Giải phẫu thực vật_cII_mô thực vật

Chương 2
MÔ THỰC VẬT
I. Khái niệm về mô thực vật
1. Đinh nghĩa
Có nhiều cách đinh nghĩa về mô, cho đến nay vẫn chưa có định nghĩa về mô thật hoàn hảo, đúng trong mọi trường hợp.
Một cách khái quát chúng ta có thể định nghĩa: Mô là một nhóm tế bào đã chuyên hóa để đảm đương một hay nhiều chức năng sinh lý nhất định, có cấu tạo giống nhau và có cùng nguồn gốc.
Như vậy, mô đặc trưng về hình thái và cấu tạo do đó có tính di truyền và được dùng trong phân loại.
Ðịnh nghĩa về Mô vẫn còn tính tương đối vì trong thực tế cấu trúc cơ thể thực vật đa dạng và phức tạp, còn nhiều hướng thay đổi thích nghi.
Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau.
Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống.
2. Quá trình xuất hiện mô
Qúa trình xuất hiện Mô là quá trình tiến hóa của thực vật ở môi trường nước lên môi trường cạn.
- Ở đơn bào và đa bào bậc thấp chưa có sự xuất hiện Mô.
- Ở đa bào bậc cao như Tảo nâu cơ thể có 2-3 loại tế bào làm các nhiệm vụ khác nhau như: dẫn truyền sơ khai, sinh sản, dinh dưỡng v.v...đây là những “mô nguyên thủy” hay “tiền mô”.
- Mô xuất hiện khi thực vật “lên cạn”, có những nhóm tế bào tập trung chuyên hóa để đảm đương các chức năng khác nhau .
- Thực vật khi sống ở môi trường nước tương đối ổn định, cơ thể ít biến đổi. Khi chuyển sang môi trường cạn kém ổn định, các yếu tố môi trường thay đổi, không thuận lợi, vì vậy cơ thể phân hóa để thích nghi với môi trường bằng cách hình thành những nhóm tế bào đảm đương các chức năng khác nhau.
Quá trình tiến hóa của Mô là quá trình chuyên hóa ngày càng cao về mặt tổ chức.
Như vậy mức độ tổ chức cao đã có mầm mống, tiền đề ngay trong mức độ tổ chức thấp và đồng thời bao gồm các mức độ tổ chức thấp, tạo nên hệ thống tổ chức các cấp bậc lệ thuộc. Ðó là biện chứng trong sự phát triển của vật chất sống
3. Phân loại mô
Trong lịch sử phát triển khoa học về Mô có nhiều khuynh hướng phân loại mô.
Phân loại mô dựa vào hình dạng (cấu tạo ngoài). Cách phân loại này không hợp lý vì có những tế bào tuy cùng hình dạng nhưng lại đảm nhận chức năng khác nhau .
Phân loại mô dựa vào chức năng: Cách phân loại này tuy có đi sâu nhưng vẫn không thích hợp vì có những tế bào có hình dạng và thực hiện chức năng sinh lý giống nhau, nhưng không cùng nguồn gốc hình thành. Ví dụ : Mô hấp thu, Mô đồng hóa , Mô tiết...
Phân loại mô dựa vào sinh lý, cấu tạo và nguồn gốc: Là cách phân loại thích hợp và hợp lý nhất hiện nay.
Căn cứ vào lịch sử phát sinh cá thể có thể phân biệt :
-         Mô phân sinh: Gồm những tế bào có khả năng phân chia tạo thành các tế bào mới.
-         Mô vĩnh viễn: Gồm những tế bào đã phân hóa có nguồn gốc từ mô phân sinh.
Trong các mô này người ta lại phân biệt:
-         Mô đơn giản: Là mô gồm những tế bào cùng loại về cả cấu tạo, chức năng sinh lí và nguồn gốc.
-         Mô phức tạp: Gồm nhiều loại tế bào phối hợp nhau thực hiện các chức năng sinh lí chung. Như vậy Mô phức tạp bao gồm nhiều mô đơn giản có cùng nguồn gốc.
II. Mô phân sinh
Mô phân sinh là mô tập hợp bởi những tế bào có khả năng phân chia để hình thành tế bào mới .
Ðặc trưng của mô phân sinh là không chỉ tạo ra, bổ sung tế bào mới cho cơ thể thực vật mà còn làm chính chúng hoạt động mãi, như vậy có một số tế bào vẫn duy trì khả năng phân sinh trong suốt đời sống cá thể.
Hiện tượng tập trung chức năng sinh sản tế bào vào một số phần cơ thể gắn với quá trình tiến hóa hoàn thiện chung của thực vật. Ở nhiều loài thực vật sinh trưởng là kết quả của hoạt động phân sinh, còn ngược lại ở động vật sự phân sinh các tế bào mới hầu như dừng lại ở giai đoạn trưởng thành nhất định của cá thể.
Hình 1: Mô phân sinh chồi ngọn
Bắt đầu bằng sự phân chia của tế bào hợp tử, thực vật bậc cao thường sinh ra các tế bào mới và hình thành cơ quan mới cho tới khi chết. Những giai đọan đầu tiên của phôi, sự sinh sản tế bào xảy ra trong tòan bộ phôi. Nhưng khi phôi đã hình thành và phát triển thành cây con, thì những mô gắn liền với quá trình hình thành các tế bào mới gọi là mô phân sinh, nó được giới hạn nằm ở ngọn cây, tồn tại trong suốt đời sống của cây, còn những phần khác gắn liền với hoạt động trưởng thành. Vì vậy trong một cây, bao gồm các mô phân sinh và các mô trưởng thành ( mô vĩnh viễn).
Hiện tượng tập trung mô phân sinh vào một số phần của cơ thể cây, gần như gắn liền với quá trình phát sinh chủng loại. Ở những thực vật bậc thấp nguyên thủy nhất, tất cả các tế bào có bản chất như nhau, tất cả các tế bào đều tham gia vào quá trình trao đổi chất, trao đổi năng lượng, trao đổi thông tin và sinh sản.
Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác.
Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.
Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới.
1. Sự tiến hóa của mô phân sinh
- Ở thực vật đơn bào và đa bào bậc thấp chưa có mô phân sinh, ở các loại tảo hình sợi tế bào có sự phân cực phân cắt theo một mặt phẳng .
Ở đa bào bậc thấp hình tản các tế bào nằm theo chiều ngang và dọc có sự phân cắt theo hai mặt phẳng hình thành tản thực vật. Từ tản một lớp tế bào đến tản nhiều lớp.
- Ở thực vật có chồi khi xuất hiện trên cạn đã có sự phân chia theo 3 mặt phẳng tạo thành thực vật chồi cành .
Từ đây thực vật bắt đầu có mô phân sinh, một nhóm tế bào luôn đảm đương nhiệm vụ phân chia trong suốt đời sống cá thể gọi là nhóm tế bào khởi sinh.
Nhóm tế bào khởi sinh phân chia taọ thành nhóm tế bào phân sinh phân hóa còn gọi là mô phân sinh ngọn hay đỉnh sinh trưởng, phân chia một thời gian nhất định rồi hình thành các mô vĩnh viễn.
2. Cấu tạo tế bào phân sinh
Các tế bào phân sinh có đặc điểm: Màng sơ cấp rất mỏng, chất sống chiếm ưu thế so với chất không sống, không bào rất nhỏ, nhân lớn tròn vì không bị sức ép của không bào. Tỷ lệ chất nguyên sinh so với chất dự trữ
%. Chứa nhiều cơ quan tử, hoạt động tăng, do đó dẫn đến mâu thuẩn là tế bào nhỏ, khả năng sinh trưởng lớn, mối liên hệ giữa bề mặt và thể tích bị phá vở và quá trình phân chia tế bào xảy ra.
Các mô phân sinh có cấu trúc tế bào khác nhau và về cơ bản không khác với các mô sống trưởng thành. Trong thời gian phân bào mạnh, các tế bào phân sinh không có thể vùi thứ sinh và các lạp tồn tại ở giai đoạn tiền lạp thể. Chúng có mạng lưới nội chất kém phát triển và trong thể tơ có cấu trúc bên trong ít phức tạp hơn. Như vậy mô phân sinh ít phân hóa. Những tế bào ở tầng sinh bần có thể có lục lạp, và ở tầng sinh mạch có thể chứa tinh bột và tanin, mô phân sinh phôi ở trạng thái nghỉ thường chứa các chất dự trữ khác nhau. Mức độ không bào hóa ở các tế bào phân sinh rất thay đổi. Các tế bào mô phân sinh ngọn chứa thể nguyên sinh đậm đặc. Nếu có không bào thì thường khó quan sát dưới kính hiển vi quang học hoặc ở trạng thái phân tán trong tế bào chất. Ở mô phân sinh ngọn nhiều cây Quyết và Hạt trần, một số tế bào có không bào rõ rệt. Tóm lại, kích thước tế bào, mô phân sinh tỷ lệ thuận với không bào. Các tế bào mô phân sinh, có nhân lớn. Nhưng tỷ lệ giữa kích thước tế bào và kích thước nhân là rất thay đổi trong các mô phân sinh. Ở các tế bào phân sinh lớn thì có tỷ lệ nhân so với tế bào nhỏ hơn tế bào phân sinh nhỏ. Hình dạng, kích thư