BÀI THAM KHẢO

Giáo viên: nguyễn khắc sế (st)
Tiểu luận cuối kì Sinh lý thực vật
Sự phù hợp giữa cấu trúc và chức năng của cơ quan quang hợp
Sinh viên : Vũ Thị Hồng Dương
K8 CNKHTN Sinh học
Giáo viên : GS – TS Vũ Văn Vụ
NỘI DUNG
Giới thiệu chung về quá trình quang hợp
Sự phù hợp giữa cấu trúc và chức năng của cơ quan quang hợp
Sự phù hợp với nhân tố ánh sáng
Sự phù hợp với nhân tố nhiệt độ
Sự phù hợp với nồng độ CO2
Sự phù hợp với độ ẩm
Kết luận và ý nghĩa



Quá trình quang hợp
Quang hợp : là quá trình biến đổi các chất vô cơ đơn giản thành các hợp chất hữu cơ phức tạp có hoạt tính cao trong cơ thể thực vật dưới tác dụng của ánh sáng Mặt Trời và sự tham gia của hệ sắc tố thực vật.

Phương trình quang hợp :
CO2 + 2H2A + ánh sáng [CH2O] + H2O + 2A


Quá trình quang hợp bao gồm 2 pha :
Pha sáng: có sự tham gia của ánh sáng bao gồm các quá trình hấp thụ ánh sáng và kích thích sắc tố, sự biến đổi năng lượng lượng tử thành các dạng năng lượng hoá học dưới dạng các hợp chất dự trữ năng lượng ATP và hợp chất khử NADPH2
Pha tối : không có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng, gồm có quá trình sử dụng ATP và các sản phẩm khác
C02

Quang hợp là quá trình cơ bản và thiết yếu trong hoạt động sống của cơ thể thực vật, liên quan mật thiết đối với tất cả các quá trình trao đổi chất khác của cơ thể.
Quá trình chịu ảnh hưởng liên tục của các điều kiện môi trường :
Các yếu tố của môi trường ngoài : nồng độ CO2, cường độ bức xạ ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm, dinh dưỡng khoáng.
Các yếu tố bên trong : cấu trúc bộ máy quang hợp, tình trạng nước trong cây, phức hệ sắc tố, hệ thống quang hoá, hệ thống enzym quang hợp,…
Mục tiêu của thực vật là tăng tối đa hiệu suất quá trình quang hợp trong giới hạn cho phép của các điều kiện môi trường ngoài và bên trong cơ thể.
Sự thích nghi này được biểu hiện trong sự tiến hoá từ thực vật bậc thấp đến thực vật bậc cao (thể hiện tinh tế và đa dạng nhất ở thực vật bậc cao), theo hướng chuyên hoá sâu hơn về cấu trúc và chức năng các cơ quan quang hợp, nhằm :
Khai thác tối đa nguồn năng lượng bức xạ ánh sáng.
Bảo vệ quá trình quang hợp của tế bào và cơ thể thực vật khỏi các tác động bất lợi của môi trường.
Cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp
Cấu trúc của cơ quan quang hợp phù hợp với mục đích khai thác hiệu quả năng lượng bức xạ ánh sáng
Quá trình quang hợp diễn ra ở vùng ánh sáng nhìn thấy (bước sóng 400 – 700 nm), có thể bắt đầu từ cường độ ánh sáng rất thấp (cường độ ánh sáng tối thiểu có thể chỉ ngang với ánh sáng đèn dầu hay ánh trăng, hoàng hôn ở các tảo dưới lớp nước sâu) đến cường độ chiếu sáng rất cao (như các thực vật trên sa mạc).

2 nhóm lớn :
Thực vật ưa sáng
Thực vật ưa bóng
Lá – cơ quan quang hợp
Hình dạng ngoài :

Lá dạng bản, phiến,mỏng, dạng lưỡi kiếm nhiều loài chia thuỳ  tăng diện tích bề mặt tiếp xúc ánh sáng hoặc có trường hợp đặc biệt cần giảm bề mặt diện tích tiếp xúc lá có dạng kim hoặc biến thành gai (xưong rồng lá biến thành gai, có lớp sáp dày làm giảm sự hấp thụ ánh sáng 40%)
Lá cây ưa sáng thường dày hơn lá cây ưa bóng  có tac dụng bảo vệ




Sự sắp xếp các lá trên cành và tán lá phù hợp với các điều kiện chiếu sáng khác nhau,mang đặc tính hướng quang ngang, thường vuông góc với tia sáng mặt trời để nhận được nhiều năng lượng ánh sáng nhất

Các cây vùng nhiệt đới lá thường xanh quanh năm. Các cây vùng ôn đới có hiện tượng đổi màu lá hoặc rụng lá nhằm giảm cường độ quá trình quang hợp vào các thời điểm bất lợi của môi trường


Cấu tạo giải phẫu lá : thích nghi cao độ với sự hấp thụ ánh sáng
Lớp mô đồng hoá của lá

Các tế bào biểu bì : dạng lồi giống như một thấu kính  hội tụ ánh sáng, tăng lượng ánh sáng tiếp xúc với các lục lạp tối đa
Các tế bào mô giậu : trụ cột, xếp song song,chứa nhiều lục lạp  tăng khả năng hấp thụ ánh sáng. Số lượng lớp tế bào thay đổi tuỳ nhóm thực vật. Cây ưa sáng có nhiều lớp tế bào hơn cây ưa bóng  có tác dụng bảo vệ. Một số tế bào chứa nhiều chlorophyll, thường là lớp tế bào đầu tiên. Từ các tế bào này ánh sáng hấp thụ được sẽ theo các kênh vận chuyển ánh sáng di chuyển vào các lớp tế bào sâu hơn qua các khoảng gian bào được sắp xếp thuận lợi cho sự vận chuyển ánh sáng (lớp mô xốp)

Lớp mô xốp

Các tế bào mô xốp: hình dạng và kích thước không theo quy luật tạo thành các khoảng gian bào rỗng  tạo ra nhiều bề mặt phản xạ và khúc xạ ánh sáng, gây ra hiện tượng phân tán ánh sáng, làm tăng độ dài quãng đường phôton dịch chuyển (4 lần so với độ dày lá), tăng khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng.

Mạng lưới mạch dẫn dày đặc  dẫn nước và muối khoáng cho quá trình quang hợp


Cây ưa sáng
Cây ưa bóng
Đường đi của ánh sáng qua lớp mô xốp
Khả năng dịch chuyển của lá tạo phản ứng tự điều chỉnh ánh sáng
Ở cỏ linh lăng, đậu nành, đậu lupin, một số cây dại thuộc họ cẩm quỳ
Dịch chuyển theo sự thay đổi vị trí của mặt trời trong ngày để
Tăng thời gian ở vị trí gần như vuông góc với các tia sáng  nhận được nhiều năng lượng nhất : +150, tốc độ 900/h.
Giảm bề mặt tiếp xúc với bức xạ ánh sáng khi cường độ chiếu sáng quá mạnh có hại cho quá trình quang hợp (cây trinh nữ,…)


Phản ứng hướng sáng ở cây cỏ linh lăng
Lục lạp – Bào quan chuyên hoá thực hiện quá trình quang hợp
Hình thái lục lạp :
Rất đa dạng ở các loài thực vật bậc thấp do không bị ánh sáng Mặt Trời trực tiếp thiêu đốt quá nóng
Hình bầu dục ở các thực vật bậc cao  thuận lợi cho quá trình tiếp nhận ánh sáng Mặt trời.
Trong lá lục lạp ở những vị trí khác nhau có thể có hình dạng hơi khác nhau để phù hợp với chức năng (lục lạp tế bào mô giậu và tế bào bao bó mạch ở thực vật C4)
Số lượng, kích thước : Rất khác nhau ở các loài thực vật khác nhau. Số lượng lục lạp ở cây ưa bóng nhiều hơn ở cây ưa sáng, kích thước lục lạp to hơn  tăng khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng

Sự phân bố của lục lạp theo không gian và thời gian

Trong lá, lục lạp tập trung ở các tế bào mô giậu, ở mặt trên của lá, những vùng cảm quang, những lớp tế bào trên  tăng sự hấp thụ năng lượng bức xạ Mặt Trời
Trong tế bào lục lạp tập trung ở nền tế bào chất gần với các mạng lưới nội chất  thuận lợi cho sự vận chuyển các chất cần thiết cho quá trình quang hợp và các sản phẩm quang hợp.

Sự di chuyển của lục lạp
Phổ biến ở tảo, rêu và thực vật bậc cao
Điều kiện ánh sáng yếu: lục lạp tập trung ở các lớp tế bào trên bề mặt và quay phía có diện tích tiếp xúc lớn lên bề mặt  tăng sự hấp thụ ánh sáng.
Điều kiện ánh sáng quá mạnh: lục lạp rời khỏi bề mặt  có thể giảm 15% cường độ hấp thụ bức xạ ánh sáng
Lá kiểm soát được lượng ánh sáng hấp thụ

Cấu trúc bên trong của lục lạp

Thể nền: lỏng nhày, không màu,
chứa nhiều loại enzym tham gia vào
quá trình khử CO2.
Các hạt grana,các đĩa tilacoit
Có màng riêng bao bọc, sắp xếp thành các chồng, chứa hệ các sắc tố, protein, lipoit, các thành phần truyền điện tử như xictocrom, plastoquinon, ferredoxin, quantoxom - đơn vị chức năng của lục lạp
 Các hạt grana, đĩa tilacoit có tác dụng định vị và tăng diện tích bề mặt diễn ra các phản ứng trong quá trình quang hợp
Các sắc tố quang hợp
Là thành phần quan trọng nhất trong quá trình quang hợp
Có vai trò hấp thụ năng lượng ánh sáng Mặt Trời và biến năng lượng hấp thụ này thành dạng năng lượng hoá học sử dụng được, hay nói cách khác tạo lực đồng hoá để khử CO2 thành các chất hưũ cơ.

Bao gồm 4 nhóm sắc tố chính trong lá xanh:
Nhóm sắc tố lục clorophin (diệp lục)
Nhóm sắc tố vàng carotenoit
Nhóm sắc tố xanh ở thực vật bậc thấp: phycobilin
Nhóm sắc tố dịch bào – nhóm antoxyan
Tỷ lệ giữa các nhóm sắc tố trong lá rất phức tạp biến đổi theo nhóm loài thức vật và thời gian sinh thái của cây. Nguyên nhân do hệ sắc tố thực vật rất phức tạp trong đó clorophin là thành phần quan trọng nhất vì đây là nhóm sắc tố có khả năng thực hiện chức năng quang hợp đầy đủ, ổn định và trực tiếp nhất.
Cây ưa bóng và đa số loài tảo có nhiều clorophin hơn cây ưa sáng trong đó tỉ lệ clorophin b cũng tăng phù hợp với điều kiện ánh sáng khuyếch tán giàu tia bước sóng ngắn

Bức xạ quang hợp tích cực nằm trong vùng ánh sáng nhìn thấy (400-700nm) trong đó hấp thụ mạnh nhất vùng ánh sáng đỏ và xanh lam và hầu như không hấp thụ vùng ánh sáng xanh lá cây. Vùng ánh sáng đỏ có bước sóng dài mang nhiều năng lượng. Vùng ánh sáng xanh lá cây có cường độ chiếu sáng rất mạnh và có nhiều năng lượng trong thời gian buổi trưa không có lợi cho thực vật.
Sắc tố clorophin
Trong phân tử có nhiều nối đôi cách đều, là kiểu nối đôi cộng đồng thể hiện khả năng hấp thụ mạnh năng lượng ánh sáng.Trong cấu tạo có nhiều nguyên tử đứng độc lập tương đối xa nhân trung tâm nên dễ dàng bị kích thích bởi photon ánh sáng.
Clorophin không được phân bố đều giữa các tế bào mà được giữ trong các lục lạp  tạo hiệu ứng tập trung năng lượng bức xạ ánh sáng trong cơ quan chuyên hoá, làm tăng hiệu quả qt quang hợp đồng thời có tác dụng bảo vệ tế bào (tổng lượng ánh sáng được hấp thụ có thể được điều chỉnh, nhỏ hơn trong dung dịch)

Sắc tố quang hợp ở thực vật bậc thấp
Thực vật bậc thấp đặc biệt là tảo rất phát triển ở môi trường nước
Trong môi trường nước, ánh sáng chiếu qua bị thay đổi rất lớn về thành phần các bước sóng, cường độ chiếu sáng và độ dài của ngày. Vì vậy các nhóm sắc tố quang hợp của các tảo cũng thay đổi và thích nghi phù hợp với điều kiện chiếu sáng yếu và độ dài tia sáng ngắn.
Tảo lục
Tảo nâu
Tảo đỏ
Các sắc tố quang hợp khác
Nhóm carotenoit
Lọc ánh sáng, bảo vệ clorophin
Tham gia vào quá trình quang hợp bằng cách tiếp nhận năng lượng ánh sáng Mặt trời và truyền năng lượng ánh sáng này cho clorophin
Xantophin tham gia vào quá trình phân ly nước và thải O2

Nhóm sắc tố dịch bào
Trong phần lớn trường hợp quang phổ hấp thụ của antoxyan bổ sung cho quang phổ hấp thụ của clorophin, biến năng lượng thành dạng nhiệt năng sưởi ấm cho cây  màu sắc của thực vật vùng ôn đới sặc sỡ hơn
Có thể còn liên quan đến hoạt động của khí khổng (do làm tăng hàm lượng CO2 trong gian bào, tăng khả năng giữ nước của tế bào khi bị hạn và gió khô
Cấu trúc của cơ quan quang hợp phù hợp với điều kiện nhiệt độ, độ ẩm và nồng độ CO2 của môi trường
Ảnh hưởng của các nhân tố lên quá trình quang hợp

Nhiệt độ ảnh hưởng đến tốc độ các phản ứng quang hợp, tốc độ sinh trưởng của cây, tốc độ vận chuyển các sản phẩm quang hợp,… Nhiệt độ của lá tỉ lệ thuận với hàm lượng nước trong lá và tỉ lê nghịch với cường độ thoát hơi nước. Khi tăng hàm lượng sắc tố thì sự hấp thụ quang năng tăng dẫn đến làm tăng nhiệt độ của lá
Nồng độ CO2 trong không khí quyết định tốc độ quá trình quang hợp



Vai trò của nước đối với quang hợp
Hàm lượng nước trong không khí, trong lá ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước  ảnh hưởng đến hoạt động của lỗ khí, từ đó ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển CO2 vào tế bà
Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển của cây, các quá trình sinh lý sinh hoá trong tế bào
Nước là nguyên liệu trực tiếp của các phản ứng quang hợp với vai trò là chất cho điện tử và hidro
Quá trình thoát hơi nước điều hoà nhiệt độ của lá, tốc độ vận chuyển nước và muối khoáng trong cây

Thực vật phải có những đặc điểm cấu tạo và hoạt động sống thích nghi đối với các nhân tố này trong đó cơ quan quang hợp thích nghi cao độ

Các phản ứng thích nghi
Rất đa dạng và tinh tế, cả về hình thái, cấu trúc giải phẫu và tập tính
Các thực vật sống trong nước nơi có độ ẩm bão hoà có cấu tạo cơ thể phù hợp với điều kiện sống như thân và lá mềm dẻo, dạng bản, có khả năng trao đổi nước rất tốt hoặc không thấm nước, phần chất xơ nhiều hơn phần thịt lá, hệ thống ống dẫn, gân lá phát triển.

Các thực vật sống trong rừng nhiệt đới ở các tầng thấp luôn có độ ẩm cao và cường độ quá trình thoát hơi nước có lá dạng bản rộng, nhiều cây ở trạng thái bì sinh…
Ở vùng nhiệt độ cao và khô như sa mạc, cây phải giảm sự thoát hơi nước tối đa bằng cách lá biến thành gai, quá trình quang hợp tập trung trong thân mọng nước (ở xương rồng) hoặc có lớp sáp dày trên bề mặt lá nhờ đó giảm được đến 40% sự hấp thụ ánh sáng

Cây ưa sáng giảm quá trình quang hợp vào ban trưa khi cường độ chiếu sáng quá mạnh bằng cách đóng lỗ khí, giảm sự thoát hơi nước bằng phản ứng đóng lỗ khí, lá cây rủ xuống giảm diện tích bề mặt tiếp xúc với ánh sáng, …

Các cây ở vùng ôn đới có lá kim, lớp sáp dày. Vào mùa lạnh thành phần các sắc tố quang hợp thay đổi : tăng cường các sắc tố phụ để tránh rét và tránh stress gây ra hiện tượng thay màu lá (bàng, phong, …) , rụng lá sống ở trạng thái tiềm sinh hoặc tăng cường tích luỹ muối khoáng trong tế bào chất để giảm nhiệt độ đóng băng…

Hệ thống lỗ khí
Các lỗ khí sắp xếp thành hệ thống dày đặc ở mặt trên và mặt dưới lá xen kẽ trong lớp tế bào biểu bì
Cấu tạo bao gồm các tế bào bảo vệ,
các tế bào phụ

Hoạt động của lỗ khí

Dựa trên sự thay đổi hình dạng
cuả các tế bào bảo vệ khi thay đổi
độ trương nước của tế bào.
Có quan hệ chặt chẽ đến các
quá trình sinh lý quan trọng của
tế bào đặc biệt là quá trình
quang hợp


Thực vật C3,C4 và CAM

Thực vật C4 thích nghi với các điều kiện môi trường nóng, ẩm thay đổi liên tục bằng cách điều chỉnh để phân biệt con đường cố đinh CO2 về mặt không gian.
Thực vật CAM thích nghi với điều kiện khí hậu khô nóng kéo dài bằng cách phân biệt về mặt thời gian con đường cố định CO2
Thực vật C3 phổ biến nhất, thích nghi với cường độ chiếu sáng, nhiệt độ và độ ẩm bình thường

Sự khác biệt trong cấu trúc thực vật C3 và C4
Các tế bào bao bó mạch ít,chỉ có một dạng lục lạp ở tế bào mô giậu, cấu trúc hạt phát triển, ít các hạt tinh bột
 điểm bù CO2 khoảng 30 – 70ppm
Các tế bào bao bó mạch phát triển mạnh, chứa nhiều lục lạp, có hai dạng lục lạp ở tế bào bao bó mạch lớn, cấu trúc hạt kém phát triển, chứa nhiều hạt tinh bột
Không có các tế bào thịt lá
 điểm bù CO2 khoảng 0 – 10ppm, nhu cầu nước giảm còn ½ so với C3

Kết luận và ý nghĩa
Các đặc điểm về hình thái, giải phẫu và tập tính của các bộ phận trong bộ máy quang hợp thể hiện sự thích nghi một cách tinh tế, đa dạng và linh hoạt với chức năng quang hợp.
Sự thích nghi này giúp thực vật nâng cao hiệu suất quá trình quang hợp – quá trình cực kì quan trọng, là cơ sở cho sự hình thành và phát triển của hệ động thực vật trên Trái đất.

Tìm hiểu về sự phù hợp giữa cấu trúc và chức năng quang hợp giúp con người hiểu rõ hơn cơ chế quá trình quang hợp. từ đó ứng dụng vào trong sản xuất và giúp tiến đến gần hơn việc tạo ra các hệ quang hợp nhân tạo phục vụ lợi ích con người.

Tài liệu tham khảo
Sinh lý học thực vật – Vũ Văn Vụ

Plant physiol – Taiz & Zeiger 2002

Cơ sở sinh thái học – Vũ Trung Tạng