elucidation of the enzymatic mechanism underlying the synthesis of adenosine triphosphate (ATP)"
Paul D. Boyer
John E. Walker
ATP synthase
Vị trí của Enzyme?
Đây là enzyme màng
Tìm thấy ở :
Màng plasma tế bào vi khuẩn
Màng thylacoid của lục lạp
Màng bên trong ty thể của tế bào có nhân thật
Cấu tạo của ATP Synthase
Gồm có hai phần F0 và F1
ATPsynthase được cấu tạo gồm 2 phần F0 và F1
- Phần đầu F1 là phần ưa nước nhô ra từ màng nằm trong cơ chất, chứa đựng các phân tử xúc tác, thực hiện sự tổng hợp và thuỷ phân ATP. Bao gồm 3 chuỗi α xen kẽ nhau và các tiểu phần ß.
- Phần dải làm nhiệm vụ liên kết F1 vào Fo.
- F0 là một kênh proton, kéo dài hết độ dày của màng, là thành phần ghét nước nằm ở trên màng. Thực hiện sự vận chuyển proton.
F0F1 ATP Synthase
Sơ đồ cấu tạo chi tiết của ATP synthase
- Phần chuyển động (rotor) là vòng C và phần còn lại ,  là đứng yên (stator).
- Cột bên ngoài có 1 tiểu phần a, 2 tiểu phần b và tiểu phần .
- F0 gồm vòng kênh proton có 10 đến 14 tiểu phần.
-  và  là loại P vòng.
- Phần F1 có 5 loại chuỗi polypeptide ( 3, 3, , , ), xuất hiện trong hoạt động của ATP synthase.
Cấu tạo của cơ quan dẫn truyền proton
Cặp xoắn  của màng
Cấu trúc chưa quan sát trực tiếp
Proton xâm nhập vào
Proton đi ra
Chức năng của ATP synthase
Hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử đã bơm H+ vào màng trong. Những ion H+ tạo ra điện thế gây nên sự chênh lệch thế năng điện thế. Khi động cơ quay mỗi lần 1 góc 120o làm các tiểu phần của F1 tiếp xúc và tác động việc liên kết giữa ADP và Pi để tổng hợp ATP.
Tổng hợp ATP từ ADP và Pi.
Đầu tiên là do có gradien ion Hydro
Ion Hydro (Protons ) được vận chuyển về một phía của màng
Sau đó protons được di chuyển trong kênh của động cơ enzyme bằng các tiểu phần protein quay
VAI TRÒ CỦA ATP SYNTHASE
- T?o ra ATP t? ADP và photphat vô co (Pi)
- ADP + Pi + Nang lu?ng t? s? v?n chuy?n ion Hydro qua màng theo gradient ATP
Cân bằng chung là:
ADP3- + HPO42- + H+ + nH+ màng ngoài (+ charge)��
� ATP4- + H2O + nH+ màng trong (- charge)
Cơ chế tổng hợp ATP dựa trên quá trình photphorin hóa oxi hóa ở màng trong của ty thể. Được xúc tác bởi enzim ATP synthase dựa trên cơ chế chênh lệch gradien nồng độ giữa màng trong của ty thể và môi trường bên ngoài ty thể.
Dựa trên động cơ quay của F0, F1.

CƠ CHẾ HOẠT ĐỘNG CỦA ENZYM ATP SYNTHASE
ATP synthase
 subunit
c ring subunit
 subunit
 subunit
PhầnF1 có 5 loại chuỗi
polypeptide( 3, 3, , , ), xuất hiện trong hoạt động
củaATPase
 &  are members of
P-loop family
F0 gồm vòng kênh proton có
10-14 tiểu phần
‘a’ subunit gắn ở bên
Ngoài vòng
Cột bên ngoài có
1 a subunit,
2 b subunits, và
 subunit
Phần chuyển động (rotor) là vòng C
và phần còn lại  là đứng yên (stator)
Enzym ATP synthases của lục lạp và vi khuẩn quang hợp tương tự như ATP synthases của ty thể và vi khuẩn không quang hợp.
Mitochondrion
Chloroplast
E. coli
inner membrane
matrix
ATP synthase
inter-membrane space
thylakoid membrane
lumen
stroma
ATP synthase
“Động cơ” quay mỗi lần 120°
Do các tiểu phần của F1 tiếp xúc và tác động Cấu trúc thay đổi thuận lợi cho sự liên kết giữa ADP và Pi để tạo ra ATP
Mỗi tiểu phần diễn ra theo 3 giai đoạn
Gđ 1 : Giải phóng ATP
Gđ 2 : ( mở ) – ADP và phân tử Pi xâm nhập vào tiểu phần
Gđ 3 : ( đóng ) – Tiểu phần tiếp xúc để tạo liên kết phân tử và tạo ra ATP
Con đường Proton xuyên qua màng
Nửa kênh
Cytosolic
Nửa kênh
Matrix
F0 is a H+ channel, F1 is catalytic
Enzym tổng hợp ATP là động cơ quay nhỏ nhất thế giới,
Tổng hợp ATP
Trong tế bào, 3 H+ tương đương 1 ATP.
2 e- from NADH  10 H+ pumped  3 ATP
2 e- from FADH2  6 H+ pumped  2 ATP
Enzym ATP synthase có thể hoạt động theo chiều hướng khác :Chiều hướng ngược lại hoạt động như bơm proton
Chiều hướng hoạt động theo tỷ lệ nồng độ ATP và ADP
ATP synthase là bơm proton làm việc theo kiểu hai chiều
Số liệu đáng lưu ý về ATP synthase
Bao gồm 22722 nguyên tử
23211 liên kết để kết nối 2987 nhóm amino acid
120 chuỗi helix và 94 tấm (sheet units )
Tạo ra khoảng 100 kg ATP mỗi ngày ( ở người)
Là một loại enzym xuất hiện sớm nhất trước các enzyme quang hợp và hô hấp
Động cơ quay nhỏ nhất được biết ( chỉ được quan sát dưới KHV điện tử )
C?M ON TH?Y VÀ CÁC BẠN ĐÃ THEO DÕI. CẢM ƠN, CHÚC SỨC KHỎE