Chuyển hóa năng lượng

1
THÁNG 11/2009
NĂNG LƯỢNG SINH HỌC
BIOLOGICAL ENERGY
CÁC CON ĐƯỜNG THU NHẬN NĂNG LƯỢNG HÓA HỌC
CELLULAR PATHWAYS THAT HARVEST CHEMICAL ENERGY
GVHD: TS. VÕ VĂN TOÀN
HVTH: NGUYỄN VĂN NAM
Click to edit Master title style
Click to edit Master subtitle style
2
Click to edit Master title style
Click to edit Master text styles
Second level
Third level
Fourth level
Fifth level
THÁNG 11/2009
2
Click to edit Master title style
Click to edit Master text styles
Second level
Third level
Fourth level
Fifth level
2
CÁC CON ĐƯỜNG THU NHẬN NĂNG LƯỢNG HÓA HỌC
CELLULAR PATHWAYS THAT HARVEST CHEMICAL ENERGY
1. Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:
2. Cơ chế tổng hợp ATP ở ty thể:
3. Thí nghiệm chứng minh cơ chế tổng hợp ATP:
4. Sự khuếch tán proton và sản xuất ATP:
5. Sự lên men: sản xuất ATP từ glucose trong điều kiện không có O2:
6. Một số tế bào lên men sản xuất axit lactic và một số sản xuất rượu:
7. Năng lượng tương đương:
3
3
3
1. Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:
Như ta đã thấy, tất cả những chất mang và enzym của chuỗi hô hấp ngoại trừ cytochrome c đều được gắn trên màng ty thể
Hình 7.10. Các quá trình oxy hóa NADH + H+
Điện tử từ NADH + H+ được chuyển qua chuỗi hô hấp, một loạt các phức hệ protein ở màng trong ty thể có chứa các chất vận chuyển điện tử và các enzym.
Điện tử khởi đầu của chuỗi hô hấp từ NADH + H+
Và được vận chuyển đến từng phần của chuỗi hô hấp
Cuối cùng, điện tử được chuyển giao cho ôxy phân tử, sẽ kết hợp với proton để tạo thành nước
4
4
4
1. Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:
Hình 7.11. Phức hệ vận chuyển điện tử của chuỗi hô hấp
Điện tử từ NADH + H+ được tiếp nhận bởi enzym NADH-Q reductase ở đầu của chuỗi hô hấp
Điện tử cũng đến từ Succinate bằng FADH2; các electron được tiếp nhận bởi enzym Succinate dehydrogenase chứ không phải là enzym NADH-Q reductase
5
5
5
1. Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:
Hình 7.12. Cơ chế sản xuất ATP ở ty thể
Các điện tử đi qua các phức hệ protein trong chuỗi hô hấp, proton được bơm từ cơ chất ti thể vào không gian giữa hai màng và các proton quay trở lại cơ chất của ty thể thông qua ATP synthase, ATP được hình thành
Điện tử (tạo ra bởi NADH và FADH2) từ đường phân và chu trình acid citric, "thức ăn" của chuỗi vận chuyển điện tử của màng trong ti thể, với các bơm proton (H+) từ cơ chất của ty thể tới không gian hai lớp màng
Bơm proton tạo ra một sự mất cân bằng về điện tích giữa không gian hai lớp màng và cơ chất của ty thể. Sự mất cân bằng này là do các động cơ lực bơm proton
6
6
6
1. Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:
Vì có sự chênh lệch nồng độ của proton giữa không gian hai lớp màng với cơ chất của ty thể, proton trở lại cơ chất ty thể bằng cách đi qua một phức hệ ATP synthase trên màng trong. Sự vận chuyển do sự mất cân bằng này được gắn liền với sự hình thành ATP trong phức hợp ATP synthase
7
7
7
2. Cơ chế tổng hợp ATP ở ty thể:
Cơ quan ty thể sử dụng hệ enzym ATP synthase cho sự khuếch tán proton để sự tổng hợp ATP. Cơ chế này gồm có 3 phần (3 giai đoạn):
1. Dòng chảy của những electron từ một phần tử mang điện tích đến phần tử mang điện tích khác trong chuỗi của hệ hô hấp là một loạt những phản ứng tỏa nhiệt xảy ra ở màng trong ty thể.
2. Các phản ứng tỏa nhiệt này đã bơm H+ từ cơ chất ty thể vào bên trong không gian giữa hai lớp màng. Việc bơm này đã thiết lập và duy trì một gradient H+.
8
8
2. Cơ chế tổng hợp ATP ở ty thể:
3. Năng lượng tiềm năng của gradient H+, hoặc proton-cơ động lực, được khai thác bởi enzym ATP synthase. Loại protein này (ATP synthase) có hai vai trò: Nó hoạt động như một kênh cho phép H+ khuếch tán trở lại vào cơ chất của ty thể, và nó sử dụng năng lượng của khuếch tán đó để tổng hợp ATP từ ADP và Pi.
9
9
2. Cơ chế tổng hợp ATP ở ty thể:
Sự tổng hợp ATP là một phản ứng thuận nghịch, ATP synthase cũng có thể hành động như một ATPase, thủy phân ATP để tạo ra ADP và Pi.
ATP ↔ ADP + Pi + năng lượng tự do
Điều gì làm cho ty thể thích tổng hợp ATP?
Có hai câu trả lời cho câu hỏi này:
- ATP rời khỏi cơ chất ty thể để sử dụng ở nơi khác trong tế bào ngay sau khi nó được tổng hợp, giữ sự tập trung ATP trong cơ chất ty thể thấp và đưa phản ứng hướng về phía trái. Một người có thể sử dụng khoảng 1025 phân tử ATP mỗi ngày, và rõ ràng phần lớn được tái chế bằng cách sử dụng năng lượng tự do từ các quá trình oxy hóa glucose.
- Gradient H+ được duy trì bởi sự vận chuyển electron và bơm proton. (các điện tử, bạn sẽ nhớ lại, đến từ quá trình oxy hóa của NADH và FADH2, được tạo ra bởi sự oxy hóa của glycolysis và chu trình acid citric. Vì vậy, một trong những lý do bạn ăn là để bổ sung gradient H+).
10
10
10
3. Thí nghiệm chứng minh cơ chế tổng hợp ATP:
Hai thí nghiệm chứng minh: (1) là một gradient proton H+ qua màng có thể đưa đến sự tổng hợp ATP; và (2) rằng các enzym ATP synthase là chất xúc tác cho phản ứng này.
Hình 7.13. Hai nghiệm chứng minh các cơ chế tổng hợp ATP
Hai thí nghiệm cho thấy rằng một gradient H+ qua màng là cần thiết để xúc tiến tổng hợp ATP do enzyme ATP synthase. Cho dù gradient H+ được sản xuất nhân tạo, như trong các thí nghiệm, hoặc bằng chuỗi hô hấp tìm thấy trong tự nhiên là không quan trọng.
11
11
11
3. Thí nghiệm chứng minh cơ chế tổng hợp ATP:
Thí nghiệm 1. Hỏi: Có thể một gradient H+ dẫn tới tổng hợp ATP bằng ty thể cô lập?
Ty thể được phân lập từ các tế bào và đặt trong một môi trường có pH = 8. Kết quả là nồng độ H+ tập trung thấp cả bên ngoài và bên trong bào quan.
Ty thể chuyển đến môi trường chua (pH = 4; H+ tập trungcao).
H+ di chuyển vào ty thể để tổng hợp ATP trong sự vắng mặt của dòng vận chuyển điện tử.
12
12
12
3. Thí nghiệm chứng minh cơ chế tổng hợp ATP:
13
13
13
3. Thí nghiệm chứng minh cơ chế tổng hợp ATP:
Thí nghiệm 2. Hỏi: vai trò của ATP synthase trong ATP tổng hợp là gì?
Một bơm proton chiết xuất từ vi khuẩn được thêm vào một bao nhỏ lipid nhân tạo.
H+ được bơm vào các bao nhỏ, tạo ra một gradient.
ATP synthase từ động vật có vú được chèn vào màng bao nhỏ.
Động lực H+ trên các bao nhỏ, thúc đẩy sự tổng hợp ATP của ATP synthase.
14
14
14
3. Thí nghiệm chứng minh cơ chế tổng hợp ATP:
15
15
15
4. Sự khuếch tán proton và sản xuất ATP:
Trong cơ chế làm việc của ty thể, sự khuếch tán của proton H+ và sự hình thành ATP phải được liên kết một cách chặt chẽ, điều đó có nghĩa là những proton phải vượt qua chỉ có thông qua các kênh ATP synthase để di chuyển vào cơ chất ty thể. Nếu có một loại kênh khuếch tán proton H+ thứ hai (không phải ATP synthase) được chèn vào màng trong ty thể, thì năng lượng của gradient H+ được giải phóng ra như nhiệt, chứ không phải là ATP. Cơ chế phân tử như vậy là bởi một số các sinh vật tạo nhiệt sử dụng thay vì ATP.
Ví dụ, cơ chế tạo ra nhiệt đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh nhiệt độ của một số động vật có vú, đặc biệt là trẻ sơ sinh, những người thiếu tóc để giữ ấm, và động vật đẳng nhiệt. Chúng tôi sẽ mô tả quá trình này chi tiết hơn tại Chương 41.
16
16
16
5. Sự lên men: sản xuất ATP từ glucose trong điều kiện không có O2:
Nhớ lại rằng quá trình lên men là sự phá vỡ cấu trúc của axit piruvit được sản xuất bởi quá trình đường phân trong điều kiện vắng mặt O2. Kết quả của sự lên men trong quá trình oxy hóa không hoàn toàn glucose sẽ tỏa ra năng lượng ít hơn so với hô hấp tế bào. Tại sao một quá trình (lên men) không hiệu quả vẫn tồn tại như vậy?
Giả sử việc cung cấp O2 cho tế bào hô hấp bị giảm (trong điều kiện kỵ khí) dẫn đến hậu quả là, O2 không còn sẵn sàng để nhận điện tử ở cuối chuỗi hô hấp. Vì vậy, chúng ta có thể suy luận từ hình 7.12, các hậu quả đầu tiên của việc cung cấp O2 không đầy đủ là các tế bào không thể oxy hóa để tạo cytochrome c trở lại, do đó tất cả các hợp chất ở trong tình trạng bị biến đổi. Khi điều đó xảy ra, QH2 không thể bị oxy hóa trở lại Q và dây chuyền vận chuyển điện tử nhanh chóng bị biến đổi. Vì vậy, các bước oxy hóa trong đường phân, oxy hóa pyruvate và chu trình axit citric cũng dừng lại.
17
17
17
5. Sự lên men: sản xuất ATP từ glucose trong điều kiện không có O2:
Lên men, như đường phân, xảy ra trong tế bào chất. Nó có hai đặc điểm xác định sau:
- Lên men sử dụng NADH + H+ được hình thành bởi đường phân để phân giải pyruvate hoặc một trong những chất chuyển hóa của nó và do vậy NAD+ được tái sinh. NAD+ là bắt buộc đối với phản ứng 6 của đường phân (xem hình 7.16). Do đó, một khi các tế bào đã được bổ sung NAD+ cung cấp theo cách này, nó có thể thực hiện thông qua con đường đường phân.
- Lên men đường phân sản xuất một nhỏ nhưng duy trì lượng ATP. Các phản ứng lên men không tự sản xuất ra bất kỳ ATP nào mà ATP chỉ được sản xuất từ việc phosphoryl hóa các cơ chất - không phải là một lượng lớn ATP thu được bằng con đường hô hấp tế bào bằng cách sử dụng cơ chế tổng hợp ATP ở ty thể.
18
18
18
5. Sự lên men: sản xuất ATP từ glucose trong điều kiện không có O2:
Khi các tế bào có khả năng thực hiện quá trình lên men kỵ khí, tốc độ đường phân tăng lên gấp mười lần hoặc thậm chí nhiều hơn. Vì vậy, một tỷ lệ đáng kể ATP sản xuất được duy trì, mặc dù hiệu quả sản xuất các phân tử ATP cho mỗi phân tử glucose trong điều kiện yếm khí sẽ giảm đáng kể so với hô hấp tế bào trong điều kiện hiếu khí.
Một số sinh vật sống trong môi trường bị hạn chế hoàn toàn yếm khí và chỉ sử dụng quá trình lên men. Thông thường, có hai lý do trao đổi chất theo kiểu này. Trước tiên, các sinh vật thiếu bộ máy phân tử cho phosphoryl oxy hóa, và thứ hai, chúng thiếu enzyme để khử độc các chất độc hại do sản phẩm của O2, chẳng hạn như hydrogen peroxide (H2O2).
19
19
19
6. Một số tế bào lên men sản xuất axit lactic và một số sản xuất rượu:
Các quá trình lên men khác nhau được thực hiện bởi các vi khuẩn khác nhau và ở các tế bào cơ thể nhân chuẩn. Những quá trình lên men khác nhau được phân biệt bởi các sản phẩm cuối cùng được sản xuất. Ví dụ, trong quá trình lên men axit lactic, pyruvate được phân giải tạo thành lactate (Hình 7.14).
Hình 7.14. Lên men Lactic Acid
Đường phân sản xuất pyruvate, cũng như ATP và NADH + H+ từ glucose. Lên men Axit lactic, sử dụng NADH + H+ như là một chất phân giải, phân giải pyruvate thành axit lactic (lactate).
Lên men axit lactic diễn ra ở nhiều vi sinh vật cũng như trong tế bào cơ của chúng ta. Không giống như các tế bào cơ, tế bào thần kinh (nơ-ron) không có khả năng lên men, vì nó thiếu enzyme để phân giải pyruvate thành lactate. Vì lý do đó, nếu không cung cấp đủ oxy cho hệ thống thần kinh của con người (bao gồm não bộ), nó nhanh chóng bị phá hủy, nó là phần đầu tiên của cơ thể bị chết.
Một số nấm men và một số nhà máy thực hiện quá trình lên men rượu trong điều kiện kỵ khí (Hình 7.15).
20
20
20
6. Một số tế bào lên men sản xuất axit lactic và một số sản xuất rượu:
Hình 7.15. Lên men cồn
Trong quá trình lên men rượu (cơ sở cho các ngành công nghiệp ủ bia), pyruvate từ glycolysis được chuyển đổi thành acetaldehyde và C02 được giải phóng. Các NADH + H+ từ đường phân như là một chất phân giải, phân giải acetaldehyde để sản xuất ethanol.
Quá trình này đòi hỏi hai enzyme chuyển hóa pyruvate. Thứ nhất, lượng khí carbon dioxide loại bỏ khỏi pyruvate, để tạo thành các hợp chất acetaldehyde. Thứ hai, acetaldehyde được cung cấp và phân giải NADH + H+, tạo ra NAD+ và ethyl alcohol (ethanol). Đây là quy trình để sản xuất bia rượu.
21
21
21
7. Năng lượng tương đương:
Tổng sản lượng năng lượng tạo ra từ đường phân sử dụng lên men là hai phân tử ATP cho mỗi phân tử glucose bị oxy hóa. Ngược lại, sản lượng tối đa mà có thể thu được từ một phân tử glucose qua đường phân trong hô hấp tế bào là lớn hơn nhiều - khoảng 36 phân tử ATP (Hình 7.16). (Xem hình 7.6, 7.8, và 7.12 để xem lại phân tử ATP đến từ đâu).
Tại sao ATP được sản xuất nhiều hơn bởi hô hấp tế bào? Như chúng tôi đã nhiều lần tuyên bố, đường phân chỉ là một phần của quá trình oxy hóa glucose, như là quá trình lên men. Vẫn còn nhiều năng lượng trong sản phẩm cuối của quá trình lên men, như axit lactic và ethanol, ATP sẽ tạo ra nhiều hơn khi phân giải các chất này trong hô hấp tế bào để tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO2.
22
22
22
7. Năng lượng tương đương:
Trong hô hấp tế bào, các chất giàu năng lượng (chủ yếu là NAD+) được tạo ra trong quá trình oxy hóa pyruvate và chu trình acid citric, sau đó bị ôxi hóa bởi chuỗi hô hấp, đi kèm với việc sản xuất của ATP (ba cho mỗi NADH + H+ và hai cho mỗi FADH2) bởi cơ chế sản xuất ATP ty thể. Trong môi trường hiếu khí, một sinh vật có khả năng loại này sẽ có lợi thế trong chuyển hóa (về khả năng lượng đường trong phân tử) trong một giới hạn trong quá trình lên men.
Tổng sản lượng tổng cộng ATP từ một phân tử glucose được xử lý qua đường phân và hô hấp tế bào là 38. Tuy nhiên, chúng tôi có thể trừ đi hai trong số tổng - cho một sản lượng tịnh của 36 ATP - bởi vì trong một số tế bào động vật, màng trong ti thể có tính thấm để NADH đi qua, và một lượng ATP được tạo ra cho một NADH sản xuất ở giai đoạn đường phân đi vào cơ chất ty thể.
23
23
23
7. Năng lượng tương đương:
24
24
24
Hình 7.16. Hô hấp tế bào tạo ra nhiều năng lượng hơn đường phân
Các chất tạo thành trong quá trình oxy hóa pyruvate và chu trình acid citric, sau đó bị ôxi hóa bằng chuỗi hô hấp. Những phản ứng tạo ATP thông qua cơ chế hô hấp tế bào.
THANK ….
….YOU