Chất điều hòa sinh trưởng

GIBBERELLIN
Gibberellin là nhóm phytohormone thứ hai được phát hiện sau auxin. Từ những nghiên cứu bệnh lý “bệnh lúa von” do loài nấm kí sinh ở cây lúa Gibberella fuijikuroi (nấm Fusarium moniliforme ở giai đoạn dinh dưỡng) gây nên. Đây là công trình nghiên cứu của Kurosawa (Nhật Bản)
Những năm 30, mới phân lập và tinh chế được hợp chất gọi là gibberellin.
Yabuta (1934-1938) đã tách được 2 chất dưới dạng tinh thể từ nấm lúa von gọi là giberellin A và B nhưng chưa xác định được bản chất hóa học.
1. Lược sử nghiên cứu
Sau chiến tranh thế giới thứ II năm 1955, người Anh và người Mỹ mới biết đến công trình nghiên cứu này của người Nhật. Và tiếp tục nghiên cứu để xác định được công thức hóa học của nó là C19H22O6.
Năm 1956, West, Phiney, Radley đã tách được gibberellin từ các thực vật bậc cao và xác định rằng đây là phytohormone tồn tại trong các bộ phận của cây.
Cho đến ngày nay, chúng ta đã phát hiện tới trên 60 loại thuộc nhóm gibberelic acid. Trong đó thông dụng nhất là GA3, nó có tác dụng sinh lý mạnh nhất.
Tất cả các gibberellin đều có một vòng gibban cơ bản còn điểm khác nhau nhỏ giữa chúng chủ yếu là vị trí của nhóm OH trong phân tử.
2. Cấu tạo
Gibberellin được tổng hợp trong phôi đang sinh trưởng, trong các cơ quan đang sinh trưởng khác như lá non, rễ non, quả non… và trong tế bào thị được tổn hợp mạnh ở trong lục lạp.
- Tổng hợp : Các GA bản chất là các acid diterpene được tổng hợp bằng con đường terpenoid trong lạp bào, sau đó được biến đổi hoá học trong lưới nội chất và tế bào chất cho tới khi hoàn thiện cấu trúc để trở thành dạng hoạt động
- GA được tổng hợp
Trong phôi đang sinh trưởng, lá non, rễ non, quả non;
Chủ yếu trong lục lạp
- Vận chuyển không phân cực trong xylem và phloem hay giữa các tế bào cạnh nhau
- Có thể liên kết với đường (thường là glucose) trở thành dạng không hoạt động
- GA khá bền vững trong cây, ít bị phân huỷ
* Trao đổi gibberellin
3. Vai trò sinh lý của gibberellin
a. Kích thích sự kéo dài thân
Gibberellin kích thích mạnh mẽ sự sinh trưởng kéo dài của thân, sự vươn dài của lóng. Hiệu quả này có được là do gibberellin kích thích mạnh lên pha giãn của tế bào theo chiều dọc. Vì vậy, khi xử lý gibbberellin cho cây đã làm tăng nhanh sự sinh trưởng dinh dưỡng nên là tăng nhanh sinh khối của cây. Dưới tác dụng của gibberellin làm cho thân cây tăng chiều cao rất mạnh (đậu xanh, đậu tương thành dây leo, cây đay cao gấp 2-3 lần. Nó không những kích thích sự sinh trưởng mà còn kích thích sự phân chia
* Cơ chế:
Cơ chế hoạt hóa bơm proton như auxin. Tuy nhiên các tế bào nhạy cảm với gibberellin và auxin có những đặc trưng khác nhau vì liên quan đến sự có mặt của các nhân tố tiếp nhận hormone khác nhau trong các kiểu tế bào khác nhau.
b. Kích thích sự nẩy mầm
Gibberellin kích thích sự nẩy mầm, nẩy chồi của mầm ngủ, chủa hạt và củ, căn hành... do đó nó có tác dụng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng. Hàm lượng gibberellin thường tăng lên lúc chồi cây, củ, căn hành hết thời kỳ nghỉ, lúc hạt nẩy mầm
* Cơ chế:
Gibberellin kích thích sự tổng hợp của các enzyme amylase và các enzyme thủy phân khác như protease, photphatase... và làm tăng hoạt tính của các enzyme này  xúc tiến quá trình phân hủy tinh bột thành đường, phân hủy các polime thành monome, tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lượng cho quá trình nẩy mầm.
Gibberellin đóng vai trò như là chất cảm ứng mở gene để hệ thống tổng hợp protein enzyme thủy phân tổng hợp. Ngoài ra còn có vai trò kích thích sự giải phóng các enzyme này vào nội nhũ.
c. Kích thích sự ra hoa
d. Tác dụng tăng kích thước quả và tạo quả không hạt
CHẤT ỨC CHẾ SINH TRƯỞNG
ACID ABSISIC
1. Lịch sử nghiên cứu
Năm 1961, Liu và Carn (Mỹ) đã tách riêng được một chất dưới dạng tinh thể từ quả bông già và khi xử lý cho cuống là bông non đã gây nên hiện tượng rụng và gọi đó là abcixin1.
Năm 1963, F.Wareing và cộng sự đã tách từ lá cây bạch dương một chất ức chế sinh trưởng và đặt tên là dormin. Về sau người ta nhận biết rằng hai chất trên chỉ là một.
Năm 1963, Okuma và Cornforth xác định được cấu trúc của ABA là C15H20O4.
2. Cấu tạo
3. Tổng hợp và vận chuyển trong cây
4. Vai trò sinh lý của ABA
a. Kiểm tra sự rụng
b. Điều chỉnh sự ngủ nghỉ
Trong cơ quan đang ngủ nghỉ, hàm lượng ABA tăng gấp10 lần thời kỳ dinh dưỡng. Sự ngủ nghỉ kéo dài cho đến khi hàm lượng ABA trong chúng giảm đến mức tối thiểu. Khi xử lý lạnh để phá bỏ sự ngủ nghỉ thì hàm lượng ABA giảm 37% ở quả và 70% ở hạt, đồng thời hàm lượng GA tăng lên nhanh chóng.
* Cơ chế:
Các tế bào đang ngủ nghỉ thì các vật liệu di truyền hầu như hoàn toàn bị trấn áp  sự sinh tổng hợp acid nucleic, protein cấu trúc và enzyme không xảy ra  quá trình sinh trưởng bị ngừng. Để giải thích cơ chế đó các nhà khoa học đã đưa ra 2 hiệu quả sinh hóa chính của hormone ABA
+ Làm biến đổi điện hóa qua màng và do đó mà điều tiết sự tiết ion H+ qua màng. Điều này liên quan đến cơ chế đóng mở khí khổng.
+ Ức chế sự tổng hợp ARN phụ thuộc vào ADN, vì vậy mà protein không tổng hợp được. Hiệu quả này đối lập với hiệu quả mở gene của GA và các hormone khác.
c. Điều chỉnh sự đóng mở khí khổng
d. ABA- hormone của stress
ABA được hình thành mạnh để phản ứng với các stress hoặc điều kiện bất lợi của môi trường và làm cho cây thay đổi để thích ứng với điều kiện môi trường.
Ví dụ: Khi cây bị thiếu nước thì hàm lượng ABA tăng nhanh chón trong lá  khí khổng đóng lại  giảm thoát hơi nước. Những điều kiện bất lợi khác của môi trường như mặn, lạnh, úng, sâu bệnh đều gây ra sự tăng ABA. Đây có thể xem như phản ứng tự vệ thích nghi của cây.
e. ABA-hormone của sự hóa già
Mức độ hóa già của cơ quan gắn liền với sự tăng hàm lượng ABA. Trong chu kỳ sống, ở thời kỳ cây bắt đầu ra hoa, tạo quả, hạt, củ... hàm lượng ABA tăng lên cho đến giai đoạn cuối. Vì vậy sau khi cây ra hoa thì cây mau già và rút ngắn chu kỳ sống của mình.
Cơ chế
Ức chế sự tổng hợp acid nucleic trong tế bào, ức chế quá trình tổng hợp protein  ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng, phát triển của cây  cây mau già và rút ngắn chu kỳ sống.
ETHYLEN
- Được phát hiện năm 1917 do làm tăng nhanh quá trình chín của quả.
- Năm 1964, Lieberman và Mapson phát hiện amino acid methyonin là tiền thân của ethylen.
- Năm 1979, Adams và Yang mới phát hiện ra con đường tổng hợp ethyle
1. Lược sử nghiên cứu
2. Sự tổng hợp ethylen
3. Vai trò sinh lý của ethylen
a. Ethylen và sự chín của quả
- Sự chín của quả bởi ethylen đã được chứng minh trong hơn 50 năm qua.
- Cơ chế: Ethylen gây nên 2 hiệu quả sinh hóa trong quá trình chín của quả
+ Gây nên sự biến đổi tính thấm dẫn đến sự giải phóng các enzyme liên quan đến quá trình chín như enzyme hô hấp, biến đổi độ chua, độ mềm của quả...
+ Kích thích sự tổng hợp các protein enzyme gây nên các biến đổi sinh hóa trong quá trình chín của quả.
b. Ethylen và sự rụng của các cơ quan
- Ethylen được xem như là hormone chín gây nên sự rụng.
- Cơ chế: ethylen hoạt hóa sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa, quả qua việc kích thích sự tổng hợp nên các enzyme phân hủy thành tế bào (xenlulaza) và kiểm tra sự giải phóng các xenluloz của thành tế bào. Hiệu quả này đối kháng với auxin. Việc sử dụng auxin ngoại sinh phun cho hoa, quả, lá có thể ngăn ngừa được sự rụng của chúng và tăng năng suất.
Xử lý ethylen hoặc các chất cơ bản tương tự ethylen đã kích thích dứa, xoài ra hoa trái vụ, thêm được một vụ thu hoạch. Sử dụng ethylen là kỹ thuật quan trọng trong nghề trồng dứa.
c. Ethylen kích thích sự ra hoa
d. Một vài hiệu quả sinh lý khác
- Phối hợp với auxin trong việc kích thích rễ phụ ở cành giâm.
- Ethylen gây hiệu quả sinh lý lên rất nhiều các quá trình khác nhau như tính hướng động, ức chế sự phát triển của chồi bên, can thiệp vào sự vận chuyển phân cực của auxin tăng tính thấm của màng...
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Lê Thị Hoa, Nguyễn Đình Thi. Bài giảng sinh lý thực vật, 2008, tr 128-135.
2. Nguyễn Bá Lộc, Lê Thị Trĩ. Giáo trình sinh lý học thực vật, NXB ĐHH, 1995, tr 131- 138.
3. Lê Thị Trễ. Giáo trình sinh học phát triển cá thể thực vật, NXB ĐHH, 2004, tr 59- 62.
4. Vũ Văn Vụ ( chủ biên), Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn. Sinh lý học thực vật, NXB GD 2007, tr 267- 279.