Giáo trình động vật học_có xương sống

 
Phạm Tản Bằng Tham Khảo 
[email protected]
YM! Michaeljacson_1989 
DĐ: 0937156729
(((

ĐỘNG VẬT HỌC
 ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG
MỞ ĐẦU
I. Đối tượng nhịêm vụ của động vật học động vật có xương sống
      Hiện nay trên thế giới người ta đã mô tả  khoảng 1,4 triệu loài động vật. Trong đó, có khoảng 1 triệu loài động vật không xương sống và động vật có xương sống. Tuy nhiên, nếu kể luôn cả những loài chưa được nghiên cứu thì con số này có thể lên đến 5 triệu loài. Aristotle (384-322 tr.CN) đã phân loại động vật thành 2 nhóm có máu và không có máu với hàm ý rằng máu là một tiêu chí để phân loại động vật. Ông đã biến ý tưởng này thành sự phân lọai có trật tự goi là các nấc thang của sự sống (scala naturae).
      Vào giữa thế kỷ thứ XVIII, nhà tự nhiên học người Thuỵ Điển Carolus Linnaeus đã phát triển sự phân loại bằng cách gọi tên hai từ để lập danh mục các loài động vật  và thực vật khác nhau. Hệ thống này đã tồn tại và dùng làm cơ sở cho việc gọi tên sinh vật hiện nay.
      Một thế kỷ sau, Charles Darwin đã giải thích sự đa dạng của sinh vật theo sự tiến hoá và chọn lọc tự nhiên. Vào đầu thế kỷ XX, các công trình của Darwin đã được phát triển nhờ những hiểu biết về cơ chế của  hiện tượng di truyền. Sự kết hợp giữa tiến hoá và di truyền được biết như hình thành thuyết Darwin mới làm cơ sở cho những hiểu biết về cơ chế của sự tiến hoá.
      Động vật có xương sống là tên gọi của một trong ba phân ngành của Ngành Dây sống (Chordata), Phân ngành Có xương sống (Vertebrata) là một phân ngành quan trọng và chiếm số lượng nhiều hơn cả nên chúng thường dùng để gọi chung cho các loài động vật thuộc Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) và Ngành Dây sống (Chordata). Động vật có xương sống phong phú về thành phần loài (khoảng 50.000 loài hiện sống) và kích thước cũng thay đổi: từ những loài cá nặng 0,1g đến cá voi xanh nặng gần 100 tấn. Động vật có xương sống hầu như có khắp trên các vùng của trái đất: loài cá bi-da miệng rộng có thể nuốt những con mồi lớn gấp nhiều lần cơ thể của chúng bơi lội ở biển sâu. Trong khi đó các loài chim di cư bay lượn trên đỉnh núi Himalayas cách những con cá này đến 15km.
      Động vật học động vật có xương sống là một môn học nghiên cứu các loài động vật có xương sống bao gồm cả Dây sông và Nửa dây sống. Nhiệm vụ của động vật học động vật có xương sống là phát hiện các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý, sinh thái, phân bố... của động vật có xương sống, xác định vị trí của chúng trong Giới động vật và trong hệ sinh thái cũng như vai trò và tầm quan trọng của chúng trong đời sống con người.
       Cũng như động vật học nói chung, động vật học động vật có xương sống là một hệ thống khoa học nghiên cứu động vật có xương sống trên các mặt bao gồm hình thái học, sinh lý học, sinh thái học, di truyền học, phân loại học, địa lý học,... Động vật học động vật có xương sống  cũng nghiên cứu từng nhóm động vật riêng lẻ như Ngư loại học, Lưỡng cư - bò sát học, Điểu học, Thú học...
      Ngày nay nhờ những tiến bộ trong sinh học nhất là sinh học phân tử và di truyền học,. động vật học động vật có xương sống đã đi sâu vào cấu tạo chi tiết của động vật, của từng loài từng nhóm động vật, từ đó khái quát thành các quy luật phát triển và tiến hoá của động vật có xương sống. Động vật có xương sống là nhóm động rất quan trọng đối với đời sống con người, nhưng đang bị nguy cơ đe doạ mất dần trên trái đất. Những hiểu biết về động vật có xương sống góp phần bảo vệ và phát triển bền vững tài nguyên môi trường của chúng ta.
II. Vị trí của động vật có xương sống và hệ thống phân loại động vật có xương sống:
      Sự sống xuất hiện trên trái đất cách đây chừng 3,5 tỷ năm. Từ dạng sống ban đầu chúng đã phát triển cho ra nhiều sinh vật khác nhau bao gồm các loài vi-rút, vi khuẩn, nấm, sinh vật đơn bào, thực vật và động vật đa bào sống khắp nơi trên hành tinh chúng ta.
      Tất cả các dạng sống được phân chia thành 5 nhóm chính gọi là Giới (Kingdoms).Đó là Giới Khởi sinh (Monera), Giới Nấm (Fungi), Giới Nguyên sinh (Protista), Giới Thực vật (Plantae) và Giới Động vật (Animalia). Trong mỗi giới, mỗi nhóm sinh vật có những đặc điểm giống nhau được xếp thành các Ngành (Phylum).
       Những loài động vật đa bào trong Giới động vật có các cấu trúc sau (ít nhất là ở giai đọan phôi) được xếp vào Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) và Ngành Dây sống (Chordata):
(1)   Có dây sống
(2)   Có hệ thần kinh dạng ống
(3)   Có hầu thủng các khe mang
(4)   Tim nằm ở mặt bụng
(5)   Đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt
      Trong hệ thống phân loại Giới Động vật thì Ngành Nửa Dây sống và Ngành Dây sống là hai ngành động vật thuộc nhóm Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomata), là những động vật có thể xoang (Coelomata), cơ thể có đối xứng hai bên (Bilateria) và thuộc Phân giới Động vật đa bào (Metazoa).
       Ngành Nửa dây sống là một ngành nhỏ trong khi Ngành Dây sống là một ngành lớn nên được phân thành ba phân ngành khác nhau. Sau đây là hệ thống phân loại động vật có xương sống:
Hệ thống phân loại động vật có xương sống
Ngành Nửa dây sống (Hemicordata)
Lớp Mang ruột (Enteropneusta)
Lớp Mang lông (Pterobranchia)
Lớp Plantosphaeroidae
Ngành Dây sống (Chordata)
   Phân ngành Sống đuôi (Urochordata) hay Có bao (Tunicata)
Lớp Có cuống (Appendiculariae)
Lớp Hải tiêu (Ascidiae)
Lớp San-pê (Salpae)
Lớp Sorberacea
   Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata) hay Không sọ (Acrania)
Lớp Sống đầu (Cepholochordata)
   Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata)
   Nhóm Không hàm (Agnatha)
Lớp Bám đá (Petromyzones)
Lớp My-xin (Myxini)
   Nhóm Có hàm (Gnathostomata)
       Trên lớp Cá (Pisces)
                        Lớp Giáp vây (Pteraspidomorphi)
Lớp Giáp đầu (Cephalaspidomorphi)
Lớp Cá sụn (Chondrichthyes)
Lớp Cá xương (Osteichthyes)
       Trên Lớp Bốn chân (Tetrrapoda)
   Lớp Ếch nhái (Amphibia)
Động vật có màng ối (Amniota)
   Lớp Bò sát (Reptilia)
   Lớp Chim (Aves)
   Lớp Thú (Theria) hay Có vú (Mammalia)
 
III. Lịch sử phát sinh các nhóm động vật có xương sống:
       Cuộc tranh luận về động vật Dây sống đã bắt đầu từ thế kỷ XIX và hiện đang tồn tại nhiều giả thiết khác nhau. Cho đến nay người ta vẫn chưa tìm được di tích hoá thạch tổ tiên của Dây sống. Vì vậy, việc xác định nguồn gốc của chúng phải dựa vào các cứ liệu gián tiếp là các dạng đang tồn tại và quá trình phát triển cá thể của các dạng này.
       Đầu thế kỷ XX,  sau khi phát hiện ra ngành Mang râu (Pogonophora) có những đặc điểm giống với các lớp thuộc Ngành Nửa dây sống, người ta đã khẳng định quan hệ họ hàng giữa động vật Dây sống và Nửa dây sống và từ đó với Ngành Da gai (Echino-
dermata) và các loài động vật thuộc nhóm động vật có miệng thứ sinh khác. Bằng chứng của giả thuyết trên là người ta đã tìm thấy một dạng da gai hoá thạch thuộc giống Stylophora có cơ thể không đối xứng, có khe mang thành dãy, có dây thần kinh lưng, có que xương giống dây sống và đuôi nằm sau hậu môn. Những loài da gai này có thể lọc thức ăn qua hầu và khe mang như động vật dây sống nguyên thuỷ ngày nay.
       Theo A.N.Seversov (1912-1939) và nhiều nhà động vật khác thì có lẽ tổ tiên của Dây sống và Nửa dây sống ngày nay là những động vật có dạng hình giun, cơ thể đối xứng hai bên và chia làm ba phần, có thể xoang, có miệng thứ sinh và ấu trùng có lông. Bọn này chuyển sang đời sống cố định và ít di chuyển, do đó mà dẫn đến giảm dần số đốt của cơ thể. Chúng tiêu hoá thụ động bằng cách lấy thức ăn vào miệng theo dòng nước và  lọc qua hầu. Đây là những động vật sống ở biển và trong quá trình tiến hoá  đã chia thành ba hướng:
-Hướng thứ nhất là nhóm Da gai với cơ thể đối xứng phóng xạ có hệ thống chân ống và bộ máy tiêu hoá phức tạp. Nhóm này có khả năng di chuyển và bắt mồi chủ động nên đã cạnh tranh được với những động vật khác trong những tầng nước biển.
- Hướng thứ hai là nhóm Mang râu sống cố định trong một ống. Cơ thể có cấu trúc đơn giản: không có cơ quan hô hấp và tiêu hoá. Tiêu hoá thụ động nhờ các chất hoà tan rơi trong nước.
- Hướng thứ ba phát triển dẫn tới động vật có dây sống và  nửa dây sống.


Ngành Nửa dây sống
(Hemichordata)
 
I. Đặc điểm chung
Ngành Nửa dây sống gồm những động vật có cấu tạo mang tính chất trung gian giữa động vật không xương sống với động vật có xương sống. Đây là một ngành nhỏ với khoảng 70 loài sống ở biển. Chúng có các đặc điểm chung như sau:
- Cơ thể hình giun, mềm, ngắn hay dài và có thể có cuống gắn vào giá thể. Cơ thể chia ra vòi, cổ. thân với túi thể xoang đơn giản và chia ra xoang vòi, xoang cổ, xoang thân.
- Hệ tuần hoàn có tim lưng, mạch lưng và mạch bụng
- Hệ hô hấp gồm các khe mang ở thành hầu thông ra bên ngoài
- Không có thận mà có các quản cầu đơn giản liên hệ với mạch máu, giữ chức năng bài tiết.
- Có dây thần kinh lưng và thần kinh bụng nối với nhau bằng vòng thần kinh hầu. Gốc dây thần kinh hơi rỗng, được xem như mầm xoang thần kinh của các động vật có xương sống.
- Phân tính, sinh sản hữu tính hoặc vô tính bằng cách nảy chồi. Thụ tinh ngoài, phân cắt phóng xạ, có ấu trùng Tornaria rất giống ấu trùng Da gai. Vì vậy các nhà động vật học gần như thống nhất xếp các động vật có cấu tạo trên thành một ngành riêng - Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) có vị trí trung gian giữa Ngành Da gai (Echinodermata) và Ngành  Dây sống (Chordata).
II. Đặc điểm hình dạng và cấu tạo
Cấu tạo cơ thể của động vật thuộc Ngành Nửa dây sống khá đơn giản. Chúng ta có thể lấy Sun dải (Balanoglossus) làm ví dụ.
1. Hình dạng
Cơ thể sun dải có dạng hình giun, dài 20 - 250cm và được chia 3 phần: vòi, cổ, thân . Miệng nằm ở gốc vòi. Dọc theo thân về phía trước có khe mang, hậu môn nằm ở cuối thân. Sun dải sống ở đáy biển nông, ít cử động và thường cắm thân trong cát. (H 1.1)
 

Hình 1.1: Sun dải Protoglossus (theo C.Burdon - Jones)
2. Vỏ da
Vỏ da là lớp biểu bì chỉ có một tầng tế bào có nhiều tuyến tiết chất nhầy gắn các hạt cát quanh thân tạo nên ống bảo vệ cơ thể.
3. Dây sống
Ở Sun dải, dây sống không phát triển, có dạng một nếp gấp ngắn dạng túi bít đáy ở gốc vòi do thành ruột (nội bì) làm thành và được xem như là mầm dây sống.
4. Hệ thần kinh và giác quan
Hệ thần kinh tru