Nang luong sinh hoc

NĂNG LƯỢNG TRONG CHUỖI HÔ HẤP
Giáo viên hướng dẫn:
TS.Võ Văn Toàn
Người thực hiện:
Trần Châu Cẩm Hồng
Lớp Sinh học thực nghiệm khóa X

Chu?i hơ h?p l� qu� trình oxi hĩa sinh h?c, nh? vai trị x�c t�c c?a h? th?ng c�c enzyme.
Th?c ch?t, chu?i hơ h?p l� h? th?ng c�c ph?n ?ng oxi hĩa kh?, trong dĩ hydro du?c t�ch ra t? c�c ch?t h?u co chuy?n d?n oxi d? t?o th�nh nu?c
Vi?c v?n chuy?n hydro hay di?n t? trong hơ h?p l� do enzyme x�c t�c
Trong ph?n ?ng n�y, t?o ra m?t gradient du?c d�ng d? s?n sinh ATP, hồn tồn gi?ng nhu trong l?c l?p (chloroplast)
Electron Transport Phosphorylation thơng thu?ng s?n sinh 32 ATP
ATP du?c sinh ra b?ng c�ch H+ chuy?n xu?ng trung t�m gradient thơng qua m?t enzyme d?c bi?t g?i l� ATP synthase
KHÁI NIỆM CHUỖI HÔ HẤP

Phân tử NADH hoặc FADH2 đều có chứa một cặp điện tử. Sau đó, phân tử NADH sẽ mang điện tử của mình đến màng ty thể. Tại đây chúng chuyển điện tử cho một phức hệ protein màng NADH-dehdrogenaza và được chuyển đến hệ thống vận chuyển điện tử.

Sự vận chuyển điện tử từ NADH đến O2 thông qua các phức hệ I, III & IV nằm ở màng trong của ty thể, cùng với CoQ và cyt c.
Trong mỗi phức hệ, điện tử được vận chuyển liên tục qua một chuỗi các chất truyền điện tử.
CoQ định cư ở phần lõi lớp lipit của màng và có gắn kết với protein.
Cytochrom c cư trú ở khoảng không gian giữa hai lớp màng. Nó có thể nối với phức hệ III hoặc IV để vận chuyển e-.

Chuỗi vận chuyển điện tử của ty thể
Page 808
Complex II
Cấu tạo chuỗi hô hấp
Phần vận chuyển hydro có các enzyme: dehydrogenase có coenzyme là pyridinnucleotid, các enzyme flavin và ubiquinon của chuỗi hô hấp.

Phần vận chuyển điện tử có các cytochrom và cytochromoxidase.

Mỗi phân tử NAD+ , FAD và ubiquinon vận chuyển hai điện tử, còn hệ thống cytochrom hoặc cytochromoxidase vận chuyển một điện tử và oxi phân tử ở tận cùng chuỗi hô hấp bị khử bằng bốn bước, mỗi bước một điện tử theo sơ đồ:
Cơ chất SH2  NAD  FAD  Ubiquinon  Cytochrom b  Cytochrom c1  Cytochrom c  Cytochromoxidase  O2

Kết quả vận chuyển hydro và điện tử bằng chuỗi hô hấp là tạo thành nước
Thành phần của các phức hợp
trong chuỗi hô hấp
Các cytochrome vận chuyển điện tử
Các quinol - sequinol
CÁC ENZIM TRONG CHUỖI HÔ HẤP
Những chất ức chế trong chuỗi hô hấp:
Rotenone (một loại thuốc chuột) ức chế phức hệ I.
Antimycin A ức chế vận chuyển điện tử ở phức hệ III.
CN- & CO ức chế phức hệ IV.
Sự ức chế xảy ra ở một trong những điểm này sẽ làm ngừng quá trình vận chuyển e- từ NADH đến O2.
Rotenone
Amytal
Antimycin A
CƠ CHẾ HOẠT ĐỘNG CỦA
CHUỖI VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ
Phức hợp I (Complex I). (NADH- ubiquinon- reductase)
Phức hợp enzym NADH dehydrogenase
Phức hợp rất lớn
Chứa hơn 34 chuỗi polypeptides
Vận chuyển e- từ NADH đến UQ.
Chứa FMN và một số trung tâm Fe-S.
Phần ngoại vi (nhô vào nội chất) chứa FMN - nhận 2e- từ NADH.
Các trung tâm Fe-S vận chuyển e- từ FMN đến coenzym Q

Hoạt động của phức hợp I (Complex I)
Vận chuyển 2e- từ NADH đến UQ trên màng ty thể. Khi e- đi qua các FMN, FeS và UQ, 4 proton được bơm vào complex I vào không gian giữa 2 lớp màng (inter-membrane space). Khi e- được bơm lên UQ hình thành UQH2.

Nguồn gốc của NADH và e- là từ quá trình oxy hóa ketoglurate, malate… trong chu trình Krebs (Krebs cycle).
Lúc đầu điện tử được vận chuyển như sau:
NADH + H+ + FMN  NAD+ + FMNH2
FMNH2 + (Fe-S)ox  FMNH· + (Fe-S)red + H+
Sau đó, bị oxy hoá lại bằng cách vận chuyển điện tử vào trung tâm Fe-S kế tiếp theo cách:
FMNH· + (Fe-S)ox  FMN + (Fe-S)red + H+
Điện tử đi qua một loạt các trung tâm Fe-S, và cuối cùng được chuyển đến coenzyme Q.
Coenzyme Q nhận 2 e- và 2 H+ thành QH2.
Hai quá trình đồng thời xảy ra:
NADH + H+ + Q  NAD+ + QH2 (thải năng lượng)

H+ được bơm từ nội chất (pH cao hơn) đến khoảng không gian giữa hai lớp màng (pH thấp hơn) (thu năng lượng)


NADH + 5H+N + Q  NAD+ + QH2 + 4H+P

Previous
SƠ ĐỒ GIẢN LƯỢC - PHỨC HỢP I
Phức hợp II (Complex II). (Succinate-Coenzyme Q Reductase)
Phức hợp enzym Succinate-coenzyme Q reductase.
Bao gồm succinate dehydrogenase (Enzym trong chu trình Krebs).
Vận chuyển e- từ succinate đến UQ với FAD là chất trung gian

Sự khử hydro của succinate (dehydrogenation of succinate) có giá trị ∆G rất nhỏ cho việc bơm H+, vì thể phức hệ này chỉ sản sinh ra 1 UQH2 cho 1 succinate oxy hóa, và không bơm protons.
Nó chỉ nhận được 1 electron từ sự khử hydro của succinate , được cung cấp thông qua flavin (FAD) và sắt sunfur (iron-sulfur) gộp lại trong bể chứa UQH2.
Hoạt động của phức hợp II (Complex II)
FAD là chất nhận điện tử đầu tiên.
FAD bị khử thành dạng FADH2 trong quá trình oxy hoá succinat thành fumarat.
FADH2 sau đó bị oxy hoá trở lại thành để vận chuyển điện tử qua chuỗi gồm 3 trung tâm Fe-S đến Coenzyme Q, thành QH2.
Succinat dehydrogenase của chu trình Krebs cũng được gọi là phức hệ II hay Succinat-CoQ-Reductase.
SƠ ĐỒ GIẢN LƯỢC - PHỨC HỢP II
Phức hợp III (Complex III).(cytochrome reductase - oxido reductase).
Q cycle (one version)

Nó bơm 4 H+/ UQH2 (bao gồm cả complex I hoặc II đến UQ), và sản sinh ra 2 cyt-cRED (reduced cytochrome-c) mỗi UQH2 oxidised. Một Fe trong nhân hem của nhóm b và c cytochromes đi từ Fe3+ đến Fe2+. Phức hệ điều khiển bơm 4 protons theo chu trình Q (Q-cycle), nó phân phối 2 electron từ 1 UQH2 đến 2 phân tử cyt-c, nhưng nó chỉ mang 1 electron.

Chu trình Q là một con đường phức tạp ngược để chuyển e- từ UQH2 mang 2 e- đến cytochrome-c (cyt-c) mang 1 e-. 1UQH2 cho 1 protons của nó cho IMS. Một trong những e- được mang bởi FeS và cyt-c1 đến cytochrome-c di động. Electron thứ 2 được mang qua 2 trung tâm cyt-b và được bơm ngược lên UQ để hình thành 1 gốc semiquinone. Sau đó tiến trình tương tự xãy ra với UQH2 xa hơn, sản sinh đầy đủ semiquinone đến UQH2. Lưu ý toàn bộ quá trình này sản sinh 2 UQH2, nhưng sản sinh trở lại 1 UQH2, vì thế mạng lưới oxyhóa chỉ có 1 UQH2.
Hoạt động của phức hợp III (Complex III) và chu trình Q

Một electron từ UQH2 được sử dụng để làm biến đổi cyt-c, một electron khác dùng để biến đổi 1/2 UQ trong màng đến semiquinone. Điều này diễn ra đồng thời với sự giải phóng 2 protons/UQH2 vào IMS. Một electron từ UQH2 thứ 2 được dùng làm biến đổi cyt-c, và electron khác được dùng để tái tạo UQH2 trong mạng từ gốc semiquinone sản xuất ra trước, với sự hấp thụ protons từ chất nền. Quá trình này lại xảy ra đồng thời với sự giải phóng 2 protons/UQH2 vào IMS. Cuối cùng, chỉ có một mạng lưới UQH2 bị oxy hóa, nhưng 4 proton đã được bơm.
2QH2
Cyt. b566
Cyt. b560
INTERMEMBRANE SPACE
Cyt. C1
MATRIX
Complex III
Complete Cycle
QH2
.Q-
2H+
e-
2.Q-
2×1e-
Fe-S
2×1e-
Q
2H+
2×1e-
e-
Antimycin
2×1e-
2Q
×
×
SƠ ĐỒ GIẢN LƯỢC - PHỨC HỢP III
Phức hợp IV (Cytochrome c oxidase).
Phân tử lớn (200 kD), có nhiều tiểu phần (6-13 tiểu phần)
Tiểu phần lớn nhất được mã hóa bởi ADN của ty thể
Có ba tiểu phần ghét nước và ổn định
Vận chuyển điện tủ từ cytocrom đến phân tử oxy
4 Cyt c (red) + 8H+N + O2 4 Cyt c (ox) + 4 H+P + 2 H2O

Subunit 1
Heme groups (2)
Cu ion (CuB)
Subunit 2
Cu ions (2)
Subunit 3
Complex IV bơm 2H+ cho mỗi 2 cyt-cRED, và sản sinh 1 H2O/2 cyt-cRED được oxy hóa. Complex IV nhận electron từ cytochrome-c, Chúng là những protein nhỏ và di động khuếch tán từ complex III đến complex IV. Electrons được di chuyển qua một số cytochrome-a và ion đồng trong trung tâm. CuB và cyt-a3 làm giảm lượng oxy tạo nước. Mỗi NADH oxy hóa tạo 2 electron, và đủ để làm giảm một nữa lượng O2 trong H2O.

4 Cyt c (red) + 8H+N + O2  4 Cyt c (ox) + 4 H+P + 2 H2O
Hoạt động của phức hợp IV (Complex IV)
SƠ ĐỒ GIẢN LƯỢC - PHỨC HỢP IV
SƠ ĐỒ MỐI QUAN HỆ PHỨC HỢP I, III, IV.
SƠ ĐỒ TÓM TẮT CÁC COMPLEX
COMPLEX I
COMPLEX II
COMPLEX III
COMPLEX IV
Tóm tắc các phản ứng
Complex I:
NADH + 5H+N + Q  NAD+ + QH2 + 4H+P
Complex III:
QH2 + 2 cyt c1 (ox) + 2 H+N  Q + 2 cyt c1 (red) + 4 H+P
Complex IV:
2 Cyt c (red) + 4H+N + ½ O2  2 Cyt c (ox) + 2 H+P + H2O



Summary, continued
H+ transferred from matrix per e- pair
Overall, for each pair of e-,
NADH + 11H+N + ½ O2  NAD+ + 10 H+P + H2O
Cơ chế truyền điện tử của chuỗi chuyền electron hô hấp
Phản ứng truyền điện tử:
Aox + Bred  Ared + Box
Aox : chất oxy hoá
Bred : chất khử.
Chất truyền điện tử có thể có hai trạng thái:
Aox + ne-  Ared
Box + ne-  Bred
vd: Fe3+ + e-  Fe2+

Tính thế oxy hoá khử theo phương trình Nernt:

E = E° – RT/nF (ln [Ck]/[Co])

Trong đó:
E: thế oxh-k; Eo: thế cơ sở;
R: hằng số khí;T: nhiệt độ tuyệt đối;
F: hằng số Faraday, n: số điện tử;
Ck: nồng độ chất oxh; C0: nồng độ chất khử
DE° = E°chất oxh – E°chất khử
= E°chất nhận – E°chất cho
Thế oxh-k chuyển thành năng lượng tự do của phản ứng:
DGo = – nFDE°
Trong đó: DGo: năng lượng tự do (Jun)
DE°: hiệu số điện thế (volt)
Một phản ứng chuyển điện tử thực hiện được (DG<0) nếu E°chất cho âm điện hơn E°chất nhận , khi đó DE° > 0.

ĐỘNG LỰC CỦA QUÁ TRÌNH VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ
Xem xét quá trình vận chuyển 2 điện tử từ NADH đến oxy:
a. ½ O2 + 2H+ + 2e-  H2O
E° = +0.815 V
b. NAD+ + 2H+ + 2e-  NADH + H+
E° = -0.315 V
Lấy phản ứng a trừ b:
 c. ½ O2 + NADH + H+  H2O + NAD+
DE° = +1.13 V
DG0 = - nFDEo = – 2(96494)(1.13) = – 218 kJ/mol
ATP  ADP + Pi G° = -30.5 kJ/mol
SỰ TỔNG HỢP ATP TRONG CHUỖI HÔ HẤP
TRONG QUÁ TRÌNH ĐƯỜNG PHÂN (GLYCOLYSIS)
Glycolysis (glyco = ñöôøng; lysis = beû gaõy)
- Muïc tieâu: beõ gaõy glucose taïo thaønh 2 pyruvate
- Ñoái töôïng: Taát caû söï soáng treân Traùi Ñaát ñeàu thöïc hieän quaù trình ñöôøng phaân (Glycolysis).
-Nôi dieãn ra: baøo töông teá baøo.
-Chu trình Ñöôøng phaân (Glycolysis) taïo ra 4 ATP vaø 2 NADH, nhöng coù 2 ATP ñöôïc duøng trong chu trình,ñeå hoaït hoùa glucose neân keát quaû taïo thaønh 2 ATP vaø 2 NADH.
Chuù yù : Tieán trình naøy khoâng ñoøi hoûi O2 vaø khoâng saûn sinh ra nhieàu naêng löôïng.
* KREBS CYCLE (citric acid cycle, TCA cycle)
- Mục tiêu: lấy pyruvate và đưa vào chu trình Krebs (Krebs cycle), tạo ra NADH và FADH2.
- Nơi diễn ra: Ty thể (mitochondria).
- Gồm có 2 giai đoạn:
+ Biến đổi Pyruvate thành Acetyl CoA.
+ Chu trình Krebs (Krebs Cycle).
Trong chu trình Krebs, tất cả cacbon, hidro và oxy trong pyruvate tạo thành CO2 và H2O.
Chu trình Krebs cộng với sự biến đổi Pyruvate sản sinh ra 2 ATP, 8 NADH, và 2FADH2 từ một phân tử glucose.
Sự biến đổi Pyruvate thành Acetyl CoA đi vào chu trình Krebs
- 2 NADH được sinh ra.
- 2 CO2 được giải phóng.
The Krebs Cycle - Krebs Cycle Animation
- 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP được tạo thành.
- 4 CO2 được giải phóng.
Do đó đối với mỗi phân tử glucose đi vào chu trình Krebs (bao gồm sự biến đổi ban đầu thành Acetyl CoA), toàn bộ quá trình sản sinh ra:
8 NADH
2 FADH2
2 ATP
6 CO2
Lưu ý, quá trình đường phân glycolysis sản sinh 2 ATP và 2 NADH, vì thế sản phẩm cuối cùng là 4 ATP và10 NADH.
CHUỖI VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ TRONG QUÁ TRÌNH PHOTPHORIN HÓA - Electron Transport Phosphorylation (Thẩm thấu hóa học - Chemiosmosis)
-Mục tiêu: bẽ gãy NADH và FADH2, bơm H+ vào màng ngoài cùng của ty thể (mitochondria).
- Nơi diễn ra: ty thể (mitochondria).
Trong phản ứng này, tạo ra một gradient được dùng để sản sinh ATP, hoàn toàn giống như trong lục lạp (chloroplast).
Electron Transport Phosphorylation thông thường sản sinh 32 ATP.
ATP được sinh ra bằng cách H+ chuyển xuống trung tâm gradient thông qua một enzyme đặc biệt gọi là ATP synthase.
TÓM TẮT
Glycolysis: 2 ATP
Krebs Cycle: 2 ATP
Electron Transport Phosphorylation: 32 ATP
Một NADH được sinh ra trong Glycolysis có giá trị 2 ATP (2 x 2 = 4) - 1 NADH có giá trị 3 ATP, nhưng nó tốn 1ATP để vận chuyển NADH vào ty thể, vì thế chỉ thu được 2 ATP từ mỗi NADH sản sinh trong gylcolysis
Mỗi NADH được sinh ra trong quá trình chuyển đổi của pyruvate thành acetyl CoA và Krebs Cycle có giá trị 3 ATP (8 x 3 = 24)
Mỗi FADH2 có giá trị 2 ATP (2 x 2 = 4)
4 + 24 + 4 = 32
Sản phẩm năng lượng cuối cùng: 36 ATP.


Một số sách cho rằng giá trị cực đại là 38 ATP – nó chỉ có ở Thực vật (Thực vật không dùng 1 ATP để vận chuyển NADH vào ty thể - ở đây không có sự trái ngược nhau – nên nhớ rằng những con số đó là lý tưởng.  Trong thực tế sự sống, không có gì là hoàn hảo, vì thế bạn sẽ không bao giờ thu được số lượng ATP lớn nhất từ mỗi phân tử glucose.
Overview of Aerobic
Respiration
CYTOPLASM
Glycolysis
Electron
Transfer Phosphorylation
KrebsCycle
2ATP
34 ATP
2 CO2
4 CO2
water
2 NADH
6 NADH
2 FADH2
2 NADH
2 pyruvate
e- + H+
e- + oxygen
(2 ATP net)
glucose
Typical Energy Yield: 38 ATP
e-
e- + H+
e- + H+
4 ATP
H+
e- + H+
2 ATP

MITOCHONRIA
Hiệu suất năng lượng (Energy Yields):
Glucose: 686 kcal/mol
ATP: 7.5 kcal/mol
7.5 x 36 = 270 kcal/mol từ quá trình sản sinh ATP
270 / 686 = 39% năng lượng thu được từ hô hấp hiếu khí