CHỨC NĂNG ATP

NĂNG LƯỢNG SINH HỌC
BIOLOGICAL ENERGY
CHUYÊN ĐỀ:
ADENOSINE TRIPHOSPHATE
GVHD: TS. VÕ VĂN TOÀN
HVTH: NGUYỄN THANH ĐỊNH
11/2009
QUÁ TRÌNH ĐƯỜNG PHÂN
GLUCOSE
BETA OXI HOÁ
HÔ HẤP KỴ KHÍ
SỰ BỔ SUNG ATP BỞI HỆ ENZYME NUCLEOSIDE DIPHOSPHATE KINASE
QUÁ TRÌNH SẢN XUẤT ATP TRONG QUANG HỢP
TÁI CHẾ ATP
ĐIỀU HOÀ SINH TỔNG HỢP
1. QUÁ TRÌNH ĐƯỜNG PHÂN
Trong chu trình đường phân, glucose và glycerol được chuyển hóa thành pyruvate. Ở hầu hết các sinh vật, quá trình này diễn ra trong tế bào chất, nhưng trong một số nguyên sinh động vật như kinetoplastids, quá trình này được thực hiện trong một bào quan chuyên hoá gọi là glycosome.
Quá trình đường phân tạo ra hai phân tử ATP thông qua phosphoryl hoá cơ chất nhờ sự xúc tác của hai enzym: PGK và pyruvate kinase. Hai phân tử NADH cũng được tạo ra, chúng có thể bị ôxi hóa qua chuỗi vận chuyển điện tử, kết quả là hình thành và bổ sung ATP nhờ enzym ATP synthase. Axit pyruvic tạo ra chính là sản phẩm cuối của quá trình đường phân – là cơ chất cho chu trình Krebs.
glucose
pyruvic acid
tế bào chất
10
10
ADP + 2P1
NADH H+
ATP
ATP
NAD+
ĐƯỜNG PHÂN
2. GLUCOSE:
Trong ty thể, pyruvate bị ôxi hóa bởi phức hệ enzyme pyruvate dehydrogenase thành Acetyl CoA, tiếp đó bị ôxi hóa hoàn toàn thành CO2 qua chu trình axit citric (còn được gọi là chu trình Krebs).
Mỗi vòng của chu trình axit citric tạo ra hai phân tử CO2, một phân tử ATP dạng GTP thông qua phosphoryl hoá các mức cơ chất được xúc tác bởi enzyme succinyl CoA synthetase, ba phân tử coenzym NADH khử, và một phân tử coenzym FADH2 khử. Cả hai loại phân tử này được sử dụng để tái tạo lại các dạng ôxi hóa của chúng (NAD+ và FAD) thông qua chuỗi vận chuyển điện tử, đồng thời bổ sung thêm ATP qua quá trình phosphoryl hoá oxy hoá. Kết quả: oxy hóa một phân tử NADH tổng hợp được 2 – 3 phân tử ATP, và oxy hóa một phân tử FADH2 tổng hợp được 1 – 2 phân tử ATP.
CHU TRÌNH AXIT CITRIC
Một chu trình Krebs :
- Giải phóng 2 phân tử CO2
- Khử 3 NAD+ tạo 3 NADH
- Khử 1 FAD (chất mang điện tử) tạo FADH2
- Tổng hợp 1 ATP
- Tái tạo lại hợp chất 4C oxaloacetate
Chuỗi vận chuyển điện tử của ty thể
Page 808
Complex II
Đa số ATP của các tế bào được tạo ra bởi quá trình này. Mặc dù bản thân chu trình axit citric không liên quan đến phân tử O2, nhưng nó là một quá trình hiếu khí bắt buộc vì O2 là yếu tố cần thiết để khử các NADH và FADH2 thành các dạng ôxi hóa của chúng (NAD+ và FAD). Nếu không có O2 chu trình axit citric sẽ bị đình trệ do thiếu NAD+ và FAD.
Sự hình thành ATP ở ty thể từ NADH dựa trên sự tương tác qua lại giữa malate – aspartate (và ở mức độ thấp hơn, nó là sự tương tác qua lại giữa glycerol – phosphate) bởi vì màng trong ty thể là không thấm NADH và NAD+. Thay vì chuyển hoá để tạo ra NADH, một loại enzyme malate dehydrogenase chuyển đổi oxaloacetate thành malate, để từ đó nó được chuyển vào chất nền ty thể. (oxaloacetate malate dehydrogenase malate). Một loại enzyme malate
NADH NAD+
dehydrogenase khác xúc tác phản ứng xảy ra theo hướng ngược lại, tạo sản phẩm là oxaloacetate và NADH từ malate vừa mới được vận chuyển vào và NAD+ được dự trữ trong chất nền của ty thể.
(malate malate dehydrogenase oxaloacetate).
NAD+ NADH
Enzym transaminaza (chuyển vị amin), chuyển đổi các oxaloacetate thành aspartate để vận chuyển ngược lại xuyên qua màng quay trở lại vào khoảng gian màng.
Trong quá trình phosphoryl hóa oxy hóa, sự vận chuyển electron từ NADH và FADH2 thông qua chuỗi vận chuyển điện tử thúc đẩy quá trình bơm các proton từ chất nền ty thể vào trong khoảng gian màng. Điều này tạo ra động lực proton – đây là hiệu quả kết nối của một gradient pH và một gradient điện thế sinh học xuyên qua màng trong ty thể. Dòng proton xuôi theo gradient điện thế – tức là từ không gian giữa hai lớp màng vào chất nền – cung cấp động lực cho quá trình tổng hợp ATP nhờ phức hệ enzyme ATP synthase. Phức hệ enzyme này chứa một rotor nhỏ, nó quay theo quy luật, có liên quan đến những phần tĩnh của protein trong suốt quá trình tổng hợp ATP.
Proton chuyển động qua màng gây ra chuyển động quay
Hầu hết các ATP được tổng hợp trong ty thể sẽ được sử dụng cho các quá trình hoạt động trong tế bào chất; do đó nó phải được đưa đi từ nơi nó tổng hợp – chất nền ty thể. Màng trong có chứa protein chuyển đổi ADP ATP khi vận chuyển qua màng, đây là một protein màng được sử dụng để trao đổi, tổng hợp ATP trong chất nền thay cho ADP trong không gian giữa hai lớp màng. Động lực hoán vị này là nhờ điện thế màng, dù kết quả sự vận động ra khỏi màng ty thể đó, có khoảng 4 chi phí tiêu cực để trao đổi với 3 chi phí tiêu cực di chuyển bên trong.
Tuy nhiên, điều này cũng là cần thiết để vận chuyển gốc photphat vào trong ty thể; chất mang gốc phosphat cũng dịch chuyển một proton cùng với mỗi gốc phosphat làm tiêu hao một phần gradient proton.
3. BETA OXI HOÁ
Các axít béo cũng có thể được phân cắt thành acetyl – CoA nhờ quá trình beta – oxy hóa. Mỗi vòng chu kỳ này đã làm cho mạch C giảm đi 2 nguyên tử C, tạo ra một phân tử NADH và một phân tử FADH2, đây là những phức chất được sử dụng để tổng hợp ATP bởi quá trình phosphoryl hoá oxy hoá. Do NADH và FADH2 là những phân tử giàu năng lượng, nên có hàng tá phân tử ATP có thể được tạo ra bởi quá trình beta – oxy hóa của một mạch C dài. Sản lượng năng lượng cao của quá trình này cùng với quá trình dự trữ rất nhiều các chất béo, giải thích tại sao nó là nguồn năng lượng dồi dào nhất nhận được từ nguồn dinh dưỡng trong thức ăn.
4. HÔ HẤP KỴ KHÍ
Bài chi tiết: hô hấp kỵ khí
Hô hấp kỵ khí hoặc lên men dẫn đến sự giải phóng năng lượng thông qua quá trình oxy hóa trong điều kiện vắng mặt của O2 như một chất nhận điện tử. Trong hầu hết các sinh vật nhân chuẩn, glucose được sử dụng vừa là nguồn dự trữ năng lượng, vừa là chất cho điện tử. Phương trình tổng quát của quá trình oxy hóa glucose thành acid lactic là:
C6H12O6 2 CH3CH(OH)COOH + 2 ATP
Ở sinh vật nhân sơ, nhiều chất nhận điện tử có thể được sử dụng trong hô hấp kỵ khí. Những chất này gồm: nitrat, sunfat hoặc CO2. Các quá trình này dẫn đến các quá trình sinh thái quan trọng tách biệt như: khử nitơ, khử sulfat và sự hình thành axeton tương ứng.
Trong hô hấp tế bào, tế bào tiêu thụ oxygen.
Các giai đoạn chính
Đường phân
Chu trình Krebs và Chuỗi truyền điện tử
Lên men
Trong lên men, tế bào không tiêu thụ oxygen.
5. SỰ BỔ SUNG ATP BỞI HỆ ENZYME
NUCLEOSIDE DIPHOSPHATE KINASE
ATP cũng có thể được tổng hợp thông qua một số phản ứng – gọi là "sự bổ sung" được xúc tác bởi hệ enzym nucleoside diphosphate kinase (NDKs), nó sử dụng nucleoside triphosphates khác như là một “nhà tài trợ” (chất cho) – phosphat giàu năng lượng, và ATP: hệ enzyme guanido – phosphotransferase.
6. QUÁ TRÌNH SẢN XUẤT ATP TRONG QUANG HỢP
Ở thực vật, ATP được tổng hợp ở màng thylakoid của lạp lục, thông qua các phản ứng sáng của quá trình quang hợp trong một quá trình gọi là quang phosphoryl hoá.

Ở đây, năng lượng ánh sáng được sử dụng để bơm proton qua màng lạp lục. Điều này tạo ra một động lực proton và thúc đẩy enzyme ATP synthase hoạt động, tương tự như trong phosphoryl hoá oxy hoá. Một số ATP được tạo ra ở lạp lục được sử dụng trong chu trình Calvin, tạo nên các loại đường 3 Cacbon.
Chuỗi dẫn truyền điện tử trong quang hợp
7. TÁI CHẾ ATP
Tổng số lượng ATP trong cơ thể con người là khoảng 0,1 mole. Đa số các ATP thường không được tổng hợp trực tiếp, nhưng được tạo ra từ ADP bởi các quá trình đã kể ở trên. Do đó, tại thời điểm bất kỳ nào đó, tổng số tiền của ATP + ADP vẫn duy trì không đổi.

Năng lượng được sử dụng hàng ngày bởi các tế bào của con người khoảng 50-75 kg đòi hỏi sự thủy phân khoảng 100 – 150 mol ATP. Thông thường, một con người sẽ sử dụng năng lượng của ATP cho cơ thể họ trong suốt cả ngày. Điều này có nghĩa rằng mỗi phân tử ATP được tái chế 1000 – 1500 lần trong một ngày (100 / 0,1 = 1000). ATP có thể được không lưu trữ, vì thế sự tiêu thụ - tổng hợp của nó rất chặt chẽ .
8. QUÁ TRÌNH SINH TỔNG HỢP
Quá trình tổng hợp ATP trong tế bào nhân chuẩn hiếu khí được điều hoà theo cơ chế dị lập thể một cách chặt chẽ, nhờ hiệu ứng liên hệ ngược, bởi sự phụ thuộc giữa nồng độ cơ chất và các enzym trong quá trình đường phân và con đường phosphoryl hoá oxy hoá.

Các điểm kiểm soát chính là các enzym vì vậy các phản ứng xảy ra mạnh mẽ nhanh chóng, điều đó là không thể thay đổi trong các điều kiện sinh lý.
Trong quá trình đường phân, enzym hexokinase bị ức chế trực tiếp bởi chính sản phẩm của nó, glucose – 6 – phosphat, và enzym pyruvate kinase bị ức chế bởi chính ATP do nó xúc tác tạo ra. Các điểm kiểm soát chính cho con đường đường phân là enzym phosphofructokinase (PFK), là enzym bị ức chế theo cơ chế dị lập thể khi nồng độ của ATP cao và được kích hoạt khi nồng độ của AMP cao. Sự ức chế hoạt động enzym PFK bởi ATP là có vẽ bất thường, trong khi ATP cũng là một cơ chất trong phản ứng xúc tác bởi enzym PFK; các hoạt tính sinh học của enzym có cấu trúc bậc bốn, có thể tồn tại hai cấu hình, chỉ một trong số đó liên kết với cơ chất thứ hai là fructose – 6 – phosphat (F6P). Protein này có hai vị trí liên kết với ATP – vị trí đang hoạt động sử dụng được là một trong hai cấu hình protein, nhưng ATP liên kết vào vị trí ức chế thì sự ổn định cấu hình để gắn F6P giảm. Một số lượng nhỏ các phân tử khác có thể bù đắp cho các ATP – kích thích thay đổi trạng thái cân bằng trong cấu hình và kích hoạt PFK, bao gồm vòng AMP, các ion amoni, phosphat vô cơ, và fructose1,6 và 2,6 biphosphate.
Chu trình acid citric chủ yếu được điều chỉnh bởi các cơ chất quan trọng có trong chu trình, đặc biệt là tỷ lệ chuyển hoá NAD+ thành NADH và nồng độ các chất canxi, phosphat vô cơ, ATP, ADP và AMP. Citrate – tên hợp chất đó được đặt tên cho chu trình – là một chất ức chế ngược của enzyme citrat synthase và cũng là chất ức chế enzyme PFK, đóng vai trò là một yếu tố liên kết trực tiếp của quá trình điều hoà giữa chu trình axit citric và đường phân.
Trong quá trình phosphoryl hoá oxy hóa, các điểm kiểm soát chính là phản ứng xúc tác bởi Cytochrome c oxidase, được điều hoà bởi cơ chất sẵn có của nó – dạng khử của Cytochrome c. Tổng lượng Cytochrome c khử sẵn có liên quan trực tiếp đến số lượng của cơ chất khác:


Vì vậy, khi tỷ lệ chuyển hoá [NADH] thành [NAD+] cao hay tỷ lệ kết hợp [ADP] và [Pi] thành [ATP] thấp tương đương với một lượng lớn Cytochrome c dạng khử và nâng cao hoạt tính của Cytochrome c oxidase. Một mức độ điếu hoà nữa cũng được đề cập đến đó là tỷ lệ vận chuyển của ATP và NADH giữa chất nền ty thể và tế bào chất.
Xin kính chào, cảm ơn và tạm biệt