Len men va ho hap ky khi

LÊN MEN VÀ HÔ HẤP KỊ KHÍ
(Fermentation and anaerobic respiration)

Lên men và hô hấp kỵ khí cho phép một số tế bào sản xuất ATP mà không cần sử dụng oxy

Không có oxi âm tính kéo electron xuôi theo chuỗi dẫn truyền thì photphorin hóa oxi hóa dừng lại.

Tuy nhiên, có hai cơ chế phổ biến mà theo đó các tế bào nhất định có thể oxy hóa nhiên liệu hữu cơ và tạo ra ATP mà không cần sử dụng oxy: lên men và hô hấp kỵ khí. Sự phân biệt hai khái niệm này dựa vào việc có chuỗi chuyền electron hay không
Hô hấp kị khí xảy ra trong các sinh vật có một chuỗi vận chuyển electron nhưng không sử dụng oxy như một chất nhận electron cuối cùng ở phần cuối của chuỗi.
Ví dụ: Một số vi khuẩn biển "khử sunfat", sử dụng các ion sulfate (SO42-) vào cuối của chuỗi hô hấp của chúng. Hoạt động của chuỗi xác lập lực vận động proton được sử dụng để sản xuất ATP, nhưng sản phẩm tạo ra là H2S chứ không phải là H2O.
Lên men có cơ chế cho phép một số tế bào có thể oxy hóa nhiên liệu hữu cơ và tạo ra ATP mà không cần sử dụng oxy hoặc bất kỳ chuỗi vận chuyển electron nào khác (có nghĩa là không có hô hấp tế bào). Trong quá trình đường phân, glucose được oxy hóa thành hai phân tử pyruvate với NAD+ là tác nhân oxy hóa. Đường phân là quá trình tỏa nhiệt và tạo 2ATP mức cơ chất.
Nếu có oxi có thể tạo thêm ATP khi NADH mang electron của nó qua chuỗi vận chuyển electron.
Tuy nhiên, quá trình đường phân tạo ra 2 ATP kể cả khi có hoặc không có oxi ( hiếu khí hoặc kị khí).
Lên men có thể tạo ra ATP từ glucose nhờ phosphoryl hóa mức cơ chất của đường phân, miễn là có một nguồn cung cấp NAD+ để nhận điện tử trong quá trình oxy hóa của đường phân. Nếu kho dự trữ NAD+ của tế bào cạn kiệt thì đường phân sẽ ngừng hoạt động vì thiếu tác nhân oxi hóa
Trong điều kiện hiếu khí, NAD+ được tái sinh từ NADH nhờ chuyển electron của nó qua chuỗi chuyền electron.
Trong quá trình lên men rượu, pyruvate được chuyển thành ethanol theo hai bước:
- Pyruvate được chuyển thành một hợp chất hai carbon - acetaldehide và loại CO2
- Acetandehyde bị NADH khử thành ethanol.
Lên men bao gồm đường phân cùng các phản ứng tái sinh NAD+ nhờ chuyển electron từ NADH đến pyruvat và các dẫn xuất của pyruvat
Quá trình lên men rượu
Quá trình này sẽ phục hồi lại việc cung cấp NAD+ cần thiết cho sự tiếp tục của quá trình đường phân.
Nấm men được sử dụng để sản xuất bia, rượu và làm bánh mì
Trong quá trình lên men axit lactic, pyruvate được khử trực tiếp bởi NADH để tạo thành lactate (dạng ion hóa của axit lactic) mà không có sự giải phóng CO2.
Axit lactic lên men ở một số nấm và vi khuẩn được sử dụng để làm pho mát và sữa chua
Tế bào cơ của người chuyển từ sự hô hấp hiếu khí sang lên men acid lactic để tạo ra ATP khi thiếu O2. Điều này có thể xảy ra trong giai đoạn đầu của việc luyện tập thể thao. Trước cây, người ta lý giải sự tích lũy lactate làm cho cơ mệt mỏi và đau đớn, nhưng nghiên cứu gần đây cho thấy rằng nguyên nhân chính là do tăng nồng độ của các ion kali (K+ ); còn lactate xuất hiện để nâng cao hiệu suất cơ bắp. Lactate thừa dần dần được máu mang đến gan, nơi nó được chuyển đổi trở lại thành pyruvate bởi các tế bào gan.
Lên men và hô hấp tế bào là lựa chọn kỵ khí và hiếu khí thay thế nhau để sản xuất ATP từ đường. Cả hai đều sử dụng đường phân để oxy hóa đường thành pyruvate và sản xuất thực 2 ATP theo phosphoryl hóa mức cơ chất. Cả hai sử dụng NAD+ như một chất oxi hóa có chức năng nhận electron từ thức ăn trong quá trình đường phân.
Hai quá trình khác nhau về cơ chế của việc oxy hóa NADH đến NAD+ cần thiết để duy trì đường phân. Trong quá trình lên men, các electron của NADH được chuyển đến một phân tử hữu cơ như pyruvate (lên men acid lactic) hoặc acetaldehyde (lên men rượu), để tái tạo NAD+ . Trong hô hấp tế bào, các electron của NADH được cuối cùng là truyền cho O2 , tạo ra ATP bởi phosphoryl hóa oxy hóa.
So sánh lên men và hô hấp tế bào
Nhiều ATP được tạo ra từ quá trình oxy hóa pyruvate trong chu trình acid citric.
Nếu không có oxy, năng lượng vẫn còn được lưu giữ trong pyruvate là không thể dùng được cho các tế bào. Trong hô hấp hiếu khí, 1 phân tử glucose tạo ra được 38 ATP nhưng trong hô hấp kị khí chỉ tạo ra 2 ATP
Các sinh vật kị khí bắt buộc chỉ thực hiện quá trình lên men hoặc hô hấp kỵ khí và không thể tồn tại khi có mặt oxy.
Một vài loại tế bào, chẳng hạn như các tế bào não của động vật có xương sống, có thể chỉ thực hiện quá trình oxy hóa hiếu khí pyruvate, không lên men.

Nấm men và nhiều vi khuẩn kỵ khí không bắt buộc có thể tồn tại bằng cách sử dụng quá trình lên men hoặc hô hấp. Ở mức tế bào, các tế bào cơ của con người có thể hoạt động như vi khuẩn kỵ khí không bắt buộc
Để tạo ra cùng một lượng ATP, một yếm khí không bắt buộc phải tiêu thụ đường ở tốc độ nhanh hơn nhiều khi lên men so với khi hô hấp.
Đối với các vi khuẩn kỵ khí không bắt buộc, pyruvate là một ngã ba trên con đường trao đổi chất dẫn đến 2 con đường dị hóa khác nhau. Trong điều kiện hiếu khí, pyruvate được chuyển thành acetyl CoA và quá trình oxy hóa tiếp tục trong chu trình acid citric. Trong điều kiện yếm khí, pyruvate xem như là chất nhận electron để tái sinh NAD+.
Vai trò của đường phân trong lên men và hô hấp kị khí có cơ sở tiến hóa
Sinh vật nhân sơ cổ xưa có thể dùng đường phân để tạo ATP trước khi oxy có mặt trong bầu khí quyển của Trái đất.
Các hóa thạch vi khuẩn cổ xưa nhất có hơn 3,5 tỉ năm tuổi, xuất hiện rất lâu trước khi có sự tích lũy đáng kể O2 trong khí quyển khoảng 2,7 tỷ năm trước. Vi khuẩn lam sản xuất O2 như là một sản phẩm phụ của quá trình quang hợp.
Các sinh vật nhân sơ đầu tiên có thể đã tạo ra ATP chỉ từ đường phân mà không cần oxy
Thực tế là đường phân là một con đường trao đổi chất phổ biến nhất trong các sinh vật trên Trái Đất, cho thấy rằng con đường này đã tiến hóa rất sớm trong lịch sử của sự sống trên Trái đất
ĐƯỜNG PHÂN VÀ CHU TRÌNH ACID CITRIC KẾT NỐI VỚI NHIỀU CON ĐƯỜNG TRAO ĐỔI CHẤT KHÁC
Glycolysis và chu trình acid citric là giao tuyến quan trọng của con đường dị hóa và đồng hóa (tổng hợp sinh học) của tế bào

Một loạt các phân tử hữu cơ có thể được sử dụng để tạo ATP
Đường phân có thể nhận một phổ rộng các carbohydrate cho quá trình dị hóa. Polysaccharides như tinh bột hoặc glycogen có thể bị thủy phân thành glucose, sau đó glucose có thể được phân giải nhờ đường phân và chu trình acid citric. Quá trình tiêu hóa các disaccharides bao gồm cả sucrose, cung cấp glucose và các monosacarit khác làm nguyên liệu cho hô hấp.
Hai nguyên liệu quan trọng khác là protein và chất béo, cũng có thể được phân giải nhờ đường phân giống như cacbohdrat
Protein đầu tiên phải được tiêu hóa thành các acid amin. Nhiều axit amin được sinh vật sử dụng để tổng hợp protein mới. Axit amin trước khi đi vào đường phân hoặc chu trình acid citric phải trải qua quá trình khử amin để loại bỏ nhóm amin, Các chất thải chứa nitơ được thải trừ khỏi cơ thể dưới dạng amoniac, urê, hoặc chất thải khác. Các bộ khung carbon được sửa đổi bởi các enzyme khi đi vào quá trình đường phân hoặc chu trình acid citric, tùy thuộc vào cấu trúc của chúng.
Dị hóa cũng có thể thu năng lượng được lưu trữ trong chất béo nhận được từ thức ăn hoặc từ các tế bào lưu trữ trong cơ thể
Chất béo phải được tiêu hóa để tạo thành glycerol và acid béo. Glycerol có thể được chuyển đổi sang glyceraldehyde phosphate, một chất trung gian của quá trình đường phân.
Năng lượng của chất béo chủ yếu là từ axit béo. Axit béo thông qua quá trình beta oxy hóa được phân giải thành phân tử hai carbon là acetyl CoA đi vào chu trình acid citric
NADH và FADH2 cũng được tạo ra trong quá trình beta oxi hóa; chúng có thể đi vào chuỗi vận chuyển điện tử dẫn đến việc sản xuất nhiều ATP hơn.
Một gram chất béo bị oxy hóa bởi hô hấp tạo ra số ATP gấp đôi một gam carbohydrate
Các con đường trao đổi chất của hô hấp cũng đóng một vai trò quan trọng trong các con đường đồng hóa của các tế bào.
* Ngoài calo, thực phẩm phải cung cấp các bộ khung carbon mà tế bào cần để tổng hợp cho các phân tử của riêng mình.
* Một số monome hữu cơ thu được từ tiêu hóa có thể được sử dụng trực tiếp.
* Sản phẩm trung gian trong quá trình đường phân và chu trình acid citric có thể được chuyển hướng đến vào con đường đồng hóa thành các tiền chất mà từ đó các tế bào có thể tổng hợp các phân tử nó cần. Ví dụ, một tế bào của con người có thể tổng hợp khoảng một nửa 20 axit amin khác nhau bằng cách thay đổi các hợp chất từ ​​chu trình acid citric. Phần còn lại là "các axit amin thiết yếu" mà phải được lấy trong thức ăn. Glucose có thể được tổng hợp từ pyruvate; axit béo có thể được tổng hợp từ acetyl CoA.
*Các con đường đồng hóa hoặc sinh tổng hợp không phát sinh mà tiêu thụ ATP
* Đường phân và chu trình acid citric hoạt động như là sự trao đổi chuyển hóa qua lại giúp các tế bào chuyển đổi một loại phân tử khác khi cần thiết. Ví dụ, carbohydrate và protein dư thừa có thể được chuyển đổi thành chất béo thông qua sản phẩm trung gian của quá trình đường phân và chu trình acid citric. Nếu chúng ta ăn nhiều thức ăn hơn nhu cầu chúng ta cần, chúng ta lưu trữ chất béo ngay cả khi chế độ ăn uống của chúng ta không có chất béo. Như vậy hiện tượng chuyển hóa hay trao đổi chất là linh hoạt và có thể thích ứng.
• Các nguyên tắc cơ bản của cung và cầu điều tiết quá trình chuyển hóa.
• Nếu một tế bào có một sự dư thừa của một axit amin nhất định, con đường đồng hóa acid amin đó từ sản phẩm trung gian của chu trình acid xitric dừng lại. Cơ chế phổ biến cho sự điều tiết này là ức chế ngược.
Sự điều hòa hô hấp tế bào thông qua cơ chế liên hệ ngược
• Tế bào cũng điều tiết quá trình dị hóa, thường là bằng việc cung cấp ATP trong tế bào. Nếu tế bào làm việc căng thẳng, nồng độ ATP sụt giảm thì sẽ tăng tốc độ hô hấp để sản xuất ra nhiều ATP. Khi có nhiều ATP để đáp ứng nhu cầu, hô hấp chậm lại, dành phân tử hữu cơ có giá trị cho các hoạt động khác.
• Kiểm soát dị hóa chủ yếu dựa vào điều tiết hoạt động của các enzyme ở các điểm thiết yếu trong con đường dị hóa.

Hình 1. Sự điều hòa hô hấp tế bào.
• Chẳng hạn như enzim phosphofructokinase, enzim xúc tác cho giai đoạn 1 của quá trình đường phân (fructo – 6- phosphat => fructo-1,6- bisphosphat). Đây là bước đầu tiên chuyển giao không thuận nghich cơ chất cho con đường đường phân. Nhờ điều tiết vận tốc của bước này, tế bào có thể tăng tốc hoặc làm giảm toàn bộ quá trình dị hóa, do đó, phosphofructokinase có thể coi là máy điều hòa nhịp hô hấp. phosphofructokinase là enzyme dị lập thể với vị trí thụ thể cho chất ức chế và hoạt hóa đặc hiệu. Nó bị ức chế bởi ATP và được kích thích bởi AMP mà tế bào nhận từ ADP. Khi ATP được tích lũy sữ dẫn đến ức chế enzym làm giảm đường phân. Enzym trở nên hoạt động trở lại khi công của tế bào biến ATP thành ADP ( và AMP) nhanh hơn so với khi ATP được tái sinh. Phosphofructokinase cũng mẫn cảm với citrate, sản phẩm đầu tiên của chu trình acid citrit.
Nếu citrate được tích lũy trong ti thể thì 1 sô citrate sẽ chuyển vào dịch bào làm ức chế phosphofructokinase. Cơ chế này giúp điều chỉnh tốc độ của đường phân và chu trình acid citric.. Khi citrate được tích lũy, đường phân sụt giảm và sự cung cấp các nhóm acetyl cho chu trình acid citric giảm xuống. Nếu sự tiêu thụ citrate tăng lên hoặc do nhu cầu ATP nhiều hơn hoặc do con đường đồng hóa sử dụng cạn kiệt các chất trung gian của chu trình acid citric, đường phân tăng tốc và thỏa mãn nhu cầu.
• cân bằng trao đổi chất được tăng cường bởi sự điều hòa các enzym xúc tác các bước quan trọng khác trong quá trình đường phân và chu trình acid citric.
• Tế bào là tiết kiệm, phản ứng nhanh và đáp ứng nhanh trong quá trình chuyển hóa của mình.
• Hãy đặt hô hấp tế bào trong bối cảnh rộng lớn của dòng chảy năng lượng và quay vòng hóa học trong các hệ sinh thái.
• Năng lượng nuôi sống chúng ta sống được giải phóng nhưng không được tạo ra bởi hô hấp tế bào. Chúng ta đang chiết rút năng lượng được dự trữ trong thức ăn nhờ quang hợp.
Thank You!