NANG LUONG SINH HOC 8

NĂNG LƯỢNG SINH HỌC
Người hướng dẫn: PGS.TS VÕ VĂN TOÀN
Học viên: NGUYỄN THỊ THO
TY THỂ
Trong sinh học tế bào, một ty thể là một bào quan có màng bao bọc được tìm thấy trong hầu hết các tế bào nhân chuẩn. [1] Những bào quan này có đường kính khoảng 0,5-10 micromet (mm). Ty thể đôi khi được mô tả là "nhà máy điện di động" bởi vì chúng tạo ra hầu hết các nguồn cung cấp của tế bào là adenosine triphosphate (ATP), được sử dụng như một nguồn năng lượng hóa học [2]
Ngoài việc cung cấp năng lượng tế bào, ty thể được tham gia vào một loạt các các quá trình khác, chẳng hạn như tín hiệu, sự phân chia của tế bào, tế bào chết, cũng như sự kiểm soát của chu kỳ tế bào và tế bào tăng trưởng. [3] Ty thể đã được liên quan đến một số bệnh, bao gồm cả rối loạn ty thể [4] và rối loạn chức năng tim, [5] và có thể đóng một vai trò trong quá trình lão hóa.
Ty thể xuất phát từ tiếng Hy Lạp hay μίτος mitos, sợi + χονδρίον hoặc chondrion, hạt.
Một số đặc điểm làm cho ty lạp thể độc đáo. Số lượng các ty thể trong tế bào rất khác nhau trong cơ thể và trong các loại mô. Nhiều tế bào chỉ có một ty thể duy nhất, trong khi những ty thể khác có thể chứa vài ngàn ty thể.
NỘI DUNG
1. Cấu trúc
Một ty thể gồm màng bên ngoài và bên trong cấu tạo bởi lớp photpholipid kép và protein. [6] Tuy nhiên hai màng có đặc tính khác nhau. Bởi vì tổ chức hai màng này, có năm ngăn riêng biệt trong ty thể. Có màng ngoài ty thể, không gian giữa các màng bên ngoài và bên trong, màng ty thể, nếp gấprăng lược (hình thành bởi các nếp gấp của màng tế bào bên trong), và nội chất (không gian bên trong màng bên trong).
CẤU TẠO TY THỂ
1. Màng ngoài
Màng ngoài của ty thể bao quanh toàn bộ bào quan, có một tỷ lệ protein – to - phospholipid tương tự như của các màng tế bào có nhân điển hình (khoảng 1: 1 theo trọng lượng). Nó chứa một số lượng lớn protein gọi là porins. Những porins tạo ra các kênh cho phép các phân tử có trọng lượng 5000 Daltons hoặc ít hơn tự do khuếch tán từ một phía của màng sang bên kia.
1. Màng ngoài


Protein lớn hơn có thể vào ty thể nếu một chuỗi tín hiệu ở nito tận cùng của protein liên kết với một tiểu đơn vị lớn của protein màng (được gọi là chất vận chuyển của màng tế bào bên ngoài) sau đó tích cực di chuyển chúng qua màng. [12] Màng bên ngoài bị phá vỡ cho phép các protein trong không gian giữa hai lớp màng lọt vào trong bào tương, dẫn đến cái chết của tế bào nhất định. [13]
Màng ngoài ty thể có thể kết hợp với lưới nội chất (ER) màng, trong một cấu trúc gọi là MAM (ty thể kết hợp với lưới nội chất màng). Điều này là quan trọng trong việc truyền tín hiệu canxi trong ER – ty thể và tham gia vào việc chuyển giao lipid giữa ER và ty thể.
1.2. Không gian giữa hai lớp màng
Không gian giữa 2 lớp màng là không gian giữa các màng ngoài và màng trong.
Bởi vì màng ngoài cho tự do thấm qua các phân tử nhỏ, nồng độ của các phân tử nhỏ như ion và đường trong không gian giữa hai màng cũng giống như tế bào chất. [6] Tuy nhiên, protein lớn phải có một chuỗi tín hiệu cụ thể được vận chuyển qua màng ngoài, vì vậy các thành phần protein của không gian này là khác nhau từ các thành phần protein của tế bào chất. Một loại protein định vị trên không gian giữa 2 màng theo cách này là cytochrome c. [13]
3. Màng bên trong
Màng ty thể bên trong chứa protein với năm loại chức năng: [6]
1. Các protein thực hiện các phản ứng oxi hóa khử phosphoryl hóa oxy hóa
2. ATP synthase, tạo ra ATP trong chất nền matrix
3. Protein vận chuyển đặc hiệu điều tiết chất chuyển hóa vào và ra khỏi chất nền matrix.
4. Bộ máy nhập khẩu protein.
5. Protein tổng hợp và sinh sản phân đôi của ty thể.
Nó bao gồm hơn 151 polypeptide khác nhau, và có một protein trên phospholipid tỷ lệ rất cao (hơn 3: 1 theo trọng lượng, đó là khoảng 1 protein trong 15 phospholipid). Màng bên trong có khoảng 1/5 tổng số protein trong ty thể. [6]
Ngoài ra, màng bên trong giàu một phospholipid bất thường, cardiolipin. Phospholipid này ban đầu được phát hiện ra trong tim bò vào năm 1942, và thường là đặc trưng của ty thể và màng plasma của vi khuẩn. [15] Cardiolipin có bốn axit béo chứ không phải hai và có thể giúp cho màng bên trong không thấm nước. [6]
Không giống như màng ngoài, màng bên trong không chứa màng protein cho các phân tử nhỏ thấm qua và nó cho thấm tất cả các phân tử. Hầu như tất cả các ion và các phân tử vận chuyển thụ động qua màng đặc biệt để vào hay ra khỏi chất nền matrix.
Protein được chở vào chất nền thông qua phức hợp vận chuyển của màng tế bào bên trong hoặc qua Oxa1. Ngoài ra, có một điện thế màng qua màng bên trong được hình thành do tác động của các enzym của chuỗi vận chuyển điện tử.
1.4. Nếp gấp răng lược
Màng trong ty thể được phân chia thành nhiều nếp gấp răng lược, nếp gấp này mở rộng diện tích bề mặt của màng ty thể, tăng cường khả năng của ty thể để sản xuất ATP. Đối với ty thể gan điển hình khu vực của màng tế bào bên trong lớn hơn màng ngoài khoảng năm lần.
Tỷ lệ này có thể thay đổi và ty thể từ các tế bào có nhu cầu lớn hơn cho ATP, chẳng hạn như tế bào cơ, chứa nếp gấp nhiều hơn.
Những nếp gấp được gắn với các cơ quan tròn nhỏ được gọi là các hạt F1 hoặc oxysomes. Đây không đơn giản là những nếp gấp ngẫu nhiên mà là sự lõm vào của màng tế bào bên trong, có thể ảnh hưởng đến chức năng hoá thẩm thấu
5. Nội chất

Nội chất là không gian được bao bọc bởi màng bên trong. Nó chứa khoảng 2/3 trong tổng số protein trong ty thể. [6] Nội chất là rất quan trọng trong việc sản xuất ATP với sự trợ giúp của ATP synthase chứa trong màng bên trong.
Nội chất chứa một hỗn hợp tập trung của hàng trăm enzym, các ribosome ty thể đặc biệt, tRNA, và một số bản sao của gen DNA ti thể. Các enzyme có chức năng chính bao gồm quá trình oxy hóa pyruvate và các axit béo và chu trình acid citric. [6]
Ty thể có vật liệu di truyền riêng, và các bộ phận để sản xuất RNA và protein của chúng (xem: sinh tổng hợp protein). Một trình tự DNA ty thể của người được xuất bản tiết lộ 16.569 cặp base mã hóa tổng số 37 gen: 22 tRNA, rRNA 2, và 13 gen peptide [18] 13 peptide ty thể ở người được tích hợp vào màng ty thể, cùng với các protein được mã hóa bởi gen nằm trong nhân của tế bào chủ.
6. Tổ chức và phân phối
Ty thể được tìm thấy trong hầu hết các sinh vật nhân chuẩn. Chúng khác nhau về số lượng và vị trí theo loại tế bào. Một đơn ty thể thường được tìm thấy trong các sinh vật đơn bào. Ngược lại, nhiều ty thể được tìm thấy trong các tế bào gan của con người, với khoảng 1000-2000 mỗi tế bào ty thể chiếm 1/5 khối lượng tế bào. [6] Các ty thể có thể được tìm thấy nằm giữa các tơ cơ của cơ bắp hoặc quấn quanh roi tinh trùng. [6] Thường thì chúng tạo thành một mạng phân nhánh 3D phức tạp bên trong tế bào với khung tế bào.
TY THỂ CỦA TINH TRÙNG
2. Chức năng

Vai trò nổi bật nhất của ty thể là sản xuất ATP (tức là phosphoryl hóa ADP) thông qua hô hấp, và để điều chỉnh sự trao đổi chất của tế bào. [7] Trung tâm của các phản ứng liên quan đến việc sản xuất ATP được gọi chung là chu trình acid citric, hoặc Krebs chu kỳ. Tuy nhiên, các ty thể có nhiều chức năng khác ngoài việc sản xuất ATP.
2.1. Chuyển đổi năng lượng
Một vai trò chủ đạo cho các ty thể là sản xuất của ATP, được phản ánh bởi số lượng lớn các protein trong màng bên trong cho nhiệm vụ này. Điều này được thực hiện bằng cách ôxi hóa các sản phẩm chính của glucose, pyruvate và NADH, được sản xuất trong bào tương. [7] Quá trình hô hấp tế bào, còn được gọi là hô hấp hiếu khí, phụ thuộc vào sự hiện diện của oxy. Khi oxy bị hạn chế, các sản phẩm glycolytic sẽ được chuyển hóa bởi hô hấp kỵ khí, một quá trình mà không phụ thuộc vào ty thể.
Việc sản xuất ATP từ glucose trong quá trình hô hấp hiếu khí có năng suất cao hơn gấp 13 lần so với hô hấp kỵ khí. [21] Gần đây các nghiên cứu chỉ ra rằng, nhà máy ty thể có thể sản xuất một số lượng hạn chế của ATP mà không cần oxy bằng cách sử dụng các chất nitrit thay thế. [22]
2.1.1. Pyruvate và chu trình acid citric
Mỗi phân tử pyruvate sản xuất bởi glycolysis được vận chuyển tích cực qua màng ty thể, và vào nội chất nơi mà nó bị oxy hóa và kết hợp với coenzyme A tạo ra CO2, acetyl-CoA, và NADH. [7]
Các acetyl-CoA là chất nền chính để vào chu trình acid citric, còn được gọi là axit tricarboxylic (TCA) chu kỳ hoặc chu kỳ Krebs. Các enzyme của chu trình acid citric được nằm trong chất nền của ty lạp thể, ngoại trừ succinate dehydrogenase, enzyme nằm trên màng trong của ty thể như là một phần của complex II. [23]
Chu trình acid citric ôxi hóa acetyl-CoA thành carbon dioxide , và trong quá trình này, sản xuất ra giảm cofactors (ba phân tử NADH và một phân tử FADH2) mà là một nguồn của các điện tử cho chuỗi vận chuyển điện tử, và một phân tử GTP (có nghĩa là dễ dàng chuyển đổi thành một ATP). [7]
2.1.2. NADH và FADH2: chuỗi vận chuyển điện tử
Sơ đồ của chuỗi vận chuyển điện tử trong không gian giữa 2 lớp màng của ty thể.
Năng lượng oxi hóa khử từ NADH và FADH2 được chuyển giao cho oxy (O2) trong một vài bước qua chuỗi vận chuyển điện tử. Các phân tử giàu năng lượng không chỉ được sản xuất trong nội chất thông qua chu trình acid citric mà còn được sản xuất trong tế bào chất qua đường phân. Việc giảm tương đương từ tế bào chất có thể được nhập khẩu thông qua hệ thống con thoi malat-aspartate của antiporter protein hoặc cho vào chuỗi vận chuyển điện tử sử dụng con thoi glycerol phosphate.

Phức hợp protein trong màng trong (NADH dehydrogenase, cytochrome c reductase, và cytochrome c oxidase) thực hiện việc vận chuyển và sự giảm bớt gia tăng của năng lượng được sử dụng để bơm proton (H +) vào không gian giữa 2 lớp màng.
Quá trình này là hiệu quả, nhưng một tỷ lệ nhỏ của các điện tử có thể sớm giảm oxy, hình thành dạng phản ứng oxi như superoxide. [7] Điều này có thể gây ra căng thẳng oxy hóa trong ty thể và có thể góp phần vào sự suy giảm chức năng của ty thể liên quan đến quá trình lão hóa. [24]
Khi tăng nồng độ proton trong không gian giữa 2 lớp màng, một gradient điện hóa mạnh mẽ được thiết lập qua màng bên trong. Các proton có thể trở lại nội chất thông qua các phức hợp enzym ATP synthase, và năng lượng tiềm năng của chúng được sử dụng để tổng hợp ATP từ ADP và phosphate vô cơ (Pi).
Quá trình này được gọi là hoá thẩm thấu, và được mô tả đầu tiên bởi Peter Mitchell [25] [26] người đã được trao giải Nobel Hóa học năm 1978 cho công việc của mình. Sau đó, một phần của giải thưởng Nobel Hóa học 1997 đã được trao cho Paul D. Boyer và John E. Walker để làm rõ về cơ chế làm việc của ATP synthase. [27]
2.2. Sản sinh nhiệt
Trong điều kiện nhất định, proton có thể nhập lại nội chất ty thể mà không góp phần để tổng hợp ATP. Quá trình này được gọi là rò rỉ proton hoặc tách cặp ty thể và là do sự khuếch tán tạo điều kiện của các proton vào nội chất. Kết quả quá trình năng lượng tiềm năng của gradient điện hóa proton được phát hành dưới dạng nhiệt. [7] Quá trình này được trung gian bởi một kênh proton được gọi là thermogenin, hoặc UCP1. [28] Thermogenin là một protein 33kDa phát hiện đầu tiên vào năm 1973 [29] Thermogenin chủ yếu được tìm thấy trong các mô mỡ nâu, hoặc chất béo màu nâu, và có trách nhiệm sinh nhiệt không run rẩy.
2.3. Lưu trữ của các ion canxi
Nồng độ canxi tự do trong tế bào có thể điều chỉnh một loạt các phản ứng và quan trọng đối với truyền tín hiệu trong tế bào. Ty thể tạm thời có thể dự trữ canxi, một quá trình đóng góp cho cân bằng nội môi của tế bào của canxi. [30] Trong thực tế, khả năng của ty thể để nhanh chóng lấy canxi cho việc giải phóng sau đó làm cho chúng rất tốt "bộ đệm cytosolic" cho canxi.
Lưới nội chất (ER) là vùng lưu trữ quan trọng nhất của canxi, và có một tương tác đáng kể giữa các ty thể và lưới nội chất tỷ với sự quan tâm đến canxi. [34] các canxi được hấp thu vào nội chất bởi một uniporter canxi trên màng ty thể. [35] Nó chủ yếu được điều khiển bởi điện thế màng ty thể.
Sự giải phóng của canxi này trở lại vào bên trong tế bào có thể xảy ra thông qua một kênh protein natri-canxi hoặc thông qua con đường "canxi thu vào, canxi giải phóng". [35] Điều này có thể gai canxi bắt đầu hoặc sóng canxi với những thay đổi lớn trong điện thế màng. Đây có thể kích hoạt một loạt các protein hệ thống truyền tin thứ hai cái mà có thể phối hợp các quá trình như phát hành dẫn truyền thần kinh trong các tế bào thần kinh và phát hành các kích thích tố trong các tế bào nội tiết.
2.4. Chức năng bổ sung
Ty thể đóng một vai trò trung tâm trong nhiều nhiệm vụ trao đổi chất khác, chẳng hạn như:
• Quy định của điện thế màng [7]
• Chết tế bào lập trình Apoptosis [36]
• Tín hiệu canxi [37]
• Quy định sự lớn lên của tế bào [38]
• Quy định sự trao đổi chất của tế bào [38]
• Một số phản ứng tổng hợp heme
• Tổng hợp steroid. [31]
Một số chức năng của ty lạp thể được thực hiện chỉ trong các loại tế bào đặc biệt. Ví dụ, ty thể trong tế bào gan chứa các enzyme cho phép chúng giải độc amoniac, một chất thải trong quá trình chuyển hóa protein. Một đột biến ở các gen quy định bất kỳ của các chức năng có thể dẫn đến bệnh ty thể.
3. Nguồn gốc
Ty thể có nhiều đặc điểm giống với sinh vật nhân sơ. Kết quả là, chúng được cho là bắt nguồn từ các prokaryote nội cộng sinh.
Một ty thể có chứa DNA, cái mà được tổ chức như một số bản sao của một nhiễm sắc thể đơn, dạng vòng. Nhiễm sắc thể của ty thể này có chứa gen cho protein oxi hóa khử như những chuỗi hô hấp. Giả thuyết Corr cho rằng đồng vị trí này là cần thiết cho quy định oxi hóa khử. Các mã bộ gen ty thể đối với một số RNA của ribosome, và hai mươi hai tRNA cần thiết cho bản dịch của RNA thành protein.
Các cấu trúc hình vòng cũng được tìm thấy trong sinh vật nhân sơ, và tương tự được mở rộng bởi thực tế là DNA ty thể được tổ chức với một mã di truyền biến thể tương tự như của Proteobacteria. [40] Điều này cho thấy tổ tiên của chúng, cái gọi là tiền ty thể, là một thành viên của Proteobacteria. [40] Trong đó, tiền ty thể có lẽ liên quan chặt chẽ với rickettsia. [41]
Tuy nhiên, mối quan hệ chính xác của các tổ tiên của ty thể đến alpha-proteobacteria và liệu các ty lạp thể đã được hình thành tại đồng thời hoặc sau nhân, vẫn còn gây tranh cãi.
Các ribosome được mã hóa cho các DNA ti thể tương tự như những vi khuẩn về kích thước và cấu trúc. [43] Chúng gần giống với 70S ribosome của vi khuẩn và không phải là 80S ribosome tế bào chất, được mã hoá bởi DNA hạt nhân.
Mối quan hệ cộng sinh nội bào của ty thể tế bào chủ của chúng được phổ biến bởi Lynn Margulis. [44] Giả thuyết nội cộng sinh cho thấy rằng ty thể có nguồn gốc từ vi khuẩn bằng cách nào đó sống sót nội nhập bào bởi tế bào khác, và trở nên tích hợp vào tế bào chất. Khả năng của các vi khuẩn tiến hành hô hấp trong tế bào vật chủ đã dựa vào đường phân và lên men sẽ cung cấp một lợi thế tiến hóa đáng kể.
GIẢ THUYẾT NỘI CỘNG SINH
Một cách tương tự, tế bào vật chủ với vi khuẩn cộng sinh có khả năng quang hợp sẽ có một lợi thế. Sự kết hợp của sinh vật cộng sinh sẽ tăng số lượng các môi trường mà các tế bào có thể tồn tại. Mối quan hệ cộng sinh này có thể phát triển 1,7 [45] -2 [46] tỷ năm trước.
Một vài nhóm sinh vật nhân chuẩn đơn bào thiếu ty thể: Các microsporidians, metamonads, và archamoebae [47] Các nhóm này xuất hiện như là sinh vật nhân chuẩn nguyên thủy nhất trên cây phát sinh loài xây dựng sử dụng thông tin rRNA, mà một khi cho rằng chúng đã xuất hiện trước nguồn gốc của ty thể. Tuy nhiên, điều này hiện nay được biết đến là một kết quả của nhóm nhánh thu hút dài, chúng được bắt nguồn từ các nhóm và giữ lại các gen hoặc cơ quan tử bắt nguồn từ ti thể (ví dụ, mitosomes và hydrogenosomes). [1]
4. Hệ gen
Bộ gen ty thể con người là một phân tử DNA vòng khoảng 16 kilobases [48] Nó mã hóa 37 gen: 13 cho tiểu đơn vị của phức hợp hô hấp I, III, IV và V, 22 cho ty lạp thể tRNA (trong 20 axit amin tiêu chuẩn, cộng với một gen thêm cho leucine và serine), và 2 cho rRNA. [48] Một trong ty thể có thể chứa 2-10 bản sao của DNA của nó. [49]
Cũng như ở sinh vật nhân sơ, có một tỷ lệ rất cao của mã hóa DNA và sự vắng mặt lặp đi lặp lại. Gen ty thể được phiên mã như bảng sao đa gen, được cắt và poly hóa để trở thành mRNA trưởng thành.
Không phải tất cả các protein cần thiết cho chức năng của ty thể được mã hóa bởi các gen ty thể; hầu hết chúng được mã hóa bởi gen trong nhân tế bào và các protein tương ứng được chuyển vào ty thể. [50] Con số chính xác của các gen mã hóa bởi các hạt nhân và hệ gen ty thể khác nhau giữa các loài.
Nhìn chung, bộ gen ti thể dạng vòng, mặc dù trường hợp ngoại lệ đã được báo cáo [51] Nói chung, DNA ti thể thiếu intron, như là trường hợp trong hệ gen ty thể của con người; [50] Tuy nhiên, intron đã được quan sát trong một số phân tử DNA ty thể của sinh vật nhân chuẩn, [52] chẳng hạn như men [53] và nguyên sinh vật, [54] bao gồm Dictyostelium discoideum.
Ở động vật hệ gen ty thể thường là một nhiễm sắc thể vòng, đơn, NST này dài khoảng 16-kb và có 37 gen. Các gen trong khi bảo tồn cao có thể thay đổi trong vị trí. Thật kỳ lạ mô hình này không tìm thấy trong các rận cơ thể con người (Pediculus humanus). Thay vào đó hệ gen ty thể này được sắp xếp theo 18 nhiễm sắc thể vòng nhỏ, mỗi trong số đó dài 3-4 kb và có 1-3 gen. [56] Mô hình này cũng được tìm thấy trong rận hút khác, nhưng không có ở chí. Tái tổ hợp đã được chứng minh xảy ra giữa các nhiễm sắc thể. Lý do cho sự khác biệt này không được biết.
Bộ gen ty thể có gen ít hơn rất nhiều vi khuẩn từ đó chúng được cho là có cùng nguồn gốc. Mặc dù một số đã bị mất hoàn toàn, nhiều ty thể đã được chuyển giao cho hạt nhân, chẳng hạn như complex II tiểu đơn vị protein hô hấp. Điều này được cho là tương đối phổ biến qua thời gian tiến hóa. Một vài sinh vật, chẳng hạn như Cryptosporidium, thực sự có ty thể mà ty thể thiếu bất kỳ DNA, có lẽ vì tất cả các gen của họ đã bị mất hoặc chuyển giao. [63] Trong Cryptosporidium, các ty thể có một hệ thống thế hệ ATP hệ thống này làm cho ký sinh trùng kháng với nhiều chất ức chế ty thể như cyanide, azide, và atovaquone. [63]
12/4/2014
CẢM ƠN QUÝ THẦY CÔ VÀ CÁC BẠN!