Hệ bài tiết và sự noi can bang

SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG
Phần I: SINH LÝ HỌC NGƯỜI VÀ
ĐỘNG VẬT
Giảng viên: GVC. ThSĩ Nguyễn Thị Sáu
Khoa : Môi trường & CN Sinh học

TP.HCM, Tháng 3 năm 2010
Chương IX. HỆ BÀI TiẾT & SỰ NỘI CÂN BẰNG
I. Khái niệm nội cân bằng và ý nghĩa nội cân bằng:
Các hệ thống sống dù ở mức độ nào, chỉ tồn tại và phát triển khi môi trường bên trong luôn duy trì được sự cân bằng và ổn định, gọi tắt là nội cân bằng.
Sự cân bằng và ổn định đó bao hàm sự cân bằng khối lượng nước, cân bằng về nồng độ các chất như glucose, các ion, các axit amin, các chất béo, các chất khoáng…
Mục đích: để duy trì áp suất thẩm thấu, huyết áp và độ pH của môi trường bên trong (nội môi) được ổn định, đảm bảo cho sự tồn tại và thực hiện được chức năng của các tế bào của cơ thể.
1. Điều hòa áp suất thẩm thấu:
Cơ thể động vật luôn phải điều hòa nhiệt, điều hòa thành phần các chất dịch của cơ thể.
Sự điều hòa chất dịch trong cơ thể phụ thuộc vào sự cân bằng giữa sự thu nhận và sự bài xuất nước và các chất hòa tan.
Sự điều hòa áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào cơ chế kiểm tra sự vận chuyển của các chất hòa tan giữa dịch nội môi với môi trường ngoài, đồng thời với sự điều hòa lượng nước thẩm thấu kèm với các chất hòa tan.
Cơ thể động vật cũng cần bài xuất các sản phẩm dư thừa độc hại của quá trình trao đổi chất.
 1.1. Sự thẩm thấu:
Tất cả các động vật đều phải thực hiện điều hòa thẩm thấu: theo thời gian, lượng nước thu nhận vào và bài xuất phải được điều hòa cân bằng. nếu lượng nước vào quá nhiều, tế bào sẽ bị trương phồng và vỡ ra. Ngược lại, nếu thiếu nước, tế bào sẽ bị teo lại và chết. Nước được vận chuyển vào tế bào và thoát ra khỏi tế bào nhờ hiện tượng thẩm thấu. Tùy thuộc vào áp suất thẩm thấu của dung dịch trong đó có tế bào sống, người ta phân biệt:
Dung dịch đẳng trương: là dung dịch có áp suất thẩm thấu cân bằng áp suất thẩm thấu của tế bào. Lượng nước đi vào và ra khỏi tế bào cân bằng nên tế bào không thay đổi trạng thái.
Dung dịch ưu trương: là dung dịch có áp suất thẩm thấu lớn hơn áp suất thẩu thấu của tế bào. Nước sẽ từ tế bào thoát ra dung dịch, khiến tế bào teo lại vì mất nước.
Dung dịch nhược trương: là dung dịch có áp suất thẩm thấu bé hơn áp suất thẩm thấu của tế bào. Nước sẽ từ dung dịch đi vào tế bào làm tế bào trương phồng và có thể vỡ ra.
1.2. Điều hòa áp suất thẩm thấu ở động vật:
- Tùy theo khả năng điều hòa áp suất thẩm thấu, người ta phân biệt động vật thành 2 dạng sau:
+ Động vật thích nghi thẩm thấu: là những động vật mà cơ thể của chúng không thể điều hòa được áp suất thẩm thấu nội môi, bởi vì áp suất thẩm thấu nội môi của chúng giống như áp suất thẩm thấu của môi trường. Vì vậy, nước đi vào và ra khỏi cơ thể chúng cân bằng. Những động vật này thường sống trong môi trường nước có thành phần hóa học ổn định, do đó áp suất nội môi của cơ thể chúng rất ổn định.
+ Động vật điều hòa thẩm thấu: là những động vật luôn phải điều chỉnh áp suất thẩm thấu nội môi trong cơ thể, vì chất dịch cơ thể của chúng không đẳng trương với chất dịch của môi trường. Như vậy, động vật điều hòa thẩm thấu cần phải thải bớt lượng nước thừa nếu chúng sống trong môi trường nhược trương, hoặc phải thu nhận thêm nước nếu chúng sống trong môi trường ưu trương và cơ thể cần tiêu phí nhiều năng lượng.
Động vật điều hòa áp suất thẩm thấu có thể sống trong môi trường mà động vật thích nghi thẩm thấu không thể tồn tại được. Khả năng điều hòa áp suất thẩm thấu giúp cho các động vật ở biển duy trì áp suất thẩm thấu nội môi tuy áp suất này chênh lệch với áp suất thẩm thấu của nước biển.
Tuy nhiên đa số động vật thích nghi thẩm thấu cũng như động vật điều hòa thẩm thấu không chịu được sự biến động môi trường ngoài quá lớn được gọi là “động vật hẹp muối”, trái lại “động vật rộng muối” là những động vật có thể sống được trong môi trường có áp suất thẩm thấu biến động lớn.
Sau đây, chúng ta sẽ xét về sự thích nghi của các động vật biển, động vật nước ngọt và động vật sống trên cạn:


+ Động vật biển: Đa số động vật không xương sống ở biển đều là các động vật thích nghi thẩm thấu. Tổng áp suất thẩm thấu nội môi của cơ thể chúng cân bằng với áp suất thẩm thấu của nước biển. Song, chúng khác với nước biển về nồng độ của đa số chất tan có trong cơ thể chúng mà không có trong nước biển. Do vậy, kể cả động vật thích nghi với áp suất thẩm thấu của môi trường ngoài thì vẫn phải điều hòa thành phần các chất hòa tan trong nội môi.
Ngoài ra, các động vật có xương sống và một số động vật không xương sống khác sống ở biển là những động vật điều hòa thẩm thấu. Đối với những động vật này, nước biển mặn hơn so với dịch nội môi và nước có xu hướng thoát ra khỏi cơ thể do thẩm thấu. Mang và thận của chúng có khả năng thải loại muối ra khỏi cơ thể.
+ Động vật nước ngọt: Cơ chế điều hòa áp suất thẩm thấu ở động vật nước ngọt đối lập với cơ chế điều hòa ở động vật biển. Động vật nước ngọt luôn phải thu nhận nước do thẩm thấu và mất muối do khuếch tán bởi vì áp suất thẩm thấu nội môi của chúng luôn cao hơn so với môi trường. Tuy vậy, dịch cơ thể của đa số động vật nước ngọt có nồng độ chất hòa tan thấp hơn nhiều so với động vật nước biển. Đó là một kiểu thích nghi với môi trường nước ngọt có nồng độ muối thấp. Nhiều động vật nước ngọt kể cả cá đều duy trì cân bằng nước bằng cách bài tiết một lượng nước lớn qua nước tiểu. Muối bị thải loại trong quá trình khuếch tán và qua nước tiểu thường được bù lại qua thức ăn và thu nhận qua mang nhờ các tế bào Clo trong mang có chức năng hoạt tải ion Cl- và kéo theo cả ion Na+.
- Động vật chịu hạn: Sự mất nước có thể khiến cho đa số động vật bị chết, song một số loài động vật không xương sống trong các ao hồ tạm thời có thể mất gần hết lượng nước trong cơ thể mà vẫn sống sót trong trạng thái ngủ khi ao hồ trở nên khô hạn. Sự thích nghi này được gọi là sống không có nước. Các động vật chịu hạn có nhiều đặc điểm thích nghi để duy trì hoạt động của màng tế bào. Cơ thể chúng chứa hàm lương lớn chất đường, đặc biệt là đường đôi terhaloz có vai trò bảo vệ tế bào bằng cách thế chỗ của các phân tử nước liên kết với màng tế bào và protein.
- Động vật ở cạn: Nguy cơ mất nước là vấn đề sống còn đối với động, thực vật ở cạn. Chúng ta sẽ chết khi cơ thể mất khoảng 12% lượng nước. Các thích nghi làm giảm lượng nước mất đi là vấn đề sống còn đối với động vật ở cạn như: nhờ lớp sáp cutin (thực vật(, lớp vỏ kitin (sâu bọ), vỏ đá vôi (ốc sên), lớp vẩy sừng keratin (động vật có xương sống ở cạn) có tác dụng cản mất nước; đi ăn đêm… Tuy nhiên đa số bị mất nước qua bề mặt ẩm trong cơ quan trao đổi khí, qua nước tiểu, qua phân hoặc qua da. Động vật ở cạn duy trì cân bằng nước bằng cách uống và ăn thức ăn ẩm, và bằng sử dụng nước trao đổi chất.
*
1.2. Biểu mô vận chuyển:
- Vai trò chính của sự điều hòa thẩm thấu là duy trì thành phần của tế bào chất, song đa số động vật có thể duy trì các thành phần tế bào chất một cách gián tiếp thông qua điều hòa các thành phần của dịch nội môi. Sự duy trì thành phần dịch mô (thông qua máu) là tùy thuộc vào một số cấu trúc từ mức độ tế bào, mô cho tới mức cơ quan phức tạp như thận ở động vật có xương sống.
- Đối với đa số động vật có nhiều dạng biểu mô vận chuyển khác nhau, đó là một lớp, hoặc nhiều lớp tế bào biểu mô đặc biệt, có chức năng điều hòa sự vận chuyển của các chất hòa tan cần thiết để duy trì áp suất thẩm thấu cũng như loại thải các chất dư thừa. Biểu mô vận chuyển kiểm tra sự vận chuyển các chất hòa tan đặc biệt với số lượng và chiều hướng xác định. Một số biểu mô vận chuyển thường tiếp xúc trực tiếp với môi trường, còn một số khác thì lót các ống nối với mặt ngoài qua một lỗ thoát. Như vậy, biểu mô vận chuyển tạo nên hàng rào ngăn cách giữa các mô và môi trường bao quanh. Các chất vận chuyển giữa cơ thể và môi trường bắt buộc phải đi qua màng tế bào có tính thấm chọn lọc của biểu mô vận chuyển.
- Đối với đa số động vật, biểu mô vận chuyển tạo thành hệ thống ống phức tạp với diện tích rất lớn. Ví dụ: tuyến muối của các loài chim biển thải loại muối dư thừa ra khỏi máu.
Cấu trúc phân tử của màng sinh chất chọn lọc các chất và hướng vận chuyển các chất hoà tan qua biểu mô vận chuyển. Ngược với tuyến bài tiết muối, biểu mô vận chuyển ở mang của cá nước ngọt sử dụng cơ chế vận chuyển chủ động để thu nhận muối từ môi trường nước vào máu.
Biểu mô vận chuyển trong cơ quan bài tiết thường có hai chức năng: duy trì cân bằng nước và thải loại chất dư thừa của quá trình trao đổi chất.
2. Sự thải loại các chất dư thừa chứa nitơ:
Đối với động vật, các chất dư thừa gây ảnh hưởng lên cân bằng nội môi. Quan trọng nhất là các sản phẩm chứa nitơ, là các sản phẩm do sự phạn giải protein và axit nucleic. Khi cơ thể phân giải các đại phân tử này để lấy năng lượng, hoặc chuyển hóa thành cacbohydrat và mỡ sẽ tạo nên amonia (NH3) là một chất rất độc đối với cơ thể. Một số động vật bài tiết amonia trực tiếp, nhưng đa số loài thường chuyển hóa amonia thành những hợp chất khác ít độc hại hơn.
Động vật thường bài tiết chất dư thừa chứa nitơ ở 3 dạng sau: amonia, urê và axit uric.
Protein Axit nucleic

Axit amin Bazơ nitơ

Nhóm amin(-NH2)

Động vật ở nước, Cá xương: Amonia
Động vật có vú, cá mập, đa số lưỡng cư, 1 số cá xương: Urê
Nhiều loài bò sát, chim, côn trùng, ốc sên cạn: Axit uric

Hình 5.1: Các sản phẩm bài tiết chứa nitơ của động vật

2.1.Amonia:
Vì động vật chỉ chịu được nồng độ amonia loãng, cho nên khi bài tiết amonia cần phải tiêu phí rất nhiều nước để hòa tan chất này. Do vậy, phương thức bài tiết amonia thường thấy ở các động vật ở nước. Phân tử amonia dễ dàng đi qua màng sinh chất và dễ dàng khuếch tánvào môi trường nước xung quanh. Đối với đa số động vật không xương sống, sự bài tiết amonia thường xảy ra trên toàn bộ bề mặt cơthể.

2.2. Urê:
Mặc dù sự bài tiết amonia ở động vật thủy sinh là bình thường, nhưng lại không thích hợp lắm đối với những động vật sống trên cạn. vì amonia rất độc nên nó chỉ được vận chuyển và bài tiết trong một lượng lớn dung dịch loãng, và đa số các động vật sống cạn và nhiều loài sống ở biển thường không có đủ nước để hòa tan amonia. Ngược lại, các loài động vật có vú, đa số lưỡng cư trưởng thành, cá mập, một số cá xương ở biển và rùa biển thường bài tiết urê, là một chất được tạo ra trong gan thông qua chu trình trao đổi chất kết hợp amonia với cacbon dioxit. Hệ tuần hoàn vận chuyển urê đến cơ quan bài tiết là thận.
Urê là chất ít độc hơn amonia 100 nghìn lần, do đó cho phép động vật vận chuyển và tích trữ urê một cách an toàn với nồng độ cao. Hơn nữa, các động vật bài tiết urê có nhu cầu nước ít hơn so với các động vật bài tiết amonia vì lượng nước mất đi khi bài tiết nitơ dưới dạng urê là ít hơn khi bài tiết dưới dạng amonia.
Tuy nhiên, để bài tiết urê thì động vật phải tiêu tốn nhiều năng lượng để chuyển hóa amonia thành urê. Những động vật vừa sống trên cạn, vừa sống dưới nước thì loại thải nitơ cả dưới dạng amonia và dưới dạng urê.
2.3.Axit uric:
Côn trùng, ốc sên cạn, nhiều bò sát, chim bài tiết nitơ chủ yếu dưới dạng axit uric. Cũng giống urê, axit uric ít độc hơn. Nhưng không giống amonia và urê, axit uric khó hòa tan trong nước và được bài tiết ở dạng đặc sệt với một lượng nước ít hơn và do đó, lượng nước mất đi ít hơn. Điều này có lợi cho động vật vì cơ thể chúng mất nước ít hơn, song ngược lại chúng phải tiêu phí nhiều năng lượng để chuyển hóa amonia thành axit uric hơn là để chuyển hóa amonia thành urê.
Nói chung, sự bài tiết các sản phẩm nitơ tùy thuộc vào loài động vật và môi trường sống của chúng. Ví dụ: rùa cạn sống ở nơi khô thường bài tiết axit uric, còn các loài sống ở nước thì bài tiết amonia và urê. Đối với một số loài, các cá thể có thể chuyển đổi dạng chất bài tiết tùy theo điều kiện môi trường. Lượng sản phẩm chứa nitơ được bài tiết luôn kéo theo sự tiêu phí năng lượng và tùy thuộc vào loại thức ăn mà động vật tiêu thụ. Đối với động vật đẳng nhiệt ăn nhiều thức ăn hơn thì bài tiết nhiều sản phẩm chứa nitơ hơn trên một đơn vị thể tích so với động vật biến nhiệt. Các động vật ăn thịt tạo nhiều năng lượng từ thức ăn protêin, do đó bài tiết nhiều sản phẩm nitơ hơn so với động vật tạo nguồn năng lượng chủ yếu từ lipid hoặc cacbohydrat.
II. HỆ BÀI TIẾT
1. Ý nghĩa của sự bài tiết nước tiểu
Bài tiết là quá trình đào thải các chất cặn bã, các chất thừa… ra khỏi cơ thể, giúp cho cơ thể không bị nhiễm độc và cân bằng nội môi được giữ vững. Có nhiều cơ quan tham gia vào chức năng bài tiết như tuần hoàn, hô hấp, tiêu hoá, da, thận…
Thận là cơ quan lọc máu để tạo nước tiểu và bài tiết nước tiểu, nhờ đó cân bằng được nội môi trong cơ thể.
Da người lớn có diện tích bề mặt khoảng 2m2. Da bảo vệ cho các mô ở bên dưới. Da sinh ra vitamin D để che chắn cho cơ thể khỏi bức xạ tia cực tím có hại. Da và các tuyến mồ hôi ở da tham gia vào quá trình bài tiết H2O và một số sản phẩm của quá trình trao đổi chất. Da điều hoà thân nhiệt nhờ hệ mạch ở da. Da là cơ quan cảm giác về xúc giác, nhiệt độ, đau, các kích thích về lý học, sinh học, hoá học… từ môi trường bên ngoài. Các cấu trúc cảm giác có mặt ở da bao gồm các tận cùng thần kinh tự do. Da còn tham gia bảo vệ cơ thể đối với các tác động về lý hoá và sinh học (tránh sự xâm nhập của vi khuẩn).
2. Sinh lý thận
2.1. Cấu tạo
2.1.1. Cấu tạo chung
Ở người và động vật bậc cao, hai quả thận hình hạt đậu dài khoảng 10 –12cm, rộng 5 – 7cm, dày 3 – 4cm, nặng 100 – 120 gam. Hai quả thận nằm sát phía lưng của thành khoang bụng, hai bên cột sống (từ đốt ngực XII đến đốt thắt lưng I – II). Thận phải nhỏ hơn và nằm thấp hơn thận trái khoảng 1 đốt sống. Thận được giữ chắc trong bụng nhờ hệ thống cân vùng thận (lớp cân gồm 2 lá bọc thận). Rốn thận là chính giữa bờ cong phía trong, nơi đó có mạch máu đến và đi ra khỏi thận, có ống niệu, có dây thần kinh.Bổ dọc một quả thận ta thấy bên trong gồm hai phần: phần chính giữa là bể thận có chứa mô mỡ, các mạch máu và dây thần kinh, phần xung quanh đặc gồm hai lớp, bên ngoài là lớp vỏ đỏ xẫm do có nhiều mao mạch và các cấu trúc dạng hạt là cầu thận. Lớp tuỷ ở trong màu nhạt là lớp hình tháp của thận (hình).
Hình 8.1: Thận bổ dọc
Miền vỏ
Miền tủy
Một tháp Manpighi
Bể thận
Ống dẫn nước tiểu
2.1.2. Cấu tạo của đơn vị thận (nephron)
Mỗi quả thận của người được cấu tạo từ hơn một triệu đơn vị thận. Đơn vị thận vừa là đơn vị cấu tạo vừa là đơn vị chức năng.
Mỗi đơn vị thận gồm có cầu thận và ống thận.
* Cầu thận gồm quản cầu Malpighi và nang Bowman là một túi bọc quản cầu, thành nang có nhiều lỗ nhỏ. Quản cầu Malpighi gồm khoảng 50 mao mạch xếp song song thành khối hình cầu. Ngăn cách giữa nang và mao mạch là một màng lọc mỏng để lọc các chất từ mao mạch sang nang.
* Ống thận gồm ống lượn gần, quai Henle và ống lượn xa.
* Dịch lọc từ nang đổ vào ống lượn gần (uốn khúc), tiếp đến là quai Henle là một ống hình chữ U. Ở đầu lên của quai Henle tiếp với ống lượn xa cũng là một ống uốn khúc. Từ ống lượn xa dịch lọc đổ vào ống góp. Ống góp không thuộc đơn vị thận, nó nhận dịch lọc từ một số đơn vị thận để đổ vào bể thận.

?ng lu?n g?n




Quai henlĩ (nhânh xu?ng)


?ng lu?n xa,
quai henlĩ (nhânh lín)


Ống góp
Hình 8.2: Cấu tạo của đơn vị thận
  * Hệ mạch của thận: động mạch thận tách ra từ động mạch chủ bụng, khi vào trong thận động mạch này chia nhỏ nhiều lần để đến đơn vị thận gọi là động mạch đến. Trong cầu thận động mạch đến lại chia nhỏ thành mao mạch để tạo quản cầu Malpighi. Từ các mao mạch của quản cầu tập hợp lại thành động mạch đi (ra khỏi cầu thận). Động mạch đi về sau lại phân bố ở ống lượn gần, quai Henle, ống lượn xa ở dạng các mao mạch. Cuối cùng mao mạch từ ống lượn xa tập trung đổ vào tĩnh mạch thận, tĩnh mạch thận lại đổ vào tĩnh mạch chủ dưới.
Do động mạch đến lớn (đường kính 0,2mm) hơn động mạch đi (0,04mm), nên huyết áp trong quản cầu đạt 75mmHg. Hơn nữa tính thấm của thành mao mạch ở quản cầu lớn hơn tính thấm thành mao mạch cơ vân 50 lần mà quá trình lọc diễn ra thuận lợi hơn
2.2. Chức năng lọc máu và tạo nước tiểu
2.2.1. Sự lọc máu
Cứ mỗi phút có 1.300 lít máu qua thận, lớn gấp 20 lần so với các cơ quan khác. Sự lọc qua quản cầu phụ thuộc vào hai yếu tố: màng lọc và áp suất lọc.
* Màng lọc có các lỗ rất nhỏ, chỉ cho qua những vật rất bé (siêu lọc), những vật lớn hơn phải nhờ vào áp suất lọc.
Áp suất lọc là giá trị chênh lệch giữa huyết áp trong mao mạch và áp suất keo loại trong huyết tương cộng với áp suất thuỷ tĩnh trong xoang Bowman.
2.2.2. Sự tái hấp thu của các ống thận
Mặc dù mỗi ngày có khoảng 180 lít nước tiểu loạt đầu được tạo ra trong các xoang Bowman nhưng chỉ có 1 – 2 lít nước tiểu thực sự được hình thành, và thành phần của nước tiểu hoàn toàn khác với dịch lọc. Đó là do khi chảy qua ống lượn gần, quai Henle, ống lượn xa đã xảy ra sự tái hấp thu H2O và các chất cần thiết cho cơ thể.
* Tại ống lượn gần:
+ Tái hấp thu Na+ nhờ cơ chế vận tải tích cực, 90% Na+ được tái hấp thu ở ống lượn gần. Na+ gắn vào vật tải được bơm vào dịch ngoại bào để vào máu, đồng thời Na+ mang theo một lượng Cl- tương đương.
+ K+ cũng được tái hấp thu hoàn toàn ở ống lượn gần bằng phương thức tích cực giống như Na+.
+ Tái hấp thu H2O: 85 – 90%. Có ba nguyên nhân tạo điều kiện cho quá trình tái hấp thu H2O ở đây:
- Các protein có kích thước lớn không qua được màng lọc bị giữ lại trong máu làm tăng áp suất thẩm thấu keo loại, kéo H2O vào máu.
- Do tái hấp thu Na+ tích cực đã làm tăng áp suất thẩm thấu, gây hút H2O vào máu.
- Tế bào biểu mô của ống lượn gần có tính thấm H2O cao hơn các đoạn khác.
+ Tái hấp thu HCO3- một cách gián tiếp thông qua khí CO2,
Trong lòng ống lượn, chiều thuận xảy ra, CO2 thấm qua màng vào bào tương. Ở trong tế bào của thành ống, phản ứng chiều nghịch xảy ra, và HCO3- lại thấm ra dịch ngoại bào vào máu.
+ Tái hấp thu glucose: Glucose được hấp thu hoàn toàn khi hàm lượng đường trong máu ở mức bình thường (0,8 – 1,2g/lit máu) theo cơ chế vận tải tích cực. Glucose được vận chuyển qua phía đối diện của tế bào biểu mô của thành ống để đổ vào máu. Trường hợp khi trong máu hàm lượng glucose lên đến 1,8g/l thì quá trình tái hấp thu xảy ra không hoàn toàn. Đặc biệt khi đường huyết tăng cao hơn ngưỡng 1,8g/l (có thể vì do thiếu hormon insulin), khả năng tái hấp thu glucose không thể xảy ra, đường huyết chuyển vào nước tiểu gây bệnh đái đường.
+ Tái hấp thu protein, acid amin và các chất khác:
Protein được tái hấp thu ở ngay đoạn đầu ống lượn gần bằng phương thức ẩm bào.
Acid amin mỗi loại được gắn với chất mang đặc hiệu trên màng, khi tách khỏi chất mang chúng được khuếch tán vào dịch ngoại bào mà vào máu. Các chất khác như vitamin, aceto – acetat… cũng được tái hấp thu ở đây.
* Tại quai Henle
Các tế bào biểu bì ở nhánh xuống của quai Henle chỉ cho H2O thấm qua, còn Na+ thì bị giữ lại hoàn toàn, nên làm tăng nồng độ Na+ trong dịch lọc khi qua đáy chữ U sang nhánh lên của quai. Trong lúc đó ở nhánh lên Na+ lại được thấm ra còn không cho H2O thấm ra. Người ta gọi đó là hiện tượng nhân nồng độ ngược dòng. Hơn nữa, quai Henle cùng với mạch thẳng và ống góp nằm song song với nhau, một phần nằm ở lớp vỏ, một phần nằm ở lớp tuỷ. Áp suất thẩm thấu của dịch ngoại bào càng đến gần lớp tuỷ càng cao. Ở lớp tuỷ áp suất thẩm thấu của dịch ngoại bào cao gấp 4 lần so với dịch ngoại bào của lớp vỏ. Điều đó càng tạo điều kiện cho việc tại hấp thu H2O ở nhánh xuống và Na+ ở nhánh lên.
* Tại ống lượn xa
+ Ở phần đầu của ống lượn xa: Quá trình tái hấp thu giống ở nhánh lên của quai Henle. Ở đây Cl- được bơm ra dịch ngoại bào và do đó kéo theo các ion khác như Na+, K+, Ca++, Mg++…Các ion được tái hấp thu nhiều làm cho dịch lọc ở phần đầu của ống lượn xa bị loãng hơn. Có người gọi đây là đoạn pha loãng. Nhờ sự pha loãng này đã tạo điều kiện cho quá trình tái hấp thu H2O ở đoạn sau.
Tái hấp thu H2O: Do dịch lọc bị loãng nên áp suất thẩm thấu của dịch lọc thấp hơn nhiều so với áp suất thẩm thấu của dịch ngoại bào, kết quả là H2O dễ dàng đi ra dịch ngoại bào mà vào máu.
Tại đây quá trình tái hấp thu H2O còn được thúc đẩy nhờ tác dụng của hormon chống bài niệu (ADH) do thuỳ sau tuyến yên tiết ra. Người ta cho rằng ADH đã gây hoạt hoá enzyme adenylatecyclase để enzyme này kích thích sự biến đổi ATP thành AMP vòng. AMP vòng lại kích thích enzyme protein – kinase. Enzyme này có tác dụng làm tăng tính thấm đối với H2O của tế bào. Tác dụng của hormon này lên quá trình tái hấp thu H2O còn được nghiên cứu tiếp tục.
Tái hấp thu Na+ và Cl-: Nhờ tác động của hormon aldosteron của phần vỏ tuyến thượng thận mà ion Na+ được tái hấp thu theo cơ chế tích cực.
+ Từ tế bào thành biểu mô của ống lượn xa một số chất như K+, NH3, H+ lại được chuyển vào góp nằm ở tuỷ thận cho ure đi qua còn ở phần vỏ không cho ure đi qua).
- Ống góp còn tái hấp thu thêm Na+, K+, Ca++. dịch lọc. Một lượng NH3 từ huyết tương tới tế bào biểu mô của thành ống lượn xa để bài tiết. Vào dịch lọc NH3 kết hợp với H+ tạo ra NH4 để thải ra theo nước tiểu, nhờ vậy đã điều chỉnh được độ pH của dịch lọc. Trước khi chuyển sang ống góp thành phần dịch lọc đã gần giống nước tiểu.
* Tại ống góp
- Ở ống góp quá trình tái hấp thu H2O và ure là chủ yếu. Giống như ở ống lượn xa, ADH có tác dụng làm tăng tính thấm của các tế bào biểu mô đối với H2O.
- Nhờ tái hấp thu H2O ở ống góp làm nồng độ ure trong dịch tăng cao nên ure khuếch tán vào dịch kẽ dễ dàng (đoạn ống
Sau khi qua ống góp nước tiểu được cô đặc sẽ đổ vào bể thận, di chuyển qua niệu quản để xuống bàng quang, ở đó nước tiểu được giữ lại cho đến khi đủ lượng gây kích thích mà có phản xạ tiểu tiện.
2.2.3.Thành phần nước tiểu
Lượng nước tiểu trong ngày thay đổi theo loài, theo ngày, ban đêm ít hơn. Thành phần thức ăn và lượng nước uống cũng làm thay đổi lượng nước tiểu.
Nước tiểu gồm các thành phần chủ yếu: H2O chiếm khoảng 93 – 95%, Vật chất khô khoảng 5%.
Nước tiểu là chất dịch màu vàng nhạt. Vật chất khô trong nước tiểu gồm:
- Các sản phẩm có chứa N do quá trình phân giải protein đã tạo nên như: ure là: 80%, acid uric, amoniac, creatinin…
- Các acid hữu cơ như: acid lactic, acid béo, các enzyme, các vitamin, các hormon (FSH, LH, testosteron, estrogen, HCG…) và các loại sắc tố…- Các chất vô cơ như các loại muối: NaCl, NaHCO3, và các muối sunfat…
2.2.4.Sự tích tụ nước ở bàng quang và cơ chế thải nước tiểu
Nước tiểu được tạo ra liên tục và được đổ vào bể thận. Nhờ nhu động của hai niệu quản mà nước tiểu dồn xuống và tích lại ở bàng quang. Bàng quang có thể chứa đến 500ml, nhưng khi lượng nước tiểu đạt 200ml, thì phản xạ tiểu tiện xuất hiện. Bàng quang là một túi rỗng gồm ba lớp cơ trơn tạo thành, lớp ngoài và lớp trong là lớp cơ dọc, ở giữa là lớp cơ vòng. Ở cổ bàng quang lại được phân bố hai vòng cơ thắt, vòng cơ trơn ở trong, vòng cơ vân ở ngoài.
Nước tiểu thoát ra theo cơ chế sau: Khi bình thường cơ vòng trong và cơ vòng ngoài ở cổ bàng quang ở trạng thái co để giữ không cho nước tiểu chảy tuỳ tiện ra ngoài. Cơ bàng quang chịu sự chi phối của thần kinh giao cảm và phó giao cảm. Khi thần kinh hạ vị (thần kinh giao cảm) hưng phấn thì làm cơ vòng trong của cổ bàng quang co lại đồng thời làm giãn cơ bàng quang, còn khi thần kinh chậu (phó giao cảm) hưng phấn thì ngược lại, cơ bàng quang co, cơ vòng trong giãn, và sự thải nước tiểu sẽ xảy ra, vì vậy khi tổn thương các đốt tuỷ cùng sẽ gây bí đái.
Khi bàng quang đã chứa đủ lượng nước tiểu làm kích thích các thụ quan trong vách bàng quang. Xung động thần kinh hướng tâm qua dây hạ vị và dây thần kinh chậu, truyền vào tuỷ sống rồi lên vỏ não.
Qua sự phân tích của vỏ não, nếu muốn đi tiểu sẽ phát ra các xung động thần kinh xuống tuỷ sống và qua dây thần kinh chậu làm cơ bàng quang co, đồng thời cơ vòng trong ở cổ bàng quang giãn, và qua dây thần kinh thẹn (đi từ thần kinh chậu đến cơ thắt vòng ngoài) làm cơ vòng ngoài giãn, kết quả là nước tiểu được thải ra. Nếu không muốn đi tiểu thi cơ bàng quang giãn ra, cơ vòng trong co lại và đồng thời cũng qua dây thẹn làm cơ vòng ngoài co lại nên làm ức chế không cho nước tiểu thải ra. Nếu mất mối liên hệ giữa tuỷ sống và trung khu cấp cao ở vỏ não, thì động tác thải nước tiểu sẽ tách khỏi sự khống chế của vỏ não, nên sự thải nước tiểu chỉ được thực hiện theo phản xạ không điều kiện. Ở trẻ em, tiểu tiện là một phản xạ không điều kiện.
Bình thường khi thải nước tiểu còn có sự tham gia của cơ bụng, cơ hoành để ép vào bàng quang. Ngoài ra khi nước tiểu đi qua niệu đạo sẽ kích thích vào thụ quan ở đó cũng có tác dụng tăng cường co bóp bàng quang một cách phản xạ.