CHUOI VAN CHUYEN DIEN TU

CHUỖI VẬN CHUYỂN
ĐIỆN TỬ TRONG TI THỂ
GIÁO VIÊN HƯỚNG DẪN : TS VÕ VĂN TOÀN
HỌC VIÊN THỰC VIÊN : LÊ THỊ NHUNG
LỚP CAO HỌC SHTN K12
Các tế bào của hầu như tất cả các sinh vật nhân chuẩn có chứa bào quan nội bào gọi là ty thể, trong đó sản xuất ATP.Như vậy, ty thể được xem là trạm năng lượng của tế bào.
Nguồn năng lượng từ glucose là bước đầu chuyển hóa trong tế bào chất(giai đoạn đường phân). Các sản phẩm sẽ được đưa vào ty thể. Ti thể tiếp tục quá trình dị hóa bằng cách sử dụng con đường trao đổi chất bao gồm cả chu trình Krebs, quá trình oxy hóa axit béo, và quá trình oxy hóa các axit amin.
Kết quả cuối cùng của con đường này là việc sản xuất hai loại năng lượng giàu điện tử là NADH và Succinate. Điện tử từ các nhà tài trợ này được chuyển qua một chuỗi vận chuyển điện tử để đến ôxy, tạo nước. Đây là một bước quá trình Oxi hóa khử xảy ra trên màng trong ti thể..
Các enzyme xúc tác các phản ứng xảy ra trên, đồng thời tạo ra một gradient proton qua màng tế bào, tạo ra một nhiệt động lực học .Các phân tử tải điện tử thường được gọi là chuỗi hô hấp gắn trên màng trong của ty thể tạo ra một gradient hóa điện, được dùng để tổng hợp ATP từ ADP và phosphat vô cơ. Quá trình này được gọi là sự phosphoryl hóa chuyển điện tử hay sự phosphoryl oxy hóa bao gồm cả sự hóa thẩm thấu (chemiosmotic) của sự dẫn truyền điện tử và sự tổng hợp ATP
. Mặc dù sự vận chuyển điện tử xảy ra với hiệu quả tuyệt vời, một tỷ lệ phần trăm nhỏ của electron được sớm bị rò rỉ để đến oxy, dẫn đến sự hình thành của các gốc tự do superoxide độc hại.
TẾ BÀO NHÂN SƠ
TY THỂ
Sự giống nhau giữa ti thể trong tế bào và vi khuẩn sống tự do là nổi bật. Đã biết cấu trúc, chức năng, và điểm giống nhau giữa ADN ty thể và vi khuẩn cung cấp bằng chứng mạnh mẽ rằng ty thể phát triển từ vi khuẩn hiếu khí sống cộng sinh trong tế bào (xem lý thuyết nội cộng sinh).


NHỮNG QUÁ TRÌNH OXI HÓA KHỬ Ở TY THỂ
Sự tiêu biểu của chuỗi vận chuyển điện tử.Năng lượng có được thông qua việc chuyển giao các điện tử (mũi tên màu đen) xuống ETC được sử dụng để bơm proton (mũi tên màu đỏ) từ nội chất ti thể vào trong khoảng không gian giữa hai lớp màng, tạo ra một gradient proton qua màng tế bào điện hóa bên trong ti thể (IMM) gọi là ΔΨ.
-Điều này làm cho proton gradient điện hóa học cho phép ATP synthase (ATP-ASE) để sử dụng dòng chảy của H + nhờ enzym vào matrix để tạo ra ATP từ adenosine diphosphate (ADP) và phosphat vô cơ.
- Phức tạp I (NADH coenzyme Q reductase; kí hiệu I) nhận các điện tử từ các hãng điện tử ở chu trình Krebs dinucleotide nicotinamide adenine (NADH), và vượt qua nó để đến coenzym Q (ubiquinone; dehydrogenase kí hiệu UQ), nó cũng là nơi nhận được điện tử từ phức II (Succinate; kí hiệu II).
- UQ mang electron đến phức tạp III (cytochrome bc1; kí hiệu III), rồi đến cytochrome c (cyt c). Cyt c mang electron đi đến phức IV (cytochrome c oxidase ; kí hiệu IV), các điện tử và các ion hydro đến oxy phân tử để tạo nước.

=> Kết quả vận chuyển hidro và điện tử bằng chuỗi hô hấp là tạo thành nước.Trong tế bào chuỗi hô hấp khu trú ở ty thể.

- Bốn phức hệ trên đã được xác định trong màng ty thể. Mỗi một cấu trúc cực kỳ phức tạp của hệ thống vận chuyển màng được nhúng vào bên trong màng tế bào. Ba trong số đó là bơm proton. Các cấu trúc được nối với nhau bằng lipid mang điện tử và nước mang điện tử.Tóm lại, quá trình vận chuyển điện tử như sau:

NADH → Complex I → Q → Complex III → cytochrome c → Complex IV → O2
                   
                Complex II

                                                 


COMPLEX I

-Phức hợp I (NADH dehydrogenase, cũng được gọi là NADH: ubiquinone oxidoreductaza; EC 1.6.5.3)
Hai quá trình đồng thời xảy ra:
NADH + H+ + Q  NAD+ + QH2 (thải năng lượng)
+4H+ được bơm từ nội chất ( pH cao hơn) đến khoảng không gian giữa hai lớp màng (pH thấp hơn) (thu năng lượng) tạo ra một sự chênh lệch proton.

SƠ ĐỒ GIẢN LƯỢC - PHỨC HỢP I
-Complex I là một trong những vị trí chính mà rò rỉ điện tử sớm để oxy xảy ra, do đó nó là một trong các vị trí chính của sản xuất gốc tự do superoxide có hại.
Các con đường của các điện tử xảy ra như sau:
+NADH được ôxi hóa thành NAD +, FMN khử để tạo thành FMNH2 gồm 2 lần vận chuyển, mỗi lần vận chuyển 1 e. Các kênh điện tử tiếp theo là một trung tâm Fe-S, mà chỉ có thể nhận một điện tử tại một thời gian để làm giảm các ion sắt vào một ion sắt. Trong một cách thuận tiện, FMNH2 có thể bị ôxi hóa chỉ có hai trong một bước điện tử, thông qua một trung gian semiquinone. Điện tử này vì thế đi từ FMNH2 đến trung tâm Fe-S , sau đó từ Fe-S cụm vào Hỏi ôxi hóa để cung cấp cho các Việt-cấp tiến (semiquinone) dưới hình thức Q.
Tóm tắt :
+Lúc đầu điện tử được vận chuyển như sau:
NADH + H+ + FMN  NAD+ + FMNH2
FMNH2 + (Fe-S)ox  FMNH· + (Fe-S)red + H+
+Sau đó, bị oxy hoá lại bằng cách vận chuyển điện tử vào trung tâm Fe-S kế tiếp theo cách:
FMNH· + (Fe-S)ox  FMN + (Fe-S)red + H+
+Điện tử đi qua một loạt từ FMNH2 đến các trung tâm Fe-S, sau đó từ trung tâm Fe-S OXi hóa để đến coenzym Q .Coenzyme Q nhận 2 e- và 2 H+ thành QH2.
+Trong quá trình này, bốn proton H+ được bơm từ nội chất qua màng tế bào ti thể đến khoảng không gian màng. Điều này tạo ra một gradient proton giữa nội chất và khoảng không gian giữa 2 lớp màng rằng sau này sẽ được sử dụng để tạo ATP thông qua phosphoryl oxy hoá.


-Phức hợp II (Succinate dehydrogenase; EC 1.3.5.1) không phải là bơm proton. Nó phục vụ kênh điện tử để bổ sung vào CoQ bằng cách loại bỏ các điện tử từ Succinate và chuyển giao cho chúng (thông qua FAD) đến Q.
- Phức hợp II bao gồm bốn protein đặc trưng: SDHA, SDHB, SDHC, và SDHD. Các chất nhận điện tử khác (ví dụ, các axit béo và glycerol 3-phosphate) cũng đưa điện tử vào Q (thông qua FAD), một lần nữa mà không sản tạo ra một gradient proton.

=>Như vậy, FAD là chất nhận điện tử đầu tiên. FAD bị khử thành dạng FADH2 trong quá trình oxy hoá succinat thành fumarat. FADH2 sau đó bị oxy hoá trở lại thành để vận chuyển điện tử qua chuỗi gồm 3 trung tâm Fe-S đến Coenzyme Q, thành QH2. Quá trình này không bơm proton từ nội chất vào khoảng không gian giữa hai lớp màng.
-Phức hợp III (phức hợp cytochrome bc1; EC 1.10.2.2) loại bỏ từ bước một hai electron từ QH2 tại vị trí Qo và liên tục vận chuyển chúng đến hai phân tử của cytochrome c(hay nói cách khác Vận chuyển điện tử từ CoQ (ubiquinol) đến cytochrom c ), Phức hợp III xúc tác phản ứng oxy hoá một phân tử ubiquinol và phản ứng khử hai phân tử cytochrome c – một loại protein heme liên kết lỏng lẻo với ty thể.
-Không như coenzim Q mang 2 điện tử, cytochrome c chỉ mang một điện tử
Trong khi chỉ một trong số các điện tử được vận chuyển từ chất cho QH2 đến chất nhận cytochrome c mỗi lần, cơ chế phản ứng của phức hệ III phức tạp hơn các phức hệ hô hấp khác và nó diễn ra theo hai bước gọi là chu trình Q.
+Enzym này kết hợp với ba cơ chất, đầu tiên nó kết hợp với QH2 , sau đó QH2 bị oxy hoá , một điện tử được chuyển cho cơ chất thứ hai là cytochrome c. Hai proton được giải phóng ra từ QH2 sẽ đi vào khoang dịch gian màng.

Cơ chất tiếp theo là coenzyme Q, chất này nhận điện tử thứ hai từ QH2 và bị khử thành Q- (gốc tự do ubisemiquinone).
+Tiếp theo,một phân tử QH2 thứ hai lại chuyển điện tử thứ nhất của nó cho chất nhận cytochrome c.

+Điện tử thứ hai được chuyển cho ubisemiquinone và khử nó thành QH2 khi nó nhận được hai proton từ cơ chất của ty thể .
+Phân tử QH2 này sau đó được giải phóng ra khỏi enzyme.

Trong khi coenzyme Q bị khử thành ubiquinol ở mặt trong của màng và bị oxy hoá ở mặt ngoài thì xảy ra quá trình vận chuyển proton qua màng tạo nên sự chênh lệch về nồng độ proton (proton gradient). Cơ chế hai bước nêu trên đóng một vai trò quan trọng vì nó làm tăng hiệu quả vận chuyển proton. Nếu không theo chu trình Q như trên , mỗi phân tử QH2 được dùng để khử trực tiếp hai phân tử cytochrome c thì hiệu quả chỉ bằng một nửa, chỉ một proton được vận chuyển cho mỗi lần khử cytochrome c.
=>Như vậy,một gradient proton được tạo thành bởi vì nó phải mất 2 quinol (4H 4 e-) oxihóa tại vị trí Qo để tạo thành một quinol (2H 2 e-) tại vị trí Qi (trong tổng số 6 proton: 2 proton giảm quinone để quinol và 4 proton được tạo ra từ 2 ubiquinol). Tại phức hợp bc1 KHÔNG `bơm` proton, nó giúp xây dựng gradient proton bởi một sự hấp thụ không đối xứng / phát hành của proton.

Khi chuyển điện tử giảm (do một tiềm năng màng tế cao, đột biến điểm hoặc ức chế hô hấp như: Một antimycin), phức III có thể bị rò rỉ electron đến phân tử oxy, dẫn đến sự hình thành của superoxide, độc hại cao do phản ứng ôxy, đó là đóng góp vào các bệnh lý của một số bệnh và tham gia vào quá trình lão hóa .

Phức hợp IV (c oxidase cytochrome; EC 1.9.3.1) loại bỏ 4 điện tử từ bốn phân tử của cytochrome c và chuyển chúng đến ôxy phân tử (O2), sản xuất hai phân tử nước (H2O). Đồng thời, nó di chuyển bốn proton qua màng tế bào, sản xuất một gradient proton. Trong ngộ độc cyanide, là ức chế enzym này.
*Sự kết hợp với quá trình phosphoryl oxy hóa
Theo nhận định của người đoạt giải Nobel Hóa học đoạt giải Peter D. Mitchell, giải thích rằng việc vận chuyển điện tử và chuỗi phosphoryl oxy hóa bằng một gradient proton qua màng bên trong tế bào ti thể . Sự xông lên của các proton tạo ra cả một gradient pH và một gradient điện hóa.
Gradient proton này được sử dụng bởi những phức hợp Fo F1 ATP synthase để tạo ATP qua phosphoryl oxy hoá. ATP synthase đôi khi được coi là phức hợp V của chuỗi vận chuyển điện tử. F0 thành phần của ATP synthase được xem như là một kênh ion cho trở lại của proton trở về nội chất ti thể. Trong thời gian trở lại của mình, các năng lượng tự do sản xuất trong thế hệ của các hình thức bị ôxi hóa bởi của các chất vận chuyển điện tử (NAD + và Q) được phát hành.

Năng lượng này được sử dụng vào ổ đĩa ATP tổng hợp, xúc tác bằng các thành phần F1 của phức hợp này.

TÓM TẮT
-Các chuỗi vận chuyển điện tử ti thể loại bỏ các điện tử từ một chất cho điện tử (NADH hoặc QH2) và vượt qua chúng để một chất nhận điện tử cuối (O2) thông qua một chuỗi các phản ứng oxi hóa khử. Những phản ứng này cùng với việc tạo ra một gradient proton qua màng tế bên trong ti thể. Có ba máy bơm proton: I, III, IV. Các kết quả transmembrane gradient proton được sử dụng để tạo ATP thông qua ATP synthase.

-Các phản ứng được xúc tác bởi phức hợp I và phức III tồn tại ở trạng thái cân bằng. Điều này có nghĩa rằng những phản ứng dễ dàng chuyển đổi cho nhau, đơn giản bằng cách tăng nồng độ của các sản phẩm liên quan đến nồng độ của các tác chất (ví dụ, bằng cách tăng gradient proton). ATP synthase cũng dễ dàng đảo ngược. Như vậy ATP có thể được dùng để tạo ra một gradient proton, do đó có thể được sử dụng để tạo ra NADH. Quá trình vận chuyển điện tử ngược lại thì rất quan trọng trong dây chuyền vận tải nhiều loài procaryote.


Complex I:
NADH + 5H+N + Q  NAD+ + QH2 + 4H+P
Complex III:
QH2 + 2 cyt c1 (ox) + 2 H+N  Q + 2 cyt c1 (red) + 4 H+P
Complex IV:
2 Cyt c (red) + 4H+N + ½ O2  2 Cyt c (ox) + 2 H+P + H2O


Overall, for each pair of e-,
NADH + 11H+N + ½ O2  NAD+ + 10 H+P + H2O
KÍNH CHÀO THẦY GIÁO VÀ CÁC BẠN
HẾT