Luc lap

I/ Lục lạp
1.Cấu tạo hình thái
2. Thành phần hóa học
3.Chức năng
4.Sự phát sinh của lục lạp
II/Quang hợp
1.Khái niệm quang hợp
3.Các hình thức tiến hóa của quang hợp
4.Ý nghĩa quang hợp
III/.Cơ chế quang hợp
2.Pha sáng
3.Pha tối
A.Chu trình calvin
B.Chu trình Hatch – Slack
C.Chu trình CAM
(Casulaceae Acids Metabolism)
1.Tính chất của ánh sáng
A.Giai đoạn quang lý
B.Giai đoạn quang hóa
2.Các loại sắc tố quang hợp
I/ Lục lạp
Lục lạp(chloroplast) là bào quan chỉ có ở tảo và thực vật có vai trò quan trọng trong sự chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành năng lượng tích trong các chất hữu cơ. Lục lạp thường có hình bầu dục. Mỗi lục lạp được bao bọc bởi màng kép(hai màng), bên trong là khối cơ chất không màu - gọi là chất nền (stroma) chứa prôtein ưa nước và các hạt nhỏ (grana). Số lượng lục lạp trong mỗi tế bào không giống nhau, phụ thuộc vào điều kiện chiếu sáng của môi trường sống và loài.
Gồm 2 lớp màng, màng ngoài rất dễ thấm và màng trong ít thấm, trong đó chứa nhiều protein vận chuyện đặc biệt và khoảng giữa màng.
Màng trong chứa một vùng không xanh lục được gọi là stroma, chứa các enzym, ribosom. DNA và RNA.
Màng trong không gấp nếp và không chứa chuỗi truyền điện tử.
Hệ thống hấp thu ánh sáng, chuỗi điện tử và APT sythase đều chứa trên màng thylakoid ( gồm các túi dẹp xếp chồng lên nhau tạo thành cột Grana).
1.Cấu tạo hình thái
Màng ngoài
Màng trong
ADN
Grana
Tilacôit
Chất nền
Ribôxôm
2. Thành phần hóa học
Thành phần hoá học của lục lạp chủ yếu gồm:
- Protein chiếm khoảng 35 - 55%, trong đó có khoảng 80% dạng không hoà tan và liên kết với lipid thành lipoproteide, dạng hoà tan có thể là các enzyme.
- Lipid chiếm khoảng 20 - 30% gồm mở trung tính, steroid, hospholipid.
- Chlorophille, các carotinoid như carotin và xantophin.
- Gluxit như tinh bột, đường.
- Các acid nucleic: ARN từ 2 - 4%, ADN từ 0,2 - 0,5%.
- Thành phần vô cơ: Fe, Cu, Mn, Zn, ngoài ra còn có cytocrom, vitamin K, E...
- ATP, NAD.
3.Chức năng
Lục lạp chứa nhiều enzim chứng tỏ có nhiều phản ứng trao đổi chất khác nhau xảy ra trong đó.Những enzim này là: invectaza, amilaza, proteaza, catalaza,...cũng như những phức hợp enzim thực hiện phản ứng Hill fotforin hóa hợp, sự tổng hợp liên kết peptit, những liên kết axit béo và sự tổng hợp phốtpho, lipit.
Lục lạp không chỉ có bộ mày quang hợp hoàn chỉnh,mà có cả hệ thống tổng hợp prôtein riêng,màng của lục lạp giúp xảy ra sự trao đổi điều hòa giữa các chất với tế bào chất, và ngay cả những thông tin di truyền dưới dạng ADN lạp thể.
4.Sự phát sinh của lục lạp
Theo dõi quá trình phát sinh chủng loại, người ta quan sát thấy sự phức tạp hóa dần dần trong cấu trúc lục lạp. Ở vi khuẩn, cấu trúc dùng để hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời chính là màng sinh chất bao quanh tế bào. Ở vi khuẩn lam, hệ thống màng có chức năng quang hợp đã được tách khỏi màng bởi 1 lớp tế bào chất. Lục tảo đã có lục lạp phân hóa nhưng có cấu trúc đơn giản, nghĩa là chưa có hệ thống cột. Từ rêu, dương xỉ, lục lạp đã có dạng điển hình giống lục lạp thực vật bậc cao.
Người ta cho rằng,trong quá trình tiến hóa chủng loại,lục lạp được hình thành do kết quả của sự cộng sinh của một loài vi khuẩn lam trong tế bào (chỉ có vi khuẩn lam mới có chất clorophill-có khả năng quang hợp)
II/Tổng quát về quang hợp
Quang hợp là quá trình thu nhận năng lượng ánh sáng Mặt trời của thực vật, tảo và một số vi khuẩn để tạo ra hợp chất hữu cơ phục vụ bản thân cũng như làm nguồn thức ăn cho hầu hết các sinh vật trên Trái đất. Trong các chuỗi thức ăn tự nhiên, các sinh vật quang dưỡng (sống nhờ nguồn năng lượng do quang hợp) thường là những mắt xích đầu tiên; nghĩa là các sinh vật còn lại đều sử dụng sản phẩm của quá trình quang hợp phục vụ nhu cầu dinh dưỡng của chúng. Do vậy, quang hợp là chuỗi phản ứng hóa học quan trọng bậc nhất trên Trái đất, vì nó tạo năng lượng cho sự sống trong sinh quyển. Quá trình quang hợp cũng sản sinh ra khí ôxy, tạo nên một bầu khí quyển chứa nhiều ôxy cho Trái đất, một bầu khí quyển vốn dĩ chỉ chứa nitơ và cácbônic trước khi có sinh vật quang dưỡng.
1.Khái niệm quang hợp
Quang hợp là một quá trình sử dụng năng lượng ánh sáng để tổng hợp chất hữu cơ từ CO2 xảy ra trong cơ thể thực vật.
Phương trình tổng quát của quang hợp là:
Dựa vào bản chất của quá trình, người ta chia quang hợp ra hai giai đoạn:
-  Giai đoạn xảy ra cần ánh sáng => pha sáng.
-  Giai đoạn xảy không cần ánh sáng => pha tối.
CO2 + H2X C6H12O6 + X
AS
Sắc tố
Có vai trò quan trọng nhất.
Không tan trong nước nhưng tan trong dung môi hữu cơ.
Hấp thu quang phổ ánh sáng khoảng 400 – 700 nm.
Mg quyết định tính chất của diệp lục (nếu diệp lục mất Mg => không có khả năng huỳnh quang).
Công thức tổng quát một số diệp lục:
Clorophin a: C55H72O5N4Mg.
Clorophin b: C55H70O6N4Mg.

2.Các loại sắc tố quang hợp
Chlorophyll
Carotinoid
Phycobilin và anthocyan .
Nhóm sắc tố lục clorophyll(diệp lục)
Quang hợp là hình thức dinh dưỡng cao nhất của sinh vật tự dưỡng. Để có quang hợp ngày nay, sinh vật tự dưỡng đã trải qua nhiều giai đoạn tiến hoá.
- Hoá năng hợp: đây là nhóm sinh vật tự dưỡng tiến hoá thấp nhất. Nhóm sinh vật này (vi khuẩn) sử dụng năng lượng của các phản ứng hoá học xảy ra trong cơ thể để tổng hợp chất hữu cơ từ CO2 và H2S.
- Quang khử: nhóm sinh vật quang khử có mức tiến hoá cao hơn nhóm hoá năng hợp. Nhóm sinh vật này (các nhóm tảo, vi khuẩn) có khả năng tổng hợp chất hữu cơ từ CO2 và H2S nhờ năng lượng ánh sáng.
- Quang hợp xảy ra ở thực vật bậc cao là hình thức tiến hoá cao nhất của sinh vật tự dưỡng.
3.Các hình thức tiến hóa của quang hợp
4.Ý nghĩa quang hợp
Tổng hợp chất hữu cơ: thông qua quang hợp, cây xanh tạo ra nguồn chất hữu cơ là tinh bột là đường glucozo.
Tích luỹ năng lượng: mỗi năm, cây xanh tích lũy một nguồn năng lượng khổng lồ.
Điều hoà không khí: cây xanh khi quang hợp giúp điều hoà lượng hơi nước, CO2 và O2 trong không khí, góp phần điều hoà nhiệt độ không khí.

Ánh sáng mặt trời là nguồn năng lượng vô tận cung cấp cho nhu cầu của quang hợp.
Một đặc tính quan trọng của ánh sáng là mang năng lượng. Năng lượng của ánh sáng được tính theo phương trình của Einstein:
E = h = hC/
Trong đó:
E: năng lượng của Photon (eV) hay của Einstein (Kcalo).
h: hằng số Planck (6,625.10-34 J.s).
: tần số ánh sáng.
: bước sóng ánh sáng (nm).
C: tốc độ ánh sáng (3.1010 cm/s).
Từ công thức trên, chúng ta có thể tính được năng lượng của các tia sáng khác nhau. Năng lượng được tính theo đơn vị eV hay Kcalo.
1. Tính chất của ánh sáng
III/.Cơ chế quang hợp
Một tính chất rất quan trọng khác của ánh sáng là nhờ mang năng lượng nên ánh sáng có tính chất quang hoá. Đó là khả năng gây ra những biến đổi lý hoá của các chất khi các phân tử hấp thu được các Photon. Các phân tử khi nhận năng lượng từ Photon truyền cho sẽ chuyển sang trạng thái giàu năng lượng hơn - đó là trạng thái hoạt hoá hay trạng thái kích động điện tử. Từ trạng thái hoạt hoá các phân tử mới thực hiện các biến đổi tiếp theo

Nhờ tính chất này mà ánh sáng trực tiếp tham gia vào quang hợp bằng cách hoạt hoá phân tử chlorophyll, khi chlorophyll hấp thụ ánh sáng, phân tử chlorophyll chuyển sang trạng thái hoạt động để tham gia vào các phản ứng quang hoá tiếp theo.
A
Trạng thái không hoạt động
A*
Trạng thái hoạt động (hoạt hóa)

E
A.Giai đoạn quang lý
Quang lý là giai đoạn đầu tiên của pha sáng quang hợp. Trong giai đoạn này xảy ra những biến đổi về tính chất vật lý của phân tử sắc tố khi hấp thụ năng lượng ánh sáng. Giai đoạn này có hai hoạt động chính xảy ra là sự hấp thụ năng lượng của sắc tố và sự truyền năng lượng do các sắc tố hấp thụ được đến hai tâm quang hợp (P700 và P680). Kết quả của giai đoạn này là hai tâm quang hợp tiếp nhận được năng lượng ánh sáng do các hệ sắc tố chuyển đến và trở thành trạng thái hoạt động. Điện tử của hai tâm quang hợp giàu năng lượng sẽ tham gia vào các phản ứng quang hoá của giai đoạn quang hoá tiếp sau đó.
2.Pha sáng quang hợp
B.Giai đoạn quang hóa
Quang hoá là giai đoạn chuyển hoá năng lượng của các điện tử ở hai tâm quang hợp đã được làm giàu bởi năng lượng ánh sáng thành năng lượng của các hợp chất giàu năng lượng là ATP và NADPH2.
Quang hoá được thực hiện tại hai tâm quang hợp với sự tham gia của hai hệ thống quang hoá I và II. Hoạt động chính của giai đoạn quang hoá là quá trình quang phân ly nước và quá trình photphoryl hoá.
* Quang phân ly nước.
Quang phân ly nước là một quá trình rất quan trọng trong quang hợp đã được Hill và cộng sự nghiên cứu từ năm 1937. Trong môi trường vô bào tác giả cho H2O, lục lạp ngoại bào, các chất oxy hoá như K3Fe (C2O4)3... vào bình thí nghiệm rồi chiếu sáng vào hỗn hợp đó, kết quả nước bị phân huỷ theo phương trình sau (phương trình được gọi là phản ứng Hill).
Trong các sản phẩm do quang phân ly nước tạo ra, O2 thải ra môi trường, e- thực hiện chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp để tổng hợp ATP nhờ phức hệ ATP-sintetaza, H+ kết hợp với NADP+ để tạo sản phẩm quan trọng thứ hai của pha sáng NADPH.
4K3Fe(C2O4)3 + 2 H2O + 4K+
AS

sắc tố
4K4Fe(C2O4)3 + 4H+ + O2
Như vậy, nhờ năng lượng ánh sáng, với sự tham gia của sắc tố, các chất oxy hoá mà nước đã bị phân huỷ:
Quá trình phân huỷ nước nhờ năng lượng ánh sáng xảy ra trong quang hợp gọi là quang phân ly nước. Quá trình này xảy ra qua 3 giai đoạn cơ bản:

2H2o  4H+ + 4e- + 4e- + O2
Trong đó : 4e- được dùng để khử:
4Fe+3 4e- 4Fe+2
Photphorryl hoá
Trong pha sáng quang hợp, sau khi năng lượng ánh sáng được chuyển thành năng lượng điện tử của hai tâm quang hợp trong giai đoạn quang lý, năng lượng điện tử này được biến đổi thành năng lượng của ATP. Quá trình này được thực hiện qua photphoryl hoá quang hoá.
Năm 1954, Arnon phát hiện ra hai hình thức photphoryl hoá quang hoá là photphoryl hoá vòng và photphoryl hoá không vòng. Đến năm 1969,
ông lại phát hiện thêm một hình thức
photphoryl hoá đặc biệt ở cây mọng
nước là photphoryl hoá vòng giả.
Photphoryl hoá vòng xảy ra ở hệ quang hoá I với sự tham gia của hệ ánh sáng I ( < 730 nm), hệ sắc tố I, hệ quang hoá I. Quá trình này xảy ra trong điều kiện kỵ khí với sự tham gia của các chất oxy hoá như NADP, vitamin K, feredoxin ...
Trong quá trình mất dần năng lượng qua chuỗi phản ứng oxy hoá khử, nếu giai đoạn nào đủ điều kiện sẽ thực hiện phản ứng tổng hợp ATP:
ADP + H3PO4 => ATP + H2O
Cứ 2e- di chuyển theo con đường vòng sẽ tổng hợp được 1ATP với hiệu quả năng lượng đạt 6 - 9%.
* Photphoryl hoá vòng.

* Photphoryl hoá không vòng.
Trong pha tối quang hợp để khử CO2 thành phân tử glucose (C6H12O6) không chỉ đòi hỏi năng lượng do ATP cung cấp mà còn cần chất khử mạnh NADPH2. Photphoryl hoá vòng mới cung cấp một phần ATP cho nên cần có có quá trình cung cấp thêm ATP và đặc biệt là NADPH2 cho pha tối. Nhu cầu đó đã được quá trình photphoryl hoá không vòng thoả mãn.
Photphoryl hoá không vòng thực hiện qua cả hai hệ quang hoá:
-  Hệ quang hoá I có hệ ánh sáng I, hệ sắc tố I, tâm quang hợp I (P700).
-  Hệ quang hoá II có hệ ánh sáng II, hệ sắc tố II, tâm quang hợp II (P680).
-Đặc biệt trong photphoryl hoá không vòng có sự tham gia của nước. Qua quang phân ly, nước đã cung cấp e- cho quá trình photphoryl hoá không vòng.

feredoxin khử NADP tạo ra NADP+ và NADPH kết hợp với 2H+ do nước tách ra để tạo NADPH2 - sản phẩm quan trọng thứ hai của pha sáng.
-Dưới tác động của năng lượng áng sáng với sự tham gia của các chất oxi hoá và P680, nước bị oxy hoá. Sau khi hấp thụ năng lượng ánh sáng hệ II, hệ sắc tố II truyền năng lượng đó cho P680. P680 trở nên trạng thái kích động điện tử với thể oxy hoá cao sẽ oxy hoá H2O.
-Phân tử nước bị P680 oxy hoá cướp e+ nên phân ly thành H+ + O2.
-Điện tử tách ra từ P680 được vận chuyển qua hệ quang hoá II để đến P700. Từ P700, nhờ năng lượng ánh sáng cung cấp qua hệ sắc tố I, e- lại giàu năng lượng để chuyển đến cho feredoxin.
Trong quá trình di chuyển e- từ hệ quang hoá II sang hệ quang hoá I, năng lượng e- giảm dần. Năng lượng thải ra qua các phản ứng oxy hoá khử đó nếu đủ điều kiện sẽ được dùng tổng hợp ATP. Như vậy, sản phẩm của photphoryl hoá không vòng ngoài ATP còn NADPH , đó là nhờ có sự tham gia của quang phân ly nước xảy ra đồng thời với quá trình photphoryl hoá không vòng này.
Phương trình tổng quát của photphoryl hoá không vòng là:
H2O + ADP + H3PO4 + NADP => H2O + ATP + NADPH
ADP + H3PO4 + NADP => ATP + NADPH2
Để khử 6CO2 tạo C6H12O6 cần 18 ATP và 12 NADPH2, vậy pha sáng phải thoả mãn nhu cầu này, tức là photphoryl hoá vòng và photphoryl hoá không vòng phối hợp để tạo ra đủ 18ATP và 12 NADPH2, cụ thể là:
- Photphoryl hoá vòng:
6 ADP + 6 H3PO4 => 6 ATP + 6H2O
- Photphoryl hoá không vòng:
12H2O + 12ADP + 12 H3PO4 + 12NADP => 12 H2O + 12 ATP + 12 NADPH2
Kết quả chung của pha sáng:
12H2O + 18ADP + 18 H3PO4 + 12NADP =>
18 H2O + 18ATP + 12 NADPH2
18ADP + 18 H3PO4 + 12NADP => 6 H2O + 18ATP +
12 NADPH2 + 6O2
Sau khi pha sáng tạo ra ATP và NADPH2, giai đoạn tiếp theo của quang hợp là sử dụng ATP. NADPH2 để khử CO2, tạo nên các sản phẩm của quang hợp. Quá trình này xảy ra không cần sử dụng năng lượng ánh sáng mà chỉ dùng sản phẩm của pha sáng là ATP, NADPH2 nên được gọi là pha tối quang hợp. Pha tối là một chuỗi phản ứng hoá sinh được thực hiện nhờ hệ enzyme xúc tác.
Sản phẩm đầu tiên của quá trình đồng hoá CO2 là glucose. Từ glucose, qua nhiều con đường biến đổi khác nhau sẽ tạo nên tất cả các hợp chất hữu cơ khác có trong lá.
Giai đoạn đầu của pha tối là quá trình tạo C6H12O6, quá trình này xảy ra theo nhiều con đường khác nhau, mỗi con đường đặc trưng cho một nhóm thực vật. Cho đến nay, người ta đã xác định có 3 con đường đồng hoá CO2 tạo glucoza trong quang hợp: chu trình Calvin, chu trình Hatch - Slack, chu trình CAM.
B.Pha tối
A.Chu trình calvin
Vào những năm 1948 - 1954, hai nhà khoa học là Calvin và Benson đã dùng đồng vị phóng xạ C14 gắn vào CO2 để tiến hành nghiên cứu con đường đồng hoá CO2 trong pha tối quang hợp.
Bằng cách cho chlorophyll quang hợp với 14CO2, sau những thời gian quang hợp xác định (sau 1’’, 2’’...), tiến hành cố định mẫu để không cho cholorela tiếp tục quang hợp. Chiết rút các sản phẩm của quá trình đồng hoá 14CO2, theo dõi sự xuất hiện của 14C trong các sản phẩm theo thời gian sau khi cho chlorophyll quang hợp với 14CO2.
Qua phân tích, các tác giả xác định được sản phẩm đầu tiên tạo ra trong quá trình đồng hoá CO2 là một hợp chất có 3 nguyên tử cacbon - APG (acid - photpho - glyceric).
Vì vậy, chu trình này còn được gọi là chu trình C3. Để tạo C3 từ CO2 cần chất tiếp nhận CO2. Qua thực nghiệm, người ta đã xác định được chất nhận CO2 là hợp chất có 5 nguyên tử C - đó là Ribulozo 1,5 diphotphat. Quá trình biến đổi CO2 thực hiện theo chu trình khép kín, gọi là chu trình Calvin (hay chu trình C3).
Kết quả chu trình C3:
Chu trình xảy ra qua 3 giai đoạn:
- Giai đoạn cố định CO2:
6C5(RuBP) + 6CO2 + 6H2O => 12 C3(APG)
- Giai đoạn khử APG:
12APG + 12ATP + 12NADPH2 => 12C3(APG) + 12ADP + 12H3PO4 + 12 NADP
- Giai đoạn tái tạo C5:
10C3 + 6ATP + 4H2O => 6C5 + 6ADP + 4H3PO4
2C3 + 2H2O => C6H12O6 + 2 H3PO4
Kết quả chung của chu trình:
6CO2+12H2O+12ATP+12NADPH2=> C6H12O6 + 12NADP + 18ADP + 18H3PO4
B.Chu trình Hatch – Slack
Năm 1943, Cacvanho nghiên cứu lục lạp của mía thấy cấu trúc của nó không đồng đều như lục lạp của nhiều cây khác. Năm 1963, Tacchepski và Cacpilop cũng phát hiện lại điều đó, đồng thời tìm thấy sản phẩm đầu tiên của pha tối quang hợp ở cây này không phải là APG như chu trình C3 mà là hợp chất có 4 nguyên tử cacbon là acid malic. Đến năm 1966, Hatch và Slack tiếp tục nghiên cứu vấn này một cách hoàn chỉnh hơn và đã xác định được cơ chế đồng hoá CO2 đặc trưng ở một số cây một lá mầm như mía, ngô, kê... xảy ra theo chu trình khác với chu trình C3. Đó là chu trình Hatch-Slack hay chu trình C4.
Do đặc điểm cấu tạo lá của nhóm thực vật một lá mầm thực hiện quá trình đồng hoá CO2 theo chu trình C4 mà chu trình C4 cũng có những đặc trưng khác hẳn chu trình C3. Chu trình C4 xảy ra qua hai giai đoạn tách biệt nhau. Hai giai đoạn được thực hiện ở hai loại tế bào khác nhau.
- Ở tế bào thịt lá, xảy ra giai đoạn cacboxyl hoá APEP (acid photpho enol pyruvic) tạo nên acid oxalo acetic, sau đó bị khử thành acid malic. Acid malic rất linh động, có tính thấm cao với màng tế bào nên dễ dàng chuyển từ tế bào mezophyll vào tế bào bao bó mạch để tiếp tục biến đổi trong giai đoạn hai.
- Ở tế bào bao bó mạch, sau khi tiếp nhận acid malic từ tế bào thịt lá chuyển vào, acid malic bị decacboxyl hoá để tạo acid pyruvic và CO2. CO2 được tạo ra ngay trong tế bào này (CO2 nội bào) sẽ được ribulozo 1,5 diphotphat tiếp nhận để thực hiện chu trình Calvin. Qua chu trình Calvin, C6H12O6 được tạo ra.
C.Chu trình CAM
(Casulaceae Acids Metabolism)
Trong điều kiện khí hậu khô nóng kéo dài, nhất là ở vùng sa mạc, núi đá vôi ... tồn tại nhóm thực vật có kiểu đồng hoá CO2 rất đặc biệt thích nghi với điều kiện khô nóng, hạn hán kéo dài. Trong điều kiện khô nóng, để tiết kiệm nước, ở nhóm cây này chỉ mở khí khổng vào ban đêm còn ban ngày khí khổng đóng. Do vậy, ban đêm lá mới nhận được CO2 từ không khí cung cấp cho quang hợp, còn ban ngày khí khổng đóng, CO2 trong không khí không khuyếch tán vào tế bào lá được nên không diễn ra quá trình cacboxyl hoá. Bởi vậy nên ở nhóm thực vật này quá trình đồng hoá CO2 cũng xảy ra qua hai giai đoạn:
- Giai đoạn 1: cacboxyl hoá APEP để tạo acid oxalo acetic, sau đó, acid oxalo acetic bị khử thành acid malic. Quá trình này xảy ra vào ban đêm khi khí khổng mở, CO2 của không khí khuyếch tán qua khí khổng cung cấp cho tế bào lá thực hiện quá trình cacboxyl hoá.
- Giai đoạn 2: decacboxyl hoá acid malic. Acid malic tích lũy vào ban đêm, đến ban ngày sẽ bị decacboxyl hoá để tạo CO2và acid pyruvic. CO2 này tham gia vào chu trình Calvin để tạo ra C6H12O6.
CO2
PEP
AOA
AM
AM
Chu trình Calvin
CO2
Tinh bột
ĐÊM
NGÀY
pyruvic