Cau truc cua te bao

1
CẤU TRÚC SINH HỌC
TRƯỜNG ĐẠI HỌC LẠC HỒNG
KHOA HÓA HỌC THỰC PHẨM
Giảng viên: Lê Hồng Phú
2
MỤC ĐÍCH
Giúp sinh viên nắm vững 4 đại phân tử sinh học (four basic biological macromolecules)
Giúp sinh viên hiểu rõ cấu trúc và chức năng của các bào quan trong tế bào (the structure and function of all organelles in a cell)
Sinh viên hiểu rõ làm thế nào màng tế bào được tổ chức và thực hiện chức năng vận chuyển (To know how a cell membrane is organized and to know the forms of transport through the membrane)
3
NỘI DUNG
2.1 Hóa học sự sống (các đại phân tử sinh học)
2.2 Cấu trúc tế bào
2.3 Cấu tạo và chức năng các bào quan
2.4 Các con đường sinh sản tế bào (nguyên phân, giảm phân)

4
BỐN ĐẠI PHÂN TỬ SINH HỌC
( THE FOUR BASIC BIOLOGICAL MACROMOLECULES)

2.1.1 CARBOHYDRATES
2.1.2 LIPIT (LIPIDS)
2.1.3 PROTEINS
2.1.4 AXIT NUCLEIC
2.1 Hóa học sự sống
(các đại phân tử sinh học)

5
Fig 1.11. Sinh tổng hợp và phân hủy phân tử polymer
The synthesis and breakdown of polymers
6
Fig 1.11. Sinh tổng hợp và phân hủy phân tử polymer
The synthesis and breakdown of polymers
7
2.1.1 CARBOHYDRATES:
Carbohydrates bao gồm cả đường đơn và đường đa. Đường đơn là monosaccharide, đường đôi gồm hai đường đơn gắn kết. Đường đa là phân tử lớn được cấu thành từ nhiều phân tử đường nhỏ (include both sugars and their polymers. The simplest carbohydrates are the monosaccharides, or single sugars, also known as simple sugars. Disaccharides are double sugars, consisting of two monosaccharides joined by condensation. The carbohydrates that are macromolecules are polysaccharides, polymers of many sugars)
8
2.1.1. Đường, đường phân tử nhỏ, được xem như nguồn cung cấp vật chất và năng lượng
- Monosaccharides (có nguồn gốc từ tiếng hy lạp là mono có nghĩa là đơn, saccha có nghĩa là đường và công thức chung là CH2O.
Glucose (C6H12O6), là đường đơn tiêu biểu nhất, là đường có tầm quan trọng bậc nhất trong hóa học sự sống.

- Phân tử có nhóm carbonyl và nhiều nhóm hydroxyl. Tùy thuộc vào vị trí nhóm carbonyl mà đường có tên gọi là đường aldose (đường có nhóm aldehyde) hay ketose (đường có nhóm ketone).
- Ví dụ glucose là đường aldose; fructose, là đồng phân cấu trúc của glucose, một đường ketose. (Hầu hết tên chung của đường kết thúc bằng -ose. )

- Monosaccharides, particularly glucose, are major nutrients for cells. In the process known as cellular respiration, cells extract the energy stored in glucose molecules.
- Not only are simple sugar molecules a major fuel for cellular work, but their carbon skeletons serve as raw material for the synthesis of other types of small organic molecules, such as amino acids and fatty acids.
- Sugar molecules that are not immediately used in these ways are generally incorporated as monomers into disaccharides or polysaccharides.
9
Fig 1.13. Cấu trúc và phân loại monosaccharides.
Đường có thể là aldose hay ketose tùy thuộc vào vị trí nhóm carbonyl. Đường cũng có thể phân loại tùy thuộc vào chiều dài chuỗi carbon. Điểm thứ ba của sự đa dạng là sự sắp xếp không gian các nhóm xung quanh carbon đối xứng như trường glucose và galactose.
Sugars may be aldoses (aldehyde sugars) or ketoses (ketone sugars), depending on the location of the carbonyl group (pink). Sugars are also classified according to the length of their carbon skeletons. A third point of variation is the spatial arrangement around asymmetric carbons (compare, for example, the gray portions of glucose and galactose).
10
Fig 1.14. Dạng thẳng và dạng vòng của phân tử glucose
Linear and ring forms of glucose
11
Đường disaccharide được tạo thành từ 2 phân tử đơn phân bởi liên kết glucosidic. Chẳng hạn maltose là đường đôi được tạo thành từ 2 phân tử glucose.Đường này cũng là thành phần chính trong malt cho công nghiệp sản xuất bia.
Ở thực vật, đường được chuyên chở từ lá đến rễ và những nơi không có sinh tổng hợp được dưới dạng đường succrose.
Lactose, đường có trong sữa, la một đường đôi, hình thành do sự gắn kết phân tử glucose với galactose

A disaccharide consists of two monosaccharides joined by a glycosidic linkage, a covalent bond formed between two monosaccharides by a dehydration reaction. For example, maltose is a disaccharide formed by the linking of two molecules of glucose.
- Also known as malt sugar, maltose is an ingredient for brewing beer. The most prevalent disaccharide is sucrose, which is table sugar. Its two monomers are glucose and fructose.
- Plants generally transport carbohydrates from leaves to roots and other nonphotosynthetic organs in the form of sucrose.
- Lactose, the sugar present in milk, is another disaccharide, consisting of a glucose molecule joined to a galactose molecule.
12
Fig 1.15.  Những ví dụ về sự tạo thành disacccharide
Examples of disaccharide synthesis
13
2.1.2 Đường đa, có chức năng tích lũy và cấu trúc
(Polysaccharides, the polymers of sugars,have storage and structural roles)
Đường đa là phân tử lớn với hàng trăm đến hàng nghìn đơn phân bởi liên kết glycosidic. Đường đa dự trữ cung cấp đường cho tế bào. Những phân tử khác là vật liệu cấu trúc nên tế bào và đảm nhận chức năng bảo vệ tế bào.
Đường đa được xác định bởi đơn phân và vị trí của liên kết glycosidic.

2.1.2.1 Đường dự trữ (Storage polysaccharides)

- Tinh bột dự trữ ở thực vật được cấu tạo hoàn toàn bằng glucose bởi 1-4 glycosidic (Từ vị trí carbon 1 đến carbon 4)), giống như trong cấu trúc của maltose .
Dạng đơn giản nhất của tinh bột là amylose không nhánh. Amylopectin, dạng phức tạp hơn có phân nhánh ở vị trí 1,6
- Thực vật chứa tinh bột ở thể hạt gọi là plastid kể cả lạp thể và được coi là dạng dự trữ và dễ dàng chuyển hóa thành glucose bởi phản ứng thủy phân.
- Đường đa tích lũy ở động vật là glycogen, cấu trúc khác giống với amylopectin nhưng phân nhánh nhiều hơn. Ở người và động vật có xương sống tích lũy đường ở tế bào gan và ở tế bào cơ.
14
Fig 1.16. Đường dự trữ ở thực vật và động vật
15
2.1.2.2. Đường cấu trúc (Structural polysaccharides)

Sinh vật xây dựng vật chất mạnh từ đường cấu trúc. Chẳng hạn đường đa gọi là cellulose, là thành phần chính trong thành tế bào. Trên toàn thế giới, hằng năm thực vật sản xuất khoảng 100 tỉ tấn.
Giống như tinh bột, cellulose là polime từ phân tử glucose, nhưng liên kết trong hai phân tử này có khác nhau là alpha và beta
16
Fig 1.17. 
Cấu trúc tinh bột và cellulose
17
Muốn phá vỡ liên kết phân tử cellulose đòi hỏi có nhóm enzyme tương ứng và nhận thấy nhóm vi sinh vật có chứa nhiều enzyme hữu hiệu để tiêu hủy cellulose.

Ngoài ra còn có những đường cấu trúc khác là chitin, một loại đường được sử dụng bởi loài chân khớp như côn trùng, nhện, tôm cua, và những loài động vật liên quan khác để xây dựng nên “chiếc áo” bảo vệ”. Chiếc áo này sẽ trở nên chắc chắn hơn nếu kết hợp với muối calcium carbonate.
Chitin cũng tìm thấy ở nấm, chúng ưa thích loại đường này hơn việc sử dụng cellulose. Chitin có cấu trúc tương tự cellulose nhưng ngoài ra còn có nhóm phụ chứa nitrogen.
18
Fig 1.18. Sự sắp xếp cellulose ở thực vật
19
Fig 1.19. Chitin, một loại đường cấu trúc.
20
3.2 LIPID
Lipid là một trong những đại phân tử sinh học nhưng không phải là polime. Phức chất được xếp vào nhóm lipid điều có đặc tính chung là có ái lực thấp hay không có ái lực đối với nước. Đặc tính kị nước dựa vào cấu trúc phân tử.

Lipids are the one class of large biological molecules that does not include polymers. The compounds called lipids are grouped together because they share one important trait: They have little or no affinity for water. The hydrophobic behavior of lipids is based on their molecular structure. Although they may have some polar bonds associated with oxygen, lipids consist mostly of hydrocarbons. Smaller than true (polymeric) macromolecules, lipids are a highly varied group in both form and function. Lipids include waxes and certain pigments, but we will focus on the most important families of lipids: the fats, phospholipids, and steroids.
21
2.2.1 Mỡ chứa lượng lớn năng lượng Fats store large amounts of energy
Mặc dù mỡ không phải là polime nhưng lipid là phân tử có kích thước lớn. Chúng được hình thành từ những phân tử nhỏ glycerol và axit béo bằng liên kết ester loại nước. (Although fats are not polymers, they are large molecules, and they are assembled from smaller molecules by dehydration reactions. A fat is constructed from two kinds of smaller molecules: glycerol and fatty acids)

Glycerol là rượu đa chức có 3 carbon, mỗi carbon gắn với nhóm hydroxyl (Glycerol is an alcohol with three carbons, each bearing a hydroxyl group)

Axit béo có mạch carbon rất dài thường từ 16-18 carbon, cuối chuỗi axit béo có nhóm chức carboxyl. (A fatty acid has a long carbon skeleton, usually 16 or 18 carbon atoms in length. At one end of the fatty acid is a carboxyl group, the functional group that gives these molecules the name fatty acids. -Attached to the carboxyl group is a long hydrocarbon chain)

- Liên kết không phân cực C-H trong chuỗi carbon của axit béo là lý do mà lipit kị nước (The nonpolar C--H bonds in the hydrocarbon chains of fatty acids are the reason fats are hydrophobic)
- Phân tử lipid tách biệt với nước vì phân tử nước có liên kết hydro giữa các phân tử (Fats separate from water because the water molecules hydrogen-bond to one another and exclude the fats)

- Trong hình thành mỡ 3 phân tử axit kết hợp với 1 phân tử glycerol bởi liê kết ester từ nhóm hydroxyl và nhóm carboxyl (In making a fat, three fatty acids each join to glycerol by an ester linkage, a bond between a hydroxyl group and a carboxyl group)
- The resulting fat, also called a triacylglycerol, thus consists of three fatty acids ("tails") linked to one glycerol molecule (the "head").
22
Fig 1.20. Sinh tổng hợp và cấu trúc củq lipid hay triacylglycerol (The synthesis and structure of a fat, or triacylglycerol)
23
Axit béo đa dạng về kích thước và số lượng cũng như vị trí nối đôi . Thuật ngữ bão hòa và chưa bão hòa thường sử dụng trong trong hóa học dinh dưỡng (Fatty acids vary in length and in the number and locations of double bonds. The terms saturated fats and unsaturated fats are commonly used in the context of nutrition)

Một cấu trúc được gọi là bão hòa khi bão hòa hydro (Such a structure is described as being saturated with hydrogen, so the resulting fatty acid is called a saturated fatty acid)

- Axit chưa bão hòa có một hay nhiều liên kết đôi, hình thành do sự mất hydrogen khỏi mạch carbon (An unsaturated fatty acid has one or more double bonds, formed by the removal of hydrogen atoms from the carbon skeleton. The fatty acid will have a kink in its tail wherever a double bond occurs)

-
24
Fig 1. 21. Ví dụ về axit béo và lipid bão hòa và chưa bão hòa
Examples of saturated and unsaturated fats and fatty acids
25
2.2.2 Phospholipid là thành phần chủ yếu cấu tạo nên màng tế bào
Phospholipids are major components of cell membranes
- Phospholipid tương tự với lipid, nhưng chỉ có hai đuôi axit béo thay vì 3. Nhóm hydroxyl còn lại của glycerol gắn kết với nhóm phosphate, tích điện âm. (Phospholipids are similar to fats, but they have only two fatty acid tails rather than three. The third hydroxyl group of glycerol is joined to a phosphate group, which is negative in electrical charge. Additional small molecules, usually charged or polar, can be linked to the phosphate group to form a variety of phospholipids)


- Phospholipid thể hiện cả hai đặc tính thích và không đối với nước Có đuôi hydrocarbon kị nước, phosphate thích nước (Phospholipids show ambivalent behavior toward water. Their tails, which consist of hydrocarbons, are hydrophobic and are excluded from water)

-.
26
Fig 1. 22. Cấu trúc phospholipid
The structure of a phospholipid.
27
Fig 1. 23. Hai cấu trúc được hình thành trong môi trường nước
Two structures formed by self-assembly of phospholipids in aqueous environments.
28
2.2.3. Steroid bao gồm cholesterol và hocmôn
Steroids include cholesterol and certain hormones
Steroid là lipid được tổ chức trong mạch carbon có 4 vòng (Steroids are lipids characterized by a carbon skeleton consisting of four fused rings)

Các steriod khác nhau vì nhóm chức năng gắn vào carbon trong vòng (Different steroids vary in the functional groups attached to this ensemble of rings)

Một steroid, cholesterol, là một thành phần khá phổ biến ở màng tế bào thực vật và cũng là tiền chất mà từ đó xây dựng nên những steriod khác (One steroid, cholesterol, is a common component of animal cell membranes and is also the precursor from which other steroids are synthesized)

-Có tất nhiều hormôn, bao gồm hormôn giới tính ở động vật có xương sống ( Many hormones, including vertebrate sex hormones, are steroids produced from cholesterol)

Vì vậy cholesterol không thể thiếu trong tế bào động vật , tuy nhiên ở mức cao dễ gây xơ vữa tành mạch (Thus, cholesterol is a crucial molecule in animals, although a high level of it in the blood may contribute to atherosclerosis)
29
Fig 1. 24. Cholesterol, a steroid
30
4. 3 PROTEIN ĐA CẤU TRÚC, ĐA CHỨC NĂNG
MANY STRUCTURES, MANY FUNCTIONS
- Tầm quan trọng đã thể hiện rõ ngay cái tên vì theo tiếng Hy lạp proteos là vị trí số 1 hay là quan trọng nhất (The importance of proteins is implied by their name, which comes from the Greek word proteios, meaning "first place." )
Protein chiếm hơn 50% trọng lượng khô của tế bào (Proteins account for more than 50% of the dry weight of most cells)

- Protein thực hiện nhiều chức năng như chức năng cấu trúc, dự trữ, vận chuyển, truyền tín hiệu, vận động, miễn dịch. (Proteins are used for structural support, storage, transport of other substances, signaling from one part of the organism to another, movement, and defense against foreign substances. )
- Ngoài ra enzyme, protein điều hòa chuyển hóa và tăng tốc độ phản ứng trong tế bào. (In addition, as enzymes, proteins regulate metabolism by selectively accelerating chemical reactions in the cell.)
- A human has tens of thousands of different proteins, each with a specific structure and function.

-
31
Protein là phân tử phức có cấu trúc tạp nhất được tìm thấy (Proteins are the most structurally sophisticated molecules known. )

Để thực hiện nhiều chức năng khác nhau, protein thay đổi rất khác nhau về cấu trúc. Mỗi loại protein có duy nhất một hình dáng cấu trúc bậc 3 (Consistent with their diverse functions, they vary extensively in structure, each type of protein having a unique three-dimensional shape, or conformation. )

Sự đa dạng của protein có lẽ do chúng là polime và được xây dựng giống nhau là từ 20 loại amino acid. (Diverse though proteins may be, they are all polymers constructed from the same set of 20 amino acids. )

Polime của amino acid được gọi là polypeptide (Polymers of amino acids are called polypeptides)

- A protein consists of one or more polypeptides folded and coiled into specific conformations
32
Table 5-1. An Overview of Protein Functions
33
3.3. 1. Polypeptide là polime của amino acid gắn kết với nhau qua một mối nối chuyên biệt
A polypeptide is a polymer of amino acids connected in a specific sequence
- Amino acid là phân tử hữu cơ có nhóm carboxyl và amino trong cấu trúc của chúng (Amino acids are organic molecules possessing both carboxyl and amino groups.)

- Ở trung tâm của amino acid có carbon alpha nơi mà có 4 nhóm trực tiếp gắn vào gồm nhóm carbonyl. Nhóm amino, hydro và nhón R. Nhóm R khác nhau sẽ cho amino acid khác nhau.(At the center of the amino acid is an asymmetric carbon atom called the alpha carbon. Its four different partners are an amino group, a carboxyl group, a hydrogen atom, and a variable group symbolized by R. The R group, also called the side chain, differs with the amino acid. )

- Đặc tính vật lý và hóa học của nhóm bên quyết định đặc tính của amino acid. Nếu nhóm bên là amino không phân cực thì nó sẽ kị nước. Nếu nhóm bên có cực thì nó sẽ thích nước hay ái nước (The physical and chemical properties of the side chain determine the unique characteristics of a particular amino acid. One group consists of amino acids with nonpolar side chains, which are hydrophobic. Another group consists of amino acids with polar side chains, which are hydrophilic. )
34
Fig 1. 25. 20 loại amino acid của protein
The 20 amino acids of proteins
35
Fig 1. 26. 20 loại amino acid của protein
The 20 amino acids of proteins
36
Fig 1. 26. Tạo lập chuỗi Making a polypeptide chain.
37
2.3. 2. Chức năng protein phụ thuộc vào cấu trúc đặc trưng
A protein’s function depends on its specific conformation
- Thuật ngữ polypeptide thực ra không hoàn toàn đồng nghĩa với thuật ngữ protein. Protein chức năng không chỉ là một chuỗi polypeptide mà chúng còn xoắn, gập, cuộn tạo nên phân tử trong không gian và có hinh dạng đặc trưng (. The term polypeptide is not quite synonymous with protein . A functional protein is not just a polypeptide chain, but one or more polypeptides precisely twisted, folded, and coiled into a
molecule of unique shape.)
Hình 1. 27. Cấu trúc protein, enzyme lysozymeConformation of a protein, the enzyme lysozyme.

.)
38
- 3.3.3 Bốn bậc trong cấu trúc protein (Four levels of protein structures)

Cấu trúc bậc 1 Cấu trúc bậc 1 dựa vào trật tự sắp xếp của amino acid (Primary Structure, the primary structure of a protein is its unique sequence of amino acids.)

- As an example, we will examine the primary structure of lysozyme, the antibacterial enzyme illustrated in its three-dimensional form .
- Lysozyme is a relatively small protein, its single polypeptide chain only 129 amino acids long.
- In fig5-18, the polypeptide chain is unraveled for a closer look at its primary structure. A specific one of the 20 amino acids occupies each of the 129 positions along the chain. The primary structure is like the order of letters in a very long word.
- If left to chance, there would be 20129 different ways of arranging amino acids into a polypeptide chain of this length.
- However, the precise primary structure of a protein is determined not by the random linking of amino acids, but by inherited genetic information.
- Even a slight change in primary structure can affect a protein’s conformation and ability to function
- For instance, the substitution of one amino acid for another at a particular position in the primary structure of hemoglobin, the protein that carries oxygen in red blood cells, causes sickle-cell disease, an inherited blood disorder.
- Normal red blood cells are disk-shaped, but in sickle-cell disease, the abnormal hemoglobin molecules tend to crystallize, deforming some of the cells into a sickle shape.
- The life of someone with the disease is punctuated by "sickle-cell crises," which occur when the angular cells clog tiny blood vessels, impeding blood flow.
39
Fig 1. 28. Cấu trúc bậc một của protein
The primary structure of a protein.
40
Fig 1. 29. Một sự sai biệt amino acid trong protein gây nên bệnh cho tế bào
A single amino acid substitution in a protein causes sickle-cell disease
41
Cấu trúc bậc hai: hầu hết protein có những phần protein xoắn và cụộn gập một cách lặp lại và mô hình cuộn gập đó góp phần tạo nên cấu trúc tổng thể protein ( Secondary Structure, most proteins have segments of their polypeptide chain repeatedly coiled or folded in patterns that contribute to the protein’s overall conformation)

Sự cuộn gập này là kết quả của liên kết hydro giữa các amino acid dọc theo chuỗi polypeptide bao gồm alpha helix và beta pleated sheet

- These coils and folds, collectively referred to as secondary structure, are the result of hydrogen bonds at regular intervals along the polypeptide backbone
- Only the atoms of the backbone are involved, not the amino acid side chains. Both the oxygen and the nitrogen atoms of the backbone are electronegative, with partial negative charges.
- The weakly positive hydrogen atom attached to the nitrogen atom has an affinity for the oxygen atom of a nearby peptide bond. Individually, these hydrogen bonds are weak, but because they are repeated many times over a relatively long region of the polypeptide chain, they can support a particular shape for that part of the protein.

- One such secondary structure is the α helix, a delicate coil held together by hydrogen bonding between every fourth amino acid. The regions of α helix in the enzyme lysozyme are evident , where one α helix is enlarged to show the hydrogen bonds.

- Lysozyme is fairly typical of a globular protein in that it has a few stretches of α helix separated by nonhelical regions. In contrast, some fibrous proteins, such as α-keratin, the structural protein of hair, have the α-helix formation over most of their length
42
Fig 1. 30. Cấu trúc bậc hai của protein
The secondary structure of a protein.
43
Một dạng khác của cấu trúc bậc hai là beta pleated sheet, trong đó có hai hay nhiều hơn các chuỗi polypeptide song song với nhauThe other main type of secondary structure is the β pleated sheet, in which two or more regions of the polypeptide chain lie parallel to each other.

- Hydrogen bonds between the parts of the backbone in the parallel regions hold the structure together.
- Pleated sheets make up the core of many globular proteins, and we can see one such region in lysozyme . Also, pleated sheets dominate some fibrous proteins, including the silk produced by many insects and spiders (fig 1.31).
- The silk protein of a spider’s web contains many regions of b pleated sheet.
- The teamwork of so many hydrogen bonds makes each silk fiber stronger than steel.
Hình 1. 31. Mạng nhện một protein cấu trúc Spider silk: a structural protein.

44
- Cấu trúc bậc 3: Là cấu trúc thể hiệ sự tương tác giữa các nhóm bên R của amino acid trong chuỗi polypeptide(Tertiary Structure. Superimposed on the patterns of secondary structure is a protein’s tertiary structure, consisting of irregular contortions from interactions between side chains (R groups) of the various amino acids )

- One of the types of interaction that contributes to tertiary structure is--somewhat misleadingly--called a hydrophobic interaction.

- As a polypeptide folds into its functional conformation, amino acids with hydrophobic (nonpolar) side chains usually end up in clusters at the core of the protein, out of contact with water.
- Thus, what we call a hydrophobic interaction is actually caused by the action of water molecules, which exclude nonpolar substances as they hydrogen-bond to one another and to hydrophilic parts of the protein.
- Once nonpolar amino acid side chains are close together, van der Waals interactions help hold them together.
- Meanwhile, hydrogen bonds between polar side chains and ionic bonds between positively and negatively charged side chains also help stabilize tertiary structure.
- These are all weak interactions, but their cumulative effect helps give the protein a specific shape

- The conformation of a protein may be reinforced further by strong, covalent bonds called disulfide bridges.
- Disulfide bridges form where two cysteine monomers, amino acids with sulfhydryl groups (SH) on their side chains, are brought close together by the folding of the protein.
- The sulfur of one cysteine bonds to the sulfur of the second, and the disulfide bridge (--S--S--) rivets parts of the protein together. (- All of these different kinds of bonds can occur in one protein, as shown diagramatically in fig 1.32.
45
Fig 1. 32. Ví dụ về sự tương tác các nhóm R của aa góp phần tạo nên cấu trúc bậc ba

Examples of interactions contributing to the tertiary structure of a protein.

46
- Cấu trúc bậc 4: Một số protein bao gồm hai hay nhiều chuỗi polypetide cùng phối hợp thống nhất trong một đại phân tử có chức năng ( Quaternary Structure. As mentioned previously, some proteins consist of two or more polypeptide chains aggregated into one functional macromolecule)

- Quaternary structure is the overall protein structure that results from the aggregation of these polypeptide subunits.

- For example, collagen is a fibrous protein that has helical subunits supercoiled into a larger triple helix (fig 1.33 a). This supercoiled organization of collagen, which is similar to the construction of a rope, gives the long fibers great strength. This suits collagen fibers to their function as the girders of connective tissue in skin, bone, tendons, ligaments, and other body parts.
- Hemoglobin, the oxygen-binding protein of red blood cells, is an example of a globular protein with quaternary structure (fig1.33b). It consists of two kinds of polypeptide chains, with two of each kind per hemoglobin molecule.
47
Fig 1. 33. Cấu trúc bậc bốn của protein
The quaternary structure of proteins.
48
- We have taken the reductionist approach in dissecting proteins to their four levels of structural organization. However, it is the overall product, a macromolecule with a unique shape, that works in a cell.
- The specific function of a protein is an emergent property that arises from the architecture of the molecule. Fig1. 34 reviews the levels of protein structure.
Fig 1.34. Ôn tập bốn cấu trúc protein
Review: the four levels of protein structure.
49
3.4. AXIT NUCLEIC POLIMER CÓ CHỨC NĂNG DI TRUYỀN
NUCLEIC ACIDS: INFORMATIONAL POLYMERS
Nếu như chúng ta đã biết cấu trúc bậc 1 quyết định cấu trúc protein, vậy thì cái gì quyết định cấu trúc bậc 1 của protein? (If the primary structure of polypeptides determines the conformation of a protein, what determines primary structure? )

Trật tự amino acid của chuỗi polypeptide được lập trình bởi những đơn vị di truyền được gọi là gen. (The amino acid sequence of a polypeptide is programmed by a unit of inheritance known as a gene. )

Gen gọi là DNA, là polime thuộc nhóm đại phân tử gọi chung là axit nucleic (Genes consist of DNA, which is a polymer belonging to the class of compounds known as nucleic acids.)
50
3.4.1. Axit nucleic chứa và truyền thông tin di truyền
(Nucleic acids store and transmit hereditary information)
- Có hai loại xit nucleic là DNA và RNA. Những phân tử này có khả năng giúp cho sinh vât sinh sản những thành phần ph71c tạp của chúng. Không chỉ tữ sinh mình phân tử DNA còn định hướng cho sự sản sinh RNA và thông qua RNA có thể định hướng việc sinh tổng hợp protein (There are two types of nucleic acids: deoxyribonucleic acid (DNA) and ribonucleic acid (RNA). These are the molecules that enable living organisms to reproduce their complex components from one generation to the next. Unique among molecules, DNA provides directions for its own replication. DNA also directs RNA synthesis and, through RNA, controls protein synthesis.)

- DNA là vật liệu di truyền mà sinh vật thừa hưởng từ bố ẹ của chúng. Phân tử DNA rất dài, và thường chúng có từ hàng trăm đến hàng nghìn gen. Khi một tế bào sinh sả, phân t73 DNA d7ược copy và chuyển từ thế hệ này đến thế hệ kế tiếp. Được mã hóa trong cấu trúc DNA là thôngbtin mà nó lập trình tất cả hoạt động tế bào ( DNA is the genetic material that organisms inherit from their parents. A DNA molecule is very long and usually consists of hundreds or thousands of genes. When a cell reproduces itself by dividing, its DNA molecules (one per chromosome) are copied and passed along from one generation of cells to the next. Encoded in the structure of DNA is the information that programs all the cell’s activities.)

- -
51
Làm thế nào RNA , mọt dạng khác của axit nucleic, gắn vào dòng chảy thông tin di truyền từ DNA đến protein? Mỗi gen dọc theo DNA điều khiển việc sinh tổng hợp một dạng RNA gọi là RNAm, sau đó RNA cùng phối hơp với bộ máy sản sinh protein để định hứớng sinh tổng hợp protein. Protein được sinh ra ở ribosome (How does RNA, the other type of nucleic acid, fit into the flow of genetic information from DNA to proteins? Each gene along the length of a DNA molecule directs the synthesis of a type of RNA called messenger RNA (mRNA). The mRNA molecule then interacts with the cell’s protein-synthesizing machinery to direct the production of a polypeptide. We can summarize the flow of genetic information as DN RNA protein. The actual sites of protein synthesis are cellular structures called ribosomes. )
52
Hình 1.35 : DNARNAprotein: Một sơ đồ tổnng quan dòng thông tin di truyền trong tế bào (a diagrammatic overview of information flow in a cell.)
53
3.4.2. A nucleic acid strand is a polymer of nucleotides
Axit nucleic là polymer của các monome gọi là nucleotide. Mỗi nucleotide cấu tạo 3 phần: một phân tử hữu cơ gọi là basơ nitơ, đường pentose có 5 Carbon, và nhóm phosphat.( Nucleic acids are polymers of monomers called nucleotides. Each nucleotide is itself composed of three parts: an organic molecule called a nitrogenous base, a pentose (five-carbon sugar), and a phosphate group)

Có 2 họ bazơ nitơ: pyrimidine và purin. Pyrimidin: cytosine (C), thymine (T), và uracil (U). Purines: adenine (A) and guanine (G). A, G, C được tìm thấy ở cả hai loại axit nucleic. T chỉ tìm thấy trong DNA và U chỉ tìm thấy RNA (There are two families of nitrogenous bases: pyrimidines and purines. A pyrimidine: cytosine (C), thymine (T), and uracil (U). Purines: adenine (A) and guanine (G). Adenine, guanine, and cytosine are found in both types of nucleic acid. Thymine is found only in DNA and uracil only in RNA.)
54
Đường pentose gắn với bazơ nitơ là đường ribose trong nucleotide của RNA và deoxyribose trong DNA. Chỉ có duy nhất sự khác biệt giữa hai đường là deoxyribose mất đi một nguyên tử Oxy ở vị trí Carbon số 2. (The pentose connected to the nitrogenous base is ribose in the nucleotides of RNA and deoxyribose in DNA. The only difference between these two sugars is that deoxyribose lacks an oxygen atom on its number 2 carbon--hence its name. )

Trong chuỗi polyme axit nucleic hay polynucleotide, các nucleotide gắn kết với nhau bởi liên kết hóa trị gọi là phosphodiester giữa phosphat của một Nu này với đường của Nu kế tiếp. Liên kết này dẫn đến kết quả trong mạch có sự lặp đi lặp lại đơn vị cấu trúc đường và phosphat. Dọc theo chuỗi đường và phosphat là nhóm bên bao gồm những bazơ nitơ. (In a nucleic acid polymer, or polynucleotide, nucleotides are joined by covalent bonds called phosphodiester linkages between the phosphate of one nucleotide and the sugar of the next. This bonding results in a backbone with a repeating pattern of sugar-phosphate units. All along this sugar-phosphate backbone are appendages consisting of the nitrogenous bases. )
55
Trật tự của bazơ dọc theo DNA hay RNAm là duy nhất tùy thuộc vào từng gen. Bởi vì gen có hàng trăm đến hàng nghìn Nu, số lượng Nu là không giới hạn. Ý nghĩa của gen đối với tế bào là được mã hóa trong những trật tự nhất định của 4 loại Nu.(The sequence of bases along a DNA (or mRNA) polymer is unique for each gene. Because genes are hundreds to thousands of nucleotides long, the number of possible base sequences is effectively limitless. A gene’s meaning to the cell is encoded in its specific sequence of the four DNA bases. )
56
Fig 1.36. Thành phần cấu tạo của acid nucleic
The components of nucleic acids.
57
2.4.3. Di truyền được dựa vào sự tái sinh của chuỗi xoắn kép DNA
Inheritance is based on replication of the DNA double helix
Phân tử RNA của tế bào là chuỗi polynucleotide mạch đơn(The RNA molecules of cells consist of a single polynucleotide chain like the one)
- Tương phản DNA có hai mạch polynucleotide xoắn quanh một trục để hình thanh cấu trúc double helix. (In contrast, cellular DNA molecules have two polynucleotides that spiral around an imaginary axis to form a double helix)
- James Watson và Francis Crick, làm việc tại đại học Cambridge là những những tiên phong đề ra chuỗi xoắn kép như cấu trúc không gian bậc ba của DNA vào năm 1953 (James Watson and Francis Crick, working at Cambridge University, first proposed the double helix as the three-dimensional structure of DNA in 1953.)
-
58
Hai chuỗi đường phosphate nằm bên ngoài vào phía trong là các cặp bazơ ( The two sugar-phosphate backbones are on the outside of the helix, and the nitrogenous bases are paired in the interior of the helix)
- Hai mạch được giữ bởi liên kết hydro giữa các bazơ và tương tác yếu Van der waal (The two polynucleotides, or strands, as they are called, are held together by hydrogen bonds between the paired bases and by van der Waals interactions between the stacked bases)
- Hầu hết những phân tử DNA thường rất dài, với hàng nghìn thậm chí hàng triệu cặp bazơ gắn kết hai chuỗi ( Most DNA molecules are very long, with thousands or even millions of base pairs connecting the two chains.)
- Một chuỗi dài DNA bao gồm rất nhiều gen, mỗi gen là một đoạn nhất định của phân tử (One long DNA double helix includes many genes, each one a particular segment of the molecule )
59
Chỉ có một số base nhất định dựa vào chuỗi xoắn kép là tương thích với nhau (Only certain bases in the double helix are compatible with each other. )
Adenine (A) luôn đi cặp với thymine (T), và guanine (G) luôn đi cặp với cytosine (C). (Adenine (A) always pairs with thymine (T), and guanine (G) always pairs with cytosine (C).)
- Nếu chúng ta có thông tin của một mạch tì ta có thể đọc được trật tự các Nu của mạch bổ sung (If we were to read the sequence of bases along one strand as we traveled the length of the double helix, we would know the sequence of bases along the other strand.)
60
Fig 1. 37. Cấu trúc mạch đôi xoắn kép và sự sao chép
The DNA double helix and its replication.

61
4. Tế bào và các bào quan
Cell and its organelles
62
2.1. Tế bào nhân thật và tế bào chưa nhân thật khác nhau về kích cỡ và tính phức tạp
Prokaryotic and eukaryotic cells differ in size and complexity
Tất cả tế bào có một số đặc tính chung như sau
Chúng được bao bọc bởi màng tế bào, gọi là màng plasma
Trong màng tế bào là chất bán lỏng mà trong đó có thể tìm thấy những bào quan
Tất cả tế bào chứa nhiễm sắc thể, mang gen ở dạng DNA
T6a1t cả tế bào có ribosom, bào quan nhỏ để tạo protein tùy thuộc vào gen
All cells have several basic features in common:
- They are all bounded by a membrane, called a plasma membrane.
- Within the membrane is a semifluid substance, cytosol, in which organelles are found.
- All cells contain chromosomes, carrying genes in the form of DNA.
- And all cells have ribosomes, tiny organelles that make proteins according to instructions from the genes.
63
Tế bào prokaryote (Prokaryote cell)
Tế bào prokarote tiếng Hy Lạp pro là trước, là tế bào chưa có nhân thật. DNA được tập trung thành một vùng gọi là nucleoid
(The prokaryote cell (Greek pro, before, and karyon ) FIG 1.38 has not true nucleus. The DNA is concentrated in a region called the nucleoid)

Tế bào nhân thật (Eukaryote cells)
Tế bào nhân thật theo tiếng Hy Lạp eu là thật, tế bào đã có nhân hoàn chỉnh. Toàn bộ vùng giữa nhân và màng tế bào gọi là cytoplasm. Trong vùng cytoplasm của tế bào nhân thật là các bào quan có cấu trúc và chức năng chuyên biệt gắn kết với màng
(The eukaryotic cell (Greek eu, true, and karyon ) has a true nucleus. The entire region between the nucleus and the plasma membrane is called the cytoplasm. Within the cytoplasm of a eukaryotic cell are a variety of membrane-bounded organelles of specialized form and function)
64
Hình 1.38. Một tế bào chưa hoàn chỉnh A prokaryotic cell.
65
Hình1.39. Tổng thể một tế bào động vật
Overview of an animal cell.
66
Hình1.40. Tổng thể một tế bào thực vật
Overview of a plant cell.
67
1.41. Vùng kích cỡ của tế bào
The size range of cells.
68
Hình 1.42. Màng tế bào (The plasma membrane)
69
3. NHÂN VÀ RIBOSOME (THE NUCLEUS AND RIBOSOMES)
70
Fig 1.46. Nhân và màng nhân
The nucleus and its envelope.
71
3.2. Ribosom xây dựng nên các phân tử protein cho tế bào (Ribosomes build a cell’s proteins)
- Ribosome là những phần được cấu tạo từ RNA ribosome và protein là bào quan tiến hành sinh tổng hợp protein, mỗi ribosom có cấu tạo gồm 2 tiểu phần. Tế bào có tỉ lệ sinh tổng hợp protein cao thì thấy xuất hiện nhiều ribosom (Ribosomes, particles made of ribosomal RNA and protein, are the organelles that carry out protein synthesis; each is composed of two subunits.
- Cells that have high rates of protein synthesis have a particularly large number of ribosomes)

- Ribosome xây dựng protein ở 2 vùng trong tế bào chất. Ribosom tự do lơ lửng trong cytosol, trong khi ribosom gắn kết thì bám vào lưới nội chất hay màng nhân ( Ribosomes build proteins in two cytoplasmic locales. Free ribosomes are suspended in the cytosol, while bound ribosomes are attached to the outside of the endoplasmic reticulum or nuclear envelope.)
72
Phần lớn protein hình thành bởi ribosom tự do sẽ thực hiện chức năng trong tế bào. Ví dụ như những enzyme xúc tác các phản ứng đầu tiên trong phân giải đường. Most of the proteins made by free ribosomes will function within the cytosol; examples are enzymes that catalyze the first steps of sugar breakdown.

- Ribosom gắn kết thông thường tạo ra những protein mà đích đến hoặc là chèn vào màng tế bào hay là để đóng gói trong những bào quan nhất định chẳng hạn lysosome hay phóng thích ra khỏi tế bào (Bound ribosomes generally make proteins that are destined either for insertion into membranes, for packaging within certain organelles such as lysosomes, or for export from the cell (secretion))
73
Fig 1.47. Ribosomes.
74
4. HỆ THỐNG LƯỚI NỘI CHẤT
(THE ENDOMEMBRANE SYSTEM)
75
Rất nhiều màng khác nhau của tế bào nhân thật là thành phần của hệ thống lưới nội chất. Những màng này liên quan hoặc là trực tiếp hay là chuyển từng phân màng ở dạng các bóng nhỏ, những túi được tạo nên từ màng. Mặc dù những mối liên hệ như thế này nhưng nhiều màng khác nhau thì không giống nhau về cấu trúc và chức năng. Mặc dù độ dày, thành phần cấu tạo, đặc tính chuyển hóa của màng không ổn định nhưng giống nhau ở điểm chúng thay đổi nhiều lần trong suốt đời sống của nó. Many of the different membranes of the eukaryotic cell are part of an endomembrane system. These membranes are related either through direct physical continuity or by the transfer of membrane segments as tiny vesicles (sacs made of membrane). Despite these relationships, the various membranes are not identical in structure and function. Moreover, the thickness, molecular composition, and metabolic behavior of a membrane are not fixed, but may be modified several times during the membrane’s life.
76
4.1. Hệ thống lưới nội chất sản sinh màng và thực hiện nhiều chức năng sinh học (The endoplasmic reticulum manufactures membranes and performs many other biosynthetic functions)
The endoplasmic reticulum manufactures membranes
and performs many other biosynthetic functions
- The endoplasmic reticulum (ER) is a membranous labyrinth so extensive that it accounts for more than half the total membrane in many eukaryotic cells. (The word endoplasmic means "within the cytoplasm," and reticulum is Latin for "little net.")
- The ER consists of a network of membranous tubules and sacs called cisternae (Latin, cisterna, a reservoir for a liquid).
- The ER membrane separates the internal compartment of the ER, called the cisternal space, from the cytosol.
- And because the ER membrane is continuous with the nuclear envelope, the space between the two membranes of the envelope is continuous with the cisternal space of the ER (fig1.48).

- There are two distinct, though connected, regions of ER that differ in structure and function: smooth ER and rough ER.
- Smooth ER is so named because its cytoplasmic surface lacks ribosomes.
- Rough ER appears rough through the electron microscope because ribosomes stud the cytoplasmic surface of the membrane.
- As already mentioned, ribosomes are also attached to the cytoplasmic side of the nuclear envelope’s outer membrane, which is confluent with rough ER.
77
Fig 1.48. Lưới nội chất
Endoplasmic reticulum (ER).
78
4.1.1. Functions of smooth ER

- The smooth ER of various cell types functions in diverse metabolic processes, including synthesis of lipids, metabolism of carbohydrates, and detoxification of drugs and poisons.
- Enzymes of the smooth ER are important to the synthesis of lipids, including oils, phospholipids, and steroids.
- Liver cells provide one example of the role of smooth ER in carbohydrate metabolism
- Enzymes of the smooth ER help detoxify drugs and poisons, especially in liver cells
- Muscle cells exhibit still another specialized function of smooth ER

4.1.2. Rough ER and the synthesis of secretory proteins

- Many types of specialized cells secrete proteins produced by ribosomes attached to rough ER. For example, certain cells in the pancreas secrete the protein insulin, a hormone, into the bloodstream (see fig7-10a).
- Most secretory proteins are glycoproteins, proteins that are covalently bonded to carbohydrates.
- The carbohydrate is attached to the protein in the ER by specialized molecules built into the ER membrane.
- Once secretory proteins are formed, the ER membrane keeps them separate from the proteins, produced by free ribosomes, that will remain in the cytosol.
- Secretory proteins depart from the ER wrapped in the membranes of vesicles that bud like bubbles from a specialized region called transitional ER.
- Such vesicles in transit from one part of the cell to another are called transport vesicles, and we will soon learn their fate

4.1.3. Rough ER and membrane production

- In addition to making secretory proteins, rough ER is a membrane factory that grows in place by adding proteins and phospholipids. The ER membrane expands and can be transferred in the form of transport vesicles to other components of the endomembrane system.
79
Fig 1.49. Ribosomes.
(a) This electron micrograph of part of a pancreas cell shows many ribosomes, both free (in the cytosol) and bound (to the endoplasmic reticulum). The bound ribosomes of pancreas cells make a number of secretory proteins, including the hormone insulin and digestive enzymes. Bound ribosomes also make proteins destined for insertion into membranes or the interiors of other organelles. Free ribosomes mainly make proteins that remain dissolved in the cytosol. Bound and free ribosomes are identical and can alternate between these two roles.
(b) This simplified diagram of a ribosome shows its two subunits.
80
4.2. The Golgi apparatus finishes, sorts, and ships cell products
- After leaving the ER, many transport vesicles travel to the Golgi apparatus. We can think of the Golgi as a center of manufacturing, warehousing, sorting, and shipping. Here, products of the ER are modified and stored and then sent to other destinations

- The Golgi apparatus consists of flattened membranous sacs--cisternae--looking like a stack of pita bread (fig1.50). A cell may have several or even hundreds of these stacks. Vesicles concentrated in the vicinity of the Golgi apparatus are engaged in the transfer of material between the Golgi and other structures.

- A Golgi stack has a distinct polarity, with the membranes of cisternae at opposite ends of the stack differing in thickness and molecular composition. The two poles of a Golgi stack are referred to as the cis face and the trans face; these act, respectively, as the receiving and shipping departments of the Golgi apparatus.

- Products of the ER are usually modified during their transit from the cis pole to the trans pole of the Golgi.

- In addition to its finishing work, the Golgi apparatus manufactures certain macromolecules by itself.

- The Golgi manufactures and refines its products in stages, with different cisternae between the cis and trans ends containing unique teams of enzymes.

- Before a Golgi stack dispatches its products by budding vesicles from the trans face, it sorts these products and targets them for various parts of the cell
81
Fig 1.50. The Golgi apparatus.
The Golgi apparatus consists of stacks of flattened sacs, or cisternae, which, unlike ER cisternae, are not physically connected. (The drawing is a cutaway view.) A Golgi stack receives and dispatches transport vesicles and the products they contain. Materials received from the ER are modified and stored in the Golgi and eventually shipped to the cell surface or other destinations. Note the vesicles joining and leaving the cisternae. A Golgi stack has a structural and functional polarity, with a cis face that receives vesicles containing ER products and a trans face that dispatches vesicles (at right, TEM).
82
4.3. Lysosomes are digestiv