HOA SINH TDTT P2

CHƯƠNG XVII : NĂNG LƯỢNG TRONG HOẠT ĐỘNG CƠ
17.1 CÁC NGUỒN NĂNG LƯỢNG TRONG HOẠT ĐỘNG CƠ

17.2. TÁI TỔNG HỢP ATP TỪ CREATINPHOPHAT

17.3. TÁI TỔNG HỢP ATP TRONG QUÁ TRÌNH GLUCO PHÂN

17.4. TÁI TỔNG HỢP ATP TRONG PHẢN ỨNG MYOKINAZA

17.5. TÁI TỔNG HỢP ATP TRONG QUÁ TRÌNH ƯA KHÍ
17.1 CÁC NGUỒN NĂNG LƯỢNG TRONG HOẠT ĐỘNG CƠ
- Nguồn năng lượng trực tiếp cho hoạt động cơ đó là phản ứng phân giải ATP. Thuỷ phân men ATP xảy ra theo phương trình sau :
-
ATP + H2O ADP + H3PO4 +  G
Năng lượng được giải phóng dùng trong quá trình co cơ sẽ biến thành công cơ học. Khi thuỷ phân liên kết vòng cao năng lượng ATP giải phóng ra một lượng từ 30-46 KJ trên 1 g phân tử chất được phân giải. Số lượng năng lượng được giải phóng phụ thuộc vào độ pH môi trường, nồng độ photphat vô cơ cũng như tỷ lệ giữa nồng độ ATP và ADP ở tế bào. Trong điều kiện bình thường năng lượng thuỷ phân 1 mol ATP vào khoảng 40 KJ.
Lượng ATP ở trong cơ tương đối ổn định. Nồng độ ATP vào khoảng 5mM trên 1kg cơ tươi (khoảng 25%). Cơ không thể tích trữ lượng ATP lớn được. Vì sẽ xuất hiện sự ức chế ngược men myozin -ATP-aza, ngăn cản sự tạo thành cầu nối giữa sợi myozin và actin trong sợi cơ dẫn đến làm mất khả năng co của cơ. Tuy nhiên nồng độ ATP ở cơ không thể thấp hơn 2 mM trên 1 kg cơ tươi, bởi vì khi đó hoạt động “bơm canxi” ở túi tơ cơ sẽ ngừng lại và cơ sẽ co đến cạn hoàn toàn dự trữ ATP và xuất hiện trạng thái co cơ bền vững.
Dự trữ ATP trong cơ đủ để thực hiện 3 -4 cơ đơn với lực tối đa. Trong khi đó, khi sử dụng phương pháp sinh thiết mô cơ, ta nhận thấy trong quá trình hoạt động cơ nồng độ ATP giảm không đáng kể. Điều đó được giải thích là, ngay trong quá trình hoạt động cơ, ATP được tái tạo từ sản phẩm trao đổi chất với tốc độ tương ứng như tốc độ bị phân giải khi co cơ. Để phục hồi phản ứng thuỷ phân ATP, sản phẩm cuối cùng của quá trình này là ADP và H3PO4 cần nhận được năng lượng từ môi trường bằng lượng năng lượng đã giải phóng khi phân giải ATP. Vì vậy tổng hợp ATP cần xảy ra đồng thời với các phản ứng trao đổi chất, mà ở đó có sự giải phóng năng lượng hoá học lớn.
Trong các phản ứng ấy các liên kết cao năng lượng có chứa nhóm photphat và có khả năng chuyển nhóm năng lượng dự trữ sang ADP phải được hình thành. Những phản ứng trung chuyển này được thực hiện nhờ men đặc biệt thuộc nhóm photpho -tranferaza. Các liên kết cao phân tử dùng để tái tổng hợp ATP hoặc là luôn có trong cơ thể (ví dụ, CP), hoặc là được tạo thành trong hoạt động cơ khi oxy hoá các chất khác nhau (ví dụ, điphotphoglyxerin và axit photphopyruvic).

Tái tổng hợp ATP khi hoạt động cơ có thể xảy ra trong tiến trình phản ứng yếm khí, cũng như các phản ứng oxy hoá ở tế bào có liên quan tới việc sử dụng oxy. Ở điều kiện bình thường, tái tổng hợp ATP xảy ra bằng con đường chuyển hoá ưa khí, nhưng khi hoạt động cơ căng thẳng việc vận chuyển oxy đến cơ khó khăn thì trong các tổ chức đồng thời cũng tăng cường quá trình tái tổng hợp ATP yếm khí. Trong cơ xương của người có ba dạng tái tổng hợp ATP yếm khí :
- Phản ứng creatininphotphokinaza (quá trình sinh photpho hoặc là quá trình phi lactat yếm khí), ở đó sự tái tổng hợp ATP xảy ra nhờ quá trình photphoric hoá giữa CP và ADP;
-Phản ứng myokinaza, ở đó tái tổng hợp ATP bằng cách điphotphoryl hoá một phần nhất định của ADP;
-Gluco phân (quá trình gluco phân yếm khí), ở đó tái tổng hợp ATP bằng cách phân huỷ đường yếm khí để tạo thành sản phẩm cuối cùng là axit lactic.
17.2. TÁI TỔNG HỢP ATP TỪ CREATINPHOPHAT
Trong cơ, cùng với ATP còn có một liên kết có photpho cao năng lượng, đó là creatinphotphat (CP). Đây là chất hấp thụ trên protit co myofibrill hoặc là liên kết với màng sợi cơ. Men creatinphotphokinaza (CPK) xúc tác phản ứng photphoryl hoá giữa CP và ADP có liên quan mật thiết với protit actin :
CP + ADP ATP + Creatin
Ở trong cơ xương của người, CPK có hoạt tính cao, còn CP và ADP - là những chất giống nhau ở phản ứng được xúc tác bởi men này, sự giống nhau về hoá học ở mức độ cao đó làm tăng cường phản ứng này ngay sau khi bắt đầu công việc, ngay khi bắt đầu phân giải ATP. Tốc độ lớn nhất của phản ứng creatinphotphokinaza đạt được ngay ở giây thứ hai sau khi bắt đầu công việc.Vì vậy CP được dự trữ ở ngay nơi xảy ra phản ứng tạo ADP trong sợi cơ cũng có tác dụng tăng tốc độ của quá trình này.

Men CPK rất mẫn cảm với sự thay đổi của môi trường : hoạt tính tối đa xuất hiện ở môi trường kiềm yếu và bị ức chế mạnh khi độ pH ở trong tế bào giảm. Ion Ca++ được giải phóng khi co cơ cũng làm tăng hoạt tính của CPK - aza. Song điều thú vị là creatin tự do tạo thành được trong tiến trình của phản ứng có khả năng hoạt hoá men này. Sự hoạt hoá men bằng một trong những sản phẩm cuối cùng đã ngăn ngừa đáng kể sự giảm tốc độ phản ứng mà ở đó cần phải xảy ra theo quy luật khối lượng hoạt động, vì nồng độ CP trong cơ làm việc đã giảm.
Do đặc điểm điều hoà nêu trên, phản ứng CPK - aza sẽ tham gia trước tiên vào quá trình tái tổng hợp ATP khi bắt đầu hoạt động và xảy ra với tốc độ cao cho đến khi có sự giảm đáng kể dự trữ CP trong cơ. Phản ứng này thực hiện vai trò như là chất “ đệm năng lượng “, đảm bảo ổn định lượng ATP trong cơ khi có chênh lệch lớn về tốc độ sử dụng chúng.
Lượng CP ở cơ cao hơn lượng ATP khoảng 3 lần. Tổng dự trữ photphagen đảm bảo tạo ra năng lượng vào khoảng 840 KJ/kg mô cơ đủ để hoạt động với cường độ tối đa trong thời gian từ 10 - 15 giây. Tốc độ phân giải CP ở trong cơ hoạt động phụ thuộc trực tiếp vào cường độ thực hiện bài tập hoặc phụ thuộc vào lượng căng cơ. Phản ứng CPK-aza có thể đảm bảo công suất tối đa ở mức 3,8 KJ/kg trọng lượng cơ thể trong 1phút. Trong những giây đầu thực hiện công việc, khi nồng độ CP trong cơ còn cao thì hoạt tính của CPK -aza được duy trì ở mức cao, phản ứng này đã thu hút phần lớn lượng ADP “tín hiệu” - được tạo ra khi phân huỷ.
Điều đó phong toả sự tăng cường các quá trình tạo năng lượng khác. Chỉ sau khi dự trữ CP giảm khoảng 1/3 (thường ở giây thứ 5-6), thì tốc độ của phản ứng bắt đầu giảm và quá trình tái tổng hợp ATP nhường chỗ co gluco phân và hô hấp, mà hệ men của nó nằm ở cơ tương và ty lạp thể của cơ xương. Điều đó xảy ra khi kéo dài thời gian làm việc : ở giây thứ 30 thì tốc độ phản ứng giảm xuống 1/2, còn tới phút thứ 3 thì nó chỉ còn khoảng 1,5% chỉ số ban đầu.
17.3. TÁI TỔNG HỢP ATP TRONG
QUÁ TRÌNH GLUCO PHÂN
Trong quá trình hoạt động cơ, khi phản ứng CPK-aza không đảm bảo tốc độ cần thiết để tái tổng hợp ATP đã bị phân huỷ trong sợi cơ khi co cơ và ở cơ tương tăng tích tụ ADP tự do, thì lúc đó quá trình gluco phân yếm khí bắt đầu đóng vai trò chính để tái tổng hợp ATP. Trong quá trình gluco phân, dự trữ glycogen cơ và glucoza được máu mang đến tế bào và bị phân huỷ đến axit lactic nhờ các men. Phần lớn men xúc tác các phản ứng gluco phân riêng biệt nằm ở màng sợi cơ hoặc phân bố rải rác ở cơ tương của tế bào cơ.
Các men photphorilaza và hecxokinaza đảm bảo việc bắt đầu phản ứng gluco phân, dễ dàng tăng hoạt tính khi nồng độ ADP và photphat vô cơ ở cơ tương tăng. Ngoài ra sự tạo thành dạng hoạt động của men photphorilaza được kích thích bởi sự tiết axetylcolin và Ca++ trong quá trình hoạt hoá sự co cơ. Tất cả điều đó đã đẩy nhanh sự tham gia của gluco phân vào quá trình tái tổng hợp ATP từ lúc bắt đầu hoạt động cơ.
Ở giai đoạn đầu gluco phân, phân tử đường được hoạt hoá nhờ liên kết với nhóm photphat của ATP và qua hàng loạt phản ứng tiếp theo sẽ tạo thành anđêhytphotphoglyxerin là cơ chất oxy hoá khử của một trong những phản ứng trung tâm của quá trình phân huỷ này. Nhờ ôxy hoá, anđehyt chuyển thànhaxit và năng lượng được giải phóng trong quá trình này dùng để tạo ra liên kết photpho giàu năng lượng. Ở giai đoạn cuối của gluco phân, các liên kết trung gian cao phân tử - axit điphotphoglyxeric và axit photphopiruvic - truyền nhóm photphat giàu năng lượng cho ADP và do đó ATP được tái tổng hợp.
Kết quả chung của gluco phân có thể viết dưới dạng phương trình sau :
C6H12O6 + 2ADP +2H3PO4 C3H6O3 + 2ATP +2H2O
Glucoza Axit lactic
[C6H10O5 ]n + 3ADP +3H3PO4 2C3H6O3 +[C6H10O5 ]n-1 + 3ATP +2H2O
Glycogen Axit lactic
Khi tích tụ với số lượng lớn, axit lactic sẽ làm thay đổi nồng độ ion hyđro ở môi trường bên trong. Sự chuyển dịch dần dần pH về phía axit làm tăng hoạt tính của các men hô hấp trong ty lạp thể; tuy nhiên nếu chuyển dịch quá lớn, như đã nói trên, sẽ ức chế men điều hoà hoạt động co cơ và tốc độ tái tổng hợp ATP yếm khí (một trong các men đó là ATP-aza của sợi cơ, CPK-aza và các men chính của quá trình gluco phân).
Axit lactic tăng ở khoảng cơ tương của cơ trùng hợp với sự thay đổi áp suất thẩm thấu. Khi đó nước từ khoảng gian bào đi vào trong sợi cơ làm cho nó phình lên căng cứng. Sự thay đổi đáng kể áp suất thẩm thấu ở cơ có thể là nguyên nhân của cảm giác đau cơ.
Axit lactic dễ khuyếch tán qua màng tế bào do chênh lệch nồng độ. Axit lactic đi từ cơ vận động vào máu sẽ kết hợp với hệ đệm bicacbonat và giải phóng khí CO2 dư thừa “ không chuyển hoá “ :
NaHCO3 + CH3CH/OH/COOH
CH3CH/OH/COONa+ H2O + CO2
Tăng nồng độ ion H+ và tăng phân áp CO2 là tín hiệu trao đổi chất cơ bản đối với trung tâm hô hấp, do vậy khi axit lactic vào máu nhiều lên đã làm tăng thông khí phổi và tăng vận chuyển oxy cho cơ làm việc. Tích tụ axit lactic, xuất hiện CO2 dư thừa, thay đổi độ pH và tăng thông khí phổi là biểu hiện của sự tăng tốc quá trình gluco phân ở cơ khi công suất vận động bằng khoảng 50% công suất ưa khí tối đa. Mức độ này cua lượng vận động được gọi là “ngưỡng trao đổi yếm khí “. Nếu nó đạt được càng sớm, thì chứng tỏ quá trình gluco phân xảy ra càng nhanh, nó kéo theo sự tích tụ axit lactic và gây mệt mỏi ở cơ làm việc.
Phản ứng myokinaza (hay ađenilakinaza) xảy ra ở trong cơ khi có sự tăng đáng kể nồng độ ADP ở cơ tương
ADP + ADP ATP + AMP
17.4. TÁI TỔNG HỢP ATP TRONG PHẢN ỨNG MYOKINAZA
Trường hợp này xảy ra khi cơ quá mệt mỏi, khi tốc độ tái tổng hợp ATP không cân bằng với tốc độ phân giải ATP. Theo quan điểm này, phản ứng myokinaza có thể xem như một cơ chế cấp cứu nhằm đảm bảo tái tổng hợp ATP trong điều kiện khi ATP không thể tổng hợp bằng con đường nào khác.
Khi đẩy mạnh phản ứng myokinaza, phần AMP được tạo thành có thể không khử amin ngược được để chuyển thành axit inozinic, do vậy nó bị loại khỏi phạm vi trao đổi năng lượng. Điều đó rất bất lợi cho cơ thể, vì khử amin của AMP sẽ làm giảm tổng dự trữ ATP ở cơ và còn gây ra các hậu quả khác. Tuy nhiên khi nồng độ AMP ở cơ tương tăng ít lại ảnh hưởng tích cực đến men gluco phân (trong đó có photphofructokinaza) và điều đó đã làm tăng tốc độ tái tổng hợp ATP yếm khí. Trong trường hợp đó phản ứng myokinaza có vai trò là thúc đẩy quá trình trao đổi chất, kich thích sự truyền tín hiệu từ ATP-aza ở sợi cơ sang hệ tổng hợp ATP của tế bào.
Phản ứng myokinaza cũng như phản ứng CPK-aza là phản ứng dễ thuận nghịch và có thể sử dụng để làm đệm khi có chênh lệch quá lớn giữa tốc độ tổng hợp và phân huỷ ATP. Trong trường hợp xuất hiện ATP thừa ở tế bào thì chúng được loại bỏ nhanh nhờ phản ứng myokinaza.
17.5. TÁI TỔNG HỢP ATP TRONG
QUÁ TRÌNH ƯA KHÍ
Quá trình này có hiệu suất cao nhất : khoảng 90% lượng ATP được tái tổng hợp trong cơ thể. Enzym xúc tác cho quá trình này nằm ở ty thể.
Trong các chu trình oxy hoá cơ chất, quan trọng nhất là quá trình phân giải glucoza, kết quả tạo thành axít pyruvic, quá trình khử cacboxin oxy hoá pyruvic, chu trình biến đổi axit tricacbonic, khử amin hoá axit amin, oxy hoá các axit béo...
Công suất tối đa của quá trình ưa khí phụ thuộc vào hai yếu tố chính: tốc độ tiêu thụ oxy ở tế bào và tốc độ cung cấp oxy cho các mô. Số lượng ty thể, số lượng và hoạt tính enzym của chu trình hô hấp có chỉ số cao nhất ở trong các cơ màu đỏ co chậm. Tỷ lệ phần trăm sợi cơ đỏ trong cơ của một vận động viên càng cao thì công suất ưa khí tối đa càng lớn và thành tích của người đó ở các bài tập có thời gian dài càng cao.