Hệ thống enzym trong TDC

Đề tài
HỆ THỐNG ENZYME TRONG CHUỖI HÔ HẤP
I. KHÁI NIỆM CHUNG VỀ HÔ HẤP:

Hô hấp là đặc trưng chung của mọi cơ thể sống, cho nên ở mọi dạng sống đều có những quá trình xảy ra giống nhau.

Đó là những con đường biến đổi chất nền xảy ra trong mọi cơ thể



Hô hấp gồm các giai đoạn:
+Đường phân: xảy ra trong tế bào chất của tế bào- (cytosol)
+Chu trình Krebs: xảy ra trong chất nền của ty thể- (matrix)
+Chuỗi hô hấp: xảy ra ở màng trong của ty thể- (intermembrane).

Thực chất của hô hấp trong tế bào cơ thể sống là hàng loạt các phản ứng hóa sinh nhờ các chất xúc tác đặc biệt là các enzim.


II.HỆ� THỐNG ENZYME TRONG CHUỖI HÔ HẤP.
1.PHA YẾM KHÍ CỦA HÔ HẤP - CON ĐƯỜNG ĐƯỜNG PHÂN (GLYCOLYSIS):

Quá trình đường phân (glycolysis) hay là con đường Embden - Meyerhop - Parnas (EMP).

Trong pha này, nguyên liệu hô hấp (glucoz) sẽ được phân giải tới sản phẩm chứa 3 nguyên tử cacbon là axit pyruvic.

Con đường đường phân được chia làm các bước sau:



Bước 1: Hoạt hóa phân tử đường:
+Enzyme hexokinase (glucokinaza) biến đổi glucose dưới tác dụng của ATP tạo thành glucozo - 6 photphat.
+Enzyme photphohexoizomerase: biến đổi glucozo - 6 photphat thành fructozo - 6 photphat.
Mặt khác, trong tế bào có enzyme fructokinase biến đổi fructose tự do thành fructozo - 6 photphat.
+Enzyme photphohexokinaza: biến đổi tiếp các fructozo - 6 photphat thành fructozo - 1,6 diphotphat khi nhận thêm một gốc axit photphoric.
Nguồn năng lượng để tạo nên este này cũng là ATP được hoạt hoá bởi ion Magiê.
Bước 2: Phân cắt phân tử hexose thành triose
+Enzyme aldolase: phân cắt phân tử fructozo - 1,6 - diphotphat thành hai đường triose là glyxeraldehyt-3photphate và dihydroxyacetonphotphate.

Dihydroxyacetonphotphate một mặt có thể bị khử thành - glixerophotphat là nguồn gốc quan trọng của glixerol trong chất béo.

+Enzyme photphotriozoizomeraza: biến đổi hoàn toàn dihydroxyacetonphotphate thành glyxeraldehyt-3photphate.
-Bước 3: Các phản ứng oxi hóa, photphorin hóa cơ chất:
+Enzyme adehyt-3-photphoglixeric dehydrogenaza: Oxi hoá glyxeraldehyt-3photphate tạo thành axit 1,3-diphotphoglixeric.
Các nguyên tử hidro chuyển cho chất nhận là NAD (hoặc có thể là các NADP) tạo thành NADH (hoặc NADPH).
+Enzyme photphoglixerokinaz (photphoglixerat mutase) chuyển liên kết cao năng trong axit 1,3-diphotphoglixeric sang cho ADP và biến đổi thành axit 3-photphoglixeric, đồng thời hình thành nên phân tử ATP đầu tiên của quá trình hô hấp.
+Enzyme photphoglixeromutaza: chuyển gốc photphat từ vị trí cacbon thứ ba sang cacbon thứ hai tạo nên axit 2-photphoglixeric.
-Böôùc 4: Bieán ñoåi axit 2-photphoglixeric thaønh axit pyruvic:
+Enzyme enolaza: axit 2-photphoglixeric bị mất nước và tạo thành axit photphoenolpyruvic.

+Enzyme pyruvatkinaza: chuyển gốc photphat từ axit photphoenolpyruvic cho ADP để tạo thành phân tử ATP thứ hai và axit enolpyruvic.

Axit enolpyruvic dễ biến đổi thành dạng xeto bền hơn là axit pyruvic.

Như vậy trong toàn bộ quá trình đường phân, từ một phân tử glucoz đã tạo nên:
+2 phân tử ATP
+2 phân tử NADH (hoặc NADPH)
+2 phân tử axit pyruvic
(Thực ra tạo ra 4 phân tử ATP, nhưng đã sử dụng 2 phân tử ATP để hoạt hoá phân tử đường ban đầu),

Các enzyme của con đường đường phân định vị ở vùng hoà tan của tế bào chất.
Do đó quá trình đường phân xảy ra trong tế bào chất.
2.PHA HIẾU KHÍ CỦA HÔ HẤP-CHU TRÌNH KREBS:
Chu trình này còn gọi là chu trình axit citríc, vì axit này là một chất trung gian quan trọng.Hoặc gọi là chu trình Axit TriCacboxilic (TCA)

Trong điều kiện có oxi, axit pyruvic sẽ được phân giải hiếu khí hoàn toàn thành CO2 và H2O trong chu trình Krebs.
Trong điều kiện không có oxy, axit pyruvic sẽ bị khử thành các sản phẩm của quá trình lên men, như lactic, etanol.

(Bài tiểu luận này sẽ tìm hiểu về quá trình phân giải hiếu khí axit pyruvic trong chu trình Krebs)


Bản chất của chu trình Krebs là các phản ứng lần lượt decacboxyl hoá và dehydro hoá (khử cacboxyl và khử hydro) của axit pyruvic

Ôxy của nước được dùng để oxy hoá cacbon của axit pyruvic

Hydro của nước cùng với hydro của axit pyruvic được giải phóng ra nhờ các enzyme dehydrogenaza sẽ được chuyển tới oxy không khí đã được hoạt hoá bởi các oxidaza.

Các phản ứng của chu trình Krebs
Phản ứng oxi hoá decacboxyl hoá của axit pyruvic với sự tham gia của coenzyme A (CoA) và NAD (nhóm hoạt động của dehydrogenaza của axit pyruvic).

Kết quả của phản ứng này là tạo nên axetyl - CoA (Axetyl - CoA sẽ tham gia vào chu trình Krebs), NADH và giải phóng phân tử CO2 đầu tiên.

Đây là một chuỗi phản ứng phức tạp với sự tham gia của nhiều yếu tố như CoA, NAD, FAD, axit Lipoic, Mg2+ và phức hệ enzyme E1, E2, E3.








Hình Phaûn öùng oxyhoùa-decacboxyl hoùa axit pyruvic:
E1 : pyruvat decacboxylaza.
E2 : dihydrolipoic trans acetylaza
E3 : dihydrolipoic trans dehydrogenaza
TPP: Tiamin pirophotphat.
S S : axit Lipoic

+Enzyme citrate syntetase : kết hợp axetyl - CoA với axit oxaloaxetic và nước tạo axit Xitric.
Đồng thời hai điện tử và hydro được chuyển tới oxi không khí và tái tạo CoA.

+Enzyme aconitaza: biến đổi axit xitric thành axit izoxitric- chất nền của chuỗi hô hấp. Quá trình này tạo nên sản phẩm trung gian là axit cis-aconitic.

+Enzyme izoxitratdehydrogenaza : oxi hoá axit izoxitric tạo thành axit oxalosucxinic.
Cặp hydro và điện tử được NAD chuyển tới oxi của không khí.

+Enzyme oxaloxucxinatdecacboxylaza: khử cacboxyl hoá axit oxalosucxinic thành axit - xetoglutaric và giải phóng phân tử CO2 thứ hai.

+Các phản ứng decacboxyl hóa-oxi hóa phức tạp: từ axit - xetoglutaric tách CO2 hình thành axit sucxinic.
Chất nhận hydro cũng là NAD.

+Enzyme xucxinat dehydrogenaza có coenzyme là FAD: oxi hoá axit sucxinic thành axit fumaric.
Điện tử và hydro của phản ứng này được FAD chuyển tới oxi không khí.

+Enzyme fumaraza: hidrat hoá axit fumaric thành axit malic.

+Enzyme malat dehydrogenaza: oxi hoá axit malic tái tạo lại axit oxaloaxetic, kết thúc chu trình Krebs.
Điện tử và hydro được NAD chuyển tới oxi không khí. Axit oxaloaxetic lại tiếp tục tham gia vào chu trình.



Nhö vaäy trong pha hieáu khí goàm:
+Giai ñoaïn bieán ñoåi pyruvat thaønh axetyl – CoA
+Chu trình Krebs
Giaûi phoùng ra 3 phaân töû CO2, 5 caëp hydro (ñieän töû).

Caùc caëp hydro naøy ñöôïc chuyeån tôùi oxi cuûa khoâng khí ñeå taïo thaønh nöôùc, coøn naêng löôïng cuûa ñieän töû ñöôïc duøng ñeå toång hôïp ATP.

Taát caû caùc axit cuûa chu trình coù trong moâ cuûa haàu heát caùc loaïi thöïc vaät.
Taát caû caùc enzyme cuûa chu trình ñeàu taäp trung trong lôùp chaát cô baûn cuûa ty theå
Do vaäy chu trình Krebs dieãn ra trong noäi chaát cuûa ty theå.
3.CHUỖI HÔ HẤP:
Chuỗi hô hấp là quá trình oxi hoá sinh học, nhờ vai trò xúc tác của hệ thống các enzyme.

Thực chất, chuỗi hô hấp là hệ thống các phản ứng oxi hoá khử, trong đó hydro được tách ra từ các chất hữu cơ chuyển đến oxi để tạo thành nước.

Việc vận chuyển hydro hay điện tử trong chuỗi hô hấp là do enzyme xúc tác.
+Phần vận chuyển hydro có các enzyme:
*Dehydrogenase có coenzyme là pyridinnucleotid
*Các enzyme flavin
*Ubiquinon của chuỗi hô hấp.
+Phần vận chuyển điện tử có các enzyme:
*Cytochrom
*Cytochromoxidase.
Các đương lượng khử trong phần vận chuyển hydro là các điện tử của hydro.
Mỗi phân tử NAD+, FAD và ubiquinon vận chuyển hai điện tử (phần vận chuyển hai điện tử)
Hệ thống cytochrom hoặc cytochromoxidase vận chuyển một điện tử (phần vận chuyển một điện tử)
Oxi ở tận cùng của chuỗi hô hấp bị khử để cuối cùng tạo thành nước.
PHẦN VẬN CHUYỂN HYDRO CỦA CHUỖI HÔ HẤP

a.Các enzyme có coenzyme là pyridinnucleotid:

+Các coenzyme pyridinnucleotid là:
*Nicotinamid - adenin - dinucleotid (NAD+).
*Nicotinamid - adenin - dinucleotid - phosphate (NADP+).
+Chúng tồn tại dưới hai dạng:
*Dạng oxi hoá: Nitơ-pyridin của NAD+ hay NADP+ tích điện dương (dạng pyrimidin),
*Khi tiếp nhận hydro chúng chuyển sang trang thái khử NADH hay NADPH.
+Dạng NADH chủ yếu tham gia vào các quá trình oxy hoá trong chuỗi hô hấp
NADPH tham gia các quá trình tái tổng hợp.
b.Các enzyme flavin:
-Các flavinnucleotide gồm :
+flavin-mononucleotide (FMN)
+flavin-adenin-dinucleotide (FAD)

-Chúng đều là dẫn xuất của ribo flavin và là những coenzyme có chức năng vận chuyển hydro.
c.Ubiquinon (coenzyme Q):
Ubiquinon còn có tên gọi là coenzyme Q.
Ubiquinon nằm giữa các enzyme flavin và hệ thống cytochrom.
Nó là hệ thống quinon chính của chuỗi hô hấp.
Ubiquinon là giai đoạn chính, vị trí cửa ngõ của hai con đường vận chuyển hydro chủ yếu của chuỗi hô hấp



NADH
1
CoEnzyme Q Cytochrom b2 ...
2
Malat


Con đường thứ nhất là hệ thống NADH-CoE Q-reductase
Con đường thứ hai là hệ thống malatdehydrogenase-CoE Q-reductase


Cả hai con đường đều có sự tham gia của các flavoprotein
*Con đường thứ nhất phụ thuộc FMN.
*Con đường thứ hai phụ thuộc FAD.
PHẦN VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ CỦA
CHUỖI HÔ HẤP:

-Phần vận chuyển điện tử gồm
+Các cytochrom b, c1, c.
+Cytochromoxidase.
+Oxy là chất nhận điện tử cuối cùng.

-Các cytochrom và cytochromoxidase là các "Hemoprotein"- có nhân "Hem" là nhóm ngoại liên kết với protein.
Bộ khung cơ bản của nhân "Hem" là nhóm porphyrin.

-Các cytochrom chỉ khác nhau ở các chuỗi bên.
Nguyên tử trung tâm của hệ thống vòng porphyrin là sắt (dạng Fe2+ hay Fe3+) và có thể trao đổi hoá trị.

Chuỗi hô hấp gồm bốn phần phức hợp enzyme:
+Phức hợp I : Hệ thống NADH-ubiquinon-reductase.
+Phức hợp II : Hệ thống succinat-ubiquinon-reductase.
+Phức hợp III : Hệ thống ubiquinon-cytochrom c-reductase.
+Phức hợp IV : Hệ thống cytochrom c-cytochrom- oxidase.

Mỗi phần được coi là các "vùng" (tiểu hệ thống) của chuỗi hô hấp.

Các phức hợp này là đơn vị chức năng của màng trong ty thể.

Trong quá trình vận chuyển hydro và điện tử thì các phức hợp này có tác dụng phối hợp.




Mỗi phức hợp có khả năng vận chuyển điện tử và dự
trữ năng lượng riêng.

Các hệ thống có các trung tâm sắt- lưu hùynh- protein có thế năng oxy hóa khử trong mỗi giai đọan riêng khác nhau.

Ngoài ra, trong các phức hợp này còn có các kim loại
khác như Molypden, Mangan hay Đồng cũng có
vai trò vận chuyển điện tử và năng lượng.
Phức hợp I : (NADH-ubiquinon-reductase):


+Trọng lượng tiểu phần trên 500.000
+Chứa ít nhất 16 chuỗi polypeptid, 2 trong chúng có thể là flavoprotein phụ thuộc FMN.
+Có thể có 3 trung tâm Fe- S- Protein.
+Và có thể có các dưới đơn vị khác.

Trung tâm oxy hóa NADH của phức hợp I này nằm bên trong ty thể.
Phức hợp II: (succinat- ubiquinon- reductase)

-Thực chất là succinat dehydrogenase, gồm:
+2 hai chuỗi polypeptid liên kế�t với 1 phân tử FAD
+1 trung tâm Fe- S- Protein
Enzyme này có thể di chuyển vào màng trong ty thể

-Ubiquinon
+Là phần tử kỵ nước trong lớp kép lipit của màng trong ty thể
? Vai trò tiếp nhận hydro trong phức hợp I và II, kết hợp giữa vận chuyển hydro và điện tử của chuỗi hô hấp.
Phức hợp III (ubiquinon- cytochrom c- reductase)


+Trọng lượng tiểu phần khoảng 300.000
+Có 6- 8 chuỗi polypeptid cấu thành, trong đó:
*2- 3 chuỗi chứa cytochrome b, định vị giữa lớp lipit kép
cuả màng trong ty thể.
*1 chuỗi chứa cytochrome c1, định vị ở mặt ngoài của màng
trong ty thể.
*1 chuỗi chứa Fe-S-Protein
*1 chuỗi liên kết với antimycin
*Các chuỗi còn lại chưa rõ chức năng.


Phức hợp IV (cytochrom c- oxydase):


+Cytochrom a nằm ở phía ngoài, tiếp nhận điện tử từ
cytochrom c.

+2 nguyên tử Cu nằm bên trong lớp kép lipit và là chất truyền
điện tử giữa các nhóm "Hem" từ a đến a3.

+Cytochrom a3 tiếp nhận điện tử từ Cu và bị oxy hóa bởi oxy.
Kết luận:


Hô hấp là những chuỗi phản ứng hóa sinh phức tạp mà các phản ứng đều được xúc tác bởi các enzyme theo một hệ thống chặt chẽ, đảm bảo cho quá trình hô hấp diễn ra theo những quá trình chung ở mọi sinh vật.