NANG LUONG SINH HOC 3

PHÂN TỬ ATP (ADENOSINETRIPHOSPHATE)
GV hướng dẫn: PGS.TS Võ Văn Toàn
Học viên thực hiện: Đoàn Thị Mỹ Chi
Lớp: Cao học SHTN K16
I. ATP (Adenosintriphotphat) – Trung tâm trao đổi chất của tế bào
Khái niệm ATP
ATP là phân tử mang năng lượng, có chức năng vận chuyển năng lượng đến các nơi cần thiết cho tế bào sử dụng. Chỉ có thông qua ATP, tế bào mới sử dụng được thế năng hóa học cất giấu trong cấu trúc phân tử hữu cơ.
ATP được coi là dạng năng lượng dự trữ, nó có thể tham gia trao đổi trong các quá trình hoá học khác nhau. Phần lớn là các quá trình phản ứng hoạt hoá như trao đổi hydratcarbon, trao đổi axit béo, trao đổi các hợp chất chứa nitơ (axit amin, protein, axit nucleic...)..đều có tham gia của ATP.
Như vậy, ATP vừa là chất tích luỹ năng lượng; đồng thời vừa là chất cung cấp năng lượng. Những công trình nghiên cứu gần đây đã chứng minh ATP còn giữ vai trò là chất gây ra biến đổi năng lượng. ATP có thể chuyển năng lượng dạng tĩnh của các liên kết hoá học thành năng lượng dạng động, nghĩa là năng lượng kích thích các phân tử làm cho các phân tử có thể phản ứng với nhau. Ví dụ : ATP tham gia vào các quá trình hình thành các nhóm hoạt động. Do đó, người ta có thể nói : "ATP là trung tâm của trao đổi chất tế bào".
2. Cấu tạo ATP
Gồm một cấu trúc vòng có các nguyên tử C, H và N được gọi là  bazơ nitơ adenine; một phân tử đường 5 carbon là ribose và 3 nhóm phosphat kế tiếp nhau nối vào chất đường.
II. Sự tổng hợp ATP
Con đường tổng hợp ATP
Photphoril hoá cơ chất:
Năng lượng được giải phóng từ các liên kết hoá học trong phân tử chất phản ứng (cơ chất) được sắp xếp lại (cải tổ), do đó sự phát sinh ATP nhờ liên kết các phản ứng phát nhiệt mạnh với tổng hợp ATP từ ADP và Pi gọi là photphoril hoá cơ chất
b. Tổng hợp hóa thẩm ATP
Mọi cơ thể đều có mặt các kênh protein xuyên qua màng, có chức năng trong việc bơm proton ra ngoài tế bào.
„Sự hình thành ATP bằng phản ứng hoá học do lực khuếch tán tương tự lực thẩm thấu thúc đẩy, nên gọi là tổng hợp hoá thẩm ATP.
„ Như vậy chính việc dẫn truyền các điện tử cao năng của NADP đến màng là động lực để bơm
tổng hợp hoá thẩm ATP.
2. Cấu tạo và chức năng của enzyme ATP synthase
ATPsynthase được cấu tạog ồm 2 phần F0 và F1
- Phần đầu F1 là phần ưa nước nhô ra từ màng nằm trong cơ chất, chứa đựng các phân tử xúc tác, thực hiện sự tổng hợp và thuỷ phân ATP. Bao gồm 3 chuỗi α xen kẽ nhau và các tiểu phần ß.
- Phần dài làm nhiệm vụ liên kết F1 vào Fo.
- F0 là một kênh proton, kéo dài hết độ dày của màng, là thành phần ghét nước nằm ở trên màng. Thực hiện sự vận chuyển proton.
*Chức năng:
Tổng hợp ATP từ ADP và Pi: Hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử đã bơm H+ vào màng trong. Những ion H+ tạo ra điện thế gây nên sự chêch lệch thế năng điện thế. Khi động cơ quay mỗilần 1 góc 120o làm các tiểu phần của F1 tiếp xúc và tác động việc liên kết giữa ADP và Pi để tổng hợp ATP.
3. Sự tổng hợp phân tử ATP


Quá trình oxy hóa glucose thành CO2 và H2O được gọi là hô hấp tế bào và có thể tạo ra từ 34-38 phân tử ATP từ một phân tử glucose. ATP được sản xuất bởi các quá trình riêng biệt của tế bào. Ba con đường chính được sử dụng để tạo ra năng lượng trong các sinh vật eukaryotic là glycolysis; chu trình acid citric/oxy hóa phosphoryl hóa và beta-oxy hóa. Phần lớn ATP trong các tế bào có nhân thật được tổng hợp  trong ty thể qua quá trình hố hấp hiếu khí. Ngoài ra quá trình quang hợp ở thực vật cũng tạo ra ATP.
a. Tổng hợp ATP trong hô hấp hiếu khí

+ Quá trình đường phân (Glycolysis)
 Trong glycolysis, glucose và glycerol được chuyển hóa thành pyruvate. Trong hầu hết các sinh vật, quá trình này xảy ra trong tế bào chất, nhưng trong một số động vật nguyên sinh như kinetoplastid được thực hiện trong một cơ quan chuyên biệt gọi là glycosome. Glycolysis tạo ra hai phân tử ATP thông qua quá trình phosphoryl hóa cơ chất và được xúc tác bởi hai enzymes: PGK và pyruvate kinase. Hai phân tử NADH cũng được tạo ra và chúng được oxy hóa qua các chuỗi vận chuyển điện tử và tạo ra ATP qua enzym ATP synthase. Các phân tử pyruvate tham gia vào chu trình Krebs.
+ Chu trình acid citric
Trong ty thể, pyruvate bị ôxi hóa tạo thành acetyl CoA dưới sự xúc tác của enzym pyruvate dehydrogenase, sau đó bị ôxi hóa thành CO2 và H2O qua  chu trình acid citric (còn gọi là chu trình Krebs). Mỗi chu kỳ tạo ra hai phân tử của CO2, một phân tử ATP (GTP) thông qua quá trình phosphoryl hóa cơ chất; ba phân tử NADH và một phân tử các FADH2 . NADH và FADH2 tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử tạo ra ATP qua enzym ATP Synthase. Mỗi phân tử NADH tổng hợp được từ 2-3 phân tử ATP và mỗi phân tử FADH2tổng hợp khoảng 1,5 phân tử ATP.  Phần lớn ATP được tạo ra bởi quá trình này. Mặc dù chu trình acid citric không liên quan đến phân tử oxy, nó là một quá trình yếm khí. Tuy nhiên,  vì O2 cần thiết cho việc tái tạo  FAD+ và NAD+ nên ảnh hưởng đến chu trình Krebs. Thiếu oxy sẽ làm cho chu trình acid citric sẽ ngừng lai vì thiếu NAD+ và FAD+.
Như vậy trong giai đoạn biến đổi pyruvat thành acetyl CoA thì:
Có 2 CO2 được giải phóng, 2 NADH được sinh ra.
Trong chu trình Krep:
- 6 NADH, 2 FADH2 , 2 ATP được tạo thành, 4 CO2 được giải phóng.
Do đó đối với mỗi phân tử glucose đi vào chu trình Krebs (bao gồm sự biến đổi ban đầu thành Acetyl CoA), toàn bộ quá trình sản sinh ra: 8 NADH, 2 FADH2, 2 ATP, 6 CO2.
** Lưu ý, quá trình đường phân glycolysis sản sinh 2 ATP và 2 NADH, vì thế sản phẩm cuối cùng là 4 ATP và10 NADH.
+ Chuỗi vận chuyển điện tử trong quá trình photphoryl hóa - Electron Transport


- Mục tiêu: bẽ gãy NADH và FADH2, bơm H+ vào màng ngoài cùng của ty thể (mitochondria).
- Nơi diễn ra: ty thể(mitochondria).
Trong phản ứng này, tạo ra một gradient được dùng để sản sinh ATP, hoàn toàn giống như trong lục lạp (chloroplast). Electron Transport Phosphorylation thông thường sản sinh 32 ATP. ATP được sinh ra bằng cách H+ chuyển xuống trung tâm gradient thông qua một enzyme đặc biệt gọi là ATP synthase
Sản phẩm cuối cùng của hô hấp hiếu khí (Aerobic Respiration).
„ - Glycolysis: 2 ATP.
„ - Krebs Cycle: 2 ATP.
„ - Electron Transport Phosphorylation: 32 ATP.
* ‰Một NADH được sinh ra trong Glycolysis có
giá trị 2 ATP (2 x 2 = 4) – ( thực chất 1 NADH có giá trị 3 ATP, nhưng riêng trong đường phân NADH được tạo ra ở ngoài tế bào chất nên nó tốn 1ATP để vận chuyển NADH vào ty thể, vì thế hiệu quả năng lượng chỉ thu được 2 ATP từ mỗi NADH sản sinh trong glycolysis.
* Mỗi NADH được sinh ra trong quá trình chuyển đổi của pyruvate thành acetyl CoA và Krebs Cycle có giá trị 3 ATP (8 x 3 = 24).
‰Mỗi FADH2 có giá trị 2 ATP (2 x 2 = 4).
4 + 24 + 4 = 32
Như vậy Sản phẩm năng lượng cuối cùng: 36 ATP.
„** Một số sách cho rằng giá trị cực đại là 38 ATP – nó chỉ có ở Thực vật (Thực vật không dùng 1 ATP để vận chuyển NADH vào ty thể - ở đây không có sự trái ngược nhau – nên nhớ rằng những con số đó đều là lý
tưởng. Trong thực tế sự sống, không có gì là hoàn
hảo, vì thế bạn sẽ không bao giờ thu được số lượng ATP lớn nhất từ mỗi phân tử glucose như chúng ta tính toán trên lý thuyết
Hô hấp ở thực vật
b. Trong hô hấp kị khí ( gồm đường phân và lên men)
- Chỉ có đường phân tạo ra 2ATP, còn quá trình lên men không tạo ra ATP, sản phẩm của quá trình lên men đầu độc cơ thể. Tuy nhiên vai trò của quá trình lên men là làm biến đổi NADH thành NAD+ (sử dụng trong quá trình đường phân).
Như vậy sự khác nhau đáng chú ý là: quá trình hô hấp kị khí chỉ sản sinh 2 ATP, còn hô hấp hiếu khí sản sinh 36 ATP.
Do đó, sự tiến hóa (evolution) trong một môi trường
giàu oxy, làm thuận tiện cho sự tiến hóa thích nghi của hô hấp hiếu khí là chủ yếu trong sự đa dạng của sự sống. Tuy nhiên sự sống cũng không loại bỏ hình thức hô hấp kị khí vì trong những điều kiện không có oxi, cơ thể sẽ thực hiện hô hấp kị khí để tạo năng lượng phần nào sử dụng cho dù là rất nhỏ.
Hiệu suất năng lượng (Energy Yields):
„ Glucose: 686 kcal/mol.
„ ATP: 7.5 kcal/mol.
„ 7.5 x 36 = 270 kcal/mol từquá trình sản sinh ATP.
„ 270 / 686 = 39% năng lượng thu được từ hô hấp hiếu khí
c. Sự tổng hợp ATP trong quang hợp
„ Diệp lục ấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời.
„ Năng lượng được dự trữ trong các phân tử sắc tố dưới dạng năng lượng kích thích và tiếp theo là sự di trú năng lượng vào trong trung tâm phản ứng, là một phân tử diệp lục đặc biệt.
Phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng này, sau khi nhận năng lượng sẽ trở nên bị kích thích và trở thành chất cho điện tử, nhường điện tử cho chất nhận đầu tiên tham gia vào quá trình quang photphoryl hóa.
Tuy nhiên, tùy theo diệp lục ở trung tâm phản ứng khác nhau mà quá trình vận chuyển điện tử có thể đi theo con đường quang photphoryl hóa vòng hay không vòng
Hiệu quả năng lượng mang lại:
Trong quá trình này cứ trung bình 4 photon ánh sáng đỏ thì vận chuyển được 4 điện tử và tạo được từ 2 đến 4 ATP ( 1ATP = 9 kcal). Một photon ánh sáng đỏ có năng lượng là 42 Kcal. Vậy hiệu suất năng lượng tối đa có thể có của quá trình này là: (9.4/42.4) = 22%
Hiệu quả năng lượng: Kết quả của quá trình quang phosphoryl hóa không vòng là một phần quang năng bị biến đổi được dùng vào việc tạo ra thành phần ATP, phần còn lại được dùng để tạo NADPH-H (=52Kcal) và giải phóng O2 .
Tỷ lệ photon: điện tử: NADPH-H: ATP là 4:2:1:1. Như vậy hiệu suất năng lượng của quá trình này là:
[(52+9)/(42.4)] = 36%.
Như vậy hiệu quả năng lượng của quang phosphoryl không vòng cao hơn quang photphoryl hóa vòng.
d. Quá trình Beta Oxi hóa
-Chất báo bao gồm thành phần chính là glycerol với 2 hay 3 acid béo liên kết với nó.
- Cơ thể hấp thụ chất béo rồi sau đó bẻ gãy liên kết giữa acid béo và glycerol.
- Glycerol được biến đổi thành glyceraldehyde phosphate, giai đoạn trung gian của đường phân.
Acid béo bẽ gãy thành hợp chất gồm 2C và sau đó biến đổi thành acetyl CoA.
+ 1 acid béo 8C tạo thành 4 acetyl CoA.
+ 1 acetyl CoA có giá trị 12 ATP (3NADH, 1FADH2, 1ATP)
+ vì vậy, 1 acid béo ngắn có thể tạo thành 48 ATP, còn 1 acid béo với độ dài 3 chuỗi tạo thành 144 ATP. Chính vì vậy đã giải thích vì sao chất béo là nguồn năng lượng tốt và khó tiêu hao nếu muốn giảm cân.
Một tính chất quan trọng của phân tử ATP là dễ biến đổi thuận nghịch để giải phóng hoặc tích trữ năng lượng. Khi ATP thủy phân nó sẽ tạo ra ADP và phosphate vô cơ.
Nếu ADP tiếp tục phân phải sẽ thành AMP. Ngược lại ATP được tổng hợp từ ADP và Pi nếu có đủ điều kiện năng lượng cho phản ứng: