Bài 61. Các chu trình sinh địa hoá trong hệ sinh thái

NĂNG LƯỢNG SINH HỌC - ATP VÀ CHU TRÌNH ATP
Giáo viên hướng dẫn :
TS.Võ Văn Toàn
Người thực hiện
Trần Châu Cẩm Hồng
Dương Thị Bích Liên
Nguyễn Thị Mân
Trương Thị Xuân Trúc
I. Năng lượng sinh học
Khái niệm
Tế bào tổng hợp ATP như thế nào?
II. Sự tổng hợp và phân giải ATP
Cấu tạo ATP
Cấu tạo và chức năng ATP synthase
Sự tổng hợp ATP
Sự phân giải ATP
III. Chu trình ATP

TỔNG QUAN

1. Khái niệm:
- Năng lượng sinh học là những quá trình phản ứng cung cấp, chuyển hoá và tiêu hao năng lượng, có tác dụng điều hoà và thúc đẩy trao đổi chất của cơ thể sinh vật.
- Trong hô hấp nội bào, sự chuyển hoá năng lượng là sự chuyển hoá năng lượng hoá học trong các liên kết của chất hữu cơ đã được tế bào tổng hợp thành năng lượng trong các liên kết cao năng (ATP) dễ sử dụng.
- ATP chính là nguồn cung cấp năng lượng sinh học chủ yếu của mọi cơ thể sinh vật, là cầu nối giữa hai quá trình đồng hoá và dị hoá.
2. Tế bào tổng hợp ATP như thế nào?
Tuỳ thuộc vào trạng thái sinh lý, điều kiện môi trường mà tế bào sống có thể tạo ATP theo một trong hai cách:
I. NĂNG LƯỢNG SINH HỌC:
+ Năng lượng được giải phóng từ các liên kết hoá học trong phân tử chất phản ứng (cơ chất) được sắp xếp lại (cải tổ), do đó sự phát sinh ATP nhờ liên kết các phản ứng phát nhiệt mạnh với tổng hợp ATP từ ADP và Pi gọi là photphoril hoá cơ chất.
a. Photphoril hoá cơ chất:
b. Thuyết thẩm thấu hóa học (Mitchell. P.1978)

Mọi cơ thể đều có mặt các kênh protein xuyên qua màng, có chức năng trong việc bơm proton ra ngoài tế bào.
Sự hình thành ATP bằng phản ứng hoá học do lực khuếch tán tương tự lực thẩm thấu thúc đẩy, nên gọi là tổng hợp hoá thẩm ATP.
Như vậy chính việc dẫn truyền các điện tử cao năng của NADP đến màng là động lực để bơm tổng hợp hoá thẩm ATP.
Peter Mitchell
II. SỰ TỔNG HỢP VÀ PHÂN GIẢI ATP:
1. Cấu tạo ATP
2. Cấu tạo và chức năng của enzym ATP synthase
ATPsynthase được cấu tạo gồm 2 phần F0 và F1
- Phần đầu F1 là phần ưa nước nhô ra từ màng nằm trong cơ chất, chứa đựng các phân tử xúc tác, thực hiện sự tổng hợp và thuỷ phân ATP. Bao gồm 3 chuỗi α xen kẽ nhau và các tiểu phần ß.
- Phần dải làm nhiệm vụ liên kết F1 vào Fo.
- F0 là một kênh proton, kéo dài hết độ dày của màng, là thành phần ghét nước nằm ở trên màng. Thực hiện sự vận chuyển proton.
Mô hình lắp ghép các đơn vị của ATPsynthase
Sơ đồ cấu tạo chi tiết của ATP synthase
- Phần chuyển động (rotor) là vòng C và phần còn lại ,  là đứng yên (stator).
- Cột bên ngoài có 1 tiểu phần a, 2 tiểu phần b và tiểu phần .
- F0 gồm vòng kênh proton có 10 đến 14 tiểu phần.
-  và  là loại P vòng.
- Phần F1 có 5 loại chuỗi polypeptide ( 3, 3, , , ), xuất hiện trong hoạt động của ATP synthase.
Chức năng của ATP synthase
Hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử đã bơm H+ vào màng trong. Những ion H+ tạo ra điện thế gây nên sự chêch lệch thế năng điện thế. Khi động cơ quay mỗi lần 1 góc 120o làm các tiểu phần của F1 tiếp xúc và tác động việc liên kết giữa ADP và Pi để tổng hợp ATP.
Tổng hợp ATP từ ADP và Pi.
CƠ CHẾ TỔNG HỢP ATP CỦA ENZIME
ATP SYNTHASE
Cơ chế tổng hợp ATP dựa trên quá trình photphorin hóa oxi hóa ở màng trong của ty thể. Được xúc tác bởi enzim ATP synthase dựa trên cơ chế chênh lệch gradien nồng độ giữa màng trong của ty thể và môi trường bên ngoài ty thể.
Dựa trên động cơ quay của F0, F1.

3. SỰ TỔNG HỢP ATP :
- Tất cả các cơ thể sống sản sinh ATP bằng giải phóng năng lượng chứa trong glucose và các loại đường khác.
- Thực vật tạo ra ATP trong quá trình quang hợp (photosynthesis).
-Tất cả các sinh vật khác, bao gồm cả thực vật, phải sản sinh ATP bằng cách b? gãy các phân tử chẳng hạn như glucose.
a1. TRONG HOÂ HAÁP HIEÁU KHÍ (Aerobic respiration)
- Laø quaù trình moät teá baøo söû duïng O2 ñoát chaùy caùc phaân töû vaø giaûi phoùng naêng löôïng.
- PTPÖ: C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O
Chuù yù: Quaù trình naøy laø ngöôïc vôùi quang hôïp (photosynthesis).
-Quaù trình naøy dieãn ra theo 3 con ñöôøng:
+ Ñöôøng phaân (Glycolysis).
+ Chu trình Krebs (Krebs Cycle).
+ Chuoãi vaän chuyeån ñieän töû trong quaù trình phoâtphorin hoùa (Electron Transport Phosphorylation)- thaåm thaáu hoùa hoïc (chemiosmosis).

A. SỰ TỔNG HỢP ATP TRONG HÔ HẤP
TRONG QUÁ TRÌNH ĐƯỜNG PHÂN (GLYCOLYSIS)
Glycolysis (glyco = ñöôøng; lysis = beû gaõy)
- Muïc tieâu: beõ gaõy glucose taïo thaønh 2 pyruvate
- Ñoái töôïng: Taát caû söï soáng treân Traùi Ñaát ñeàu thöïc hieän quaù trình ñöôøng phaân (Glycolysis).
-Nôi dieãn ra: baøo töông teá baøo.
-Chu trình Ñöôøng phaân(Glycolysis) taïo ra 4 ATP vaø 2 NADH, nhöng coù 2 ATP ñöôïc duøng trong chu trình,ñeå hoaït hoùa glucose neân keát quaû taïo thaønh 2 ATP vaø 2 NADH.
Chuù yù : Tieán trình naøy khoâng ñoøi hoûi O2 vaø khoâng saûn sinh ra nhieàu naêng löôïng.
- Glucose (6C) bẽ gãy thành 2 Aldehyt 3 phosphorglyceric (PGAL) (3C)
- Cần 2 ATP.

Giai đoạn 1 của đường phân (The First Stage of Glycolysis):
Giai đoạn 2 của đường phân (The Second Stage of Glycolysis):
- 2 PGAL(3C) biến đổi thành 2 pyruvates.
- Quá trình này tạo ra 4 ATP và 2 NADH.
-Kết quả cuối cùng của Đường phân (Glycolysis) tạo ra 2 ATP.

* KREBS CYCLE (citric acid cycle, TCA cycle)
- Mục tiêu: lấy pyruvate và đưa vào chu trình Krebs (Krebs cycle), tạo ra NADH và FADH2.
- Nơi diễn ra: Ty thể (mitochondria).
- Gồm có 2 giai đoạn:
+ Biến đổi Pyruvate thành Acetyl CoA.
+ Chu trình Krebs (Krebs Cycle).
Trong chu trình Krebs, tất cả cacbon, hidro và oxy trong pyruvate tạo thành CO2 và H2O.
Chu trình Krebs cộng với sự biến đổi Pyruvate sản sinh ra 2 ATP, 8 NADH, và 2FADH2 từ một phân tử glucose.
Sự biến đổi Pyruvate thành Acetyl CoA đi vào chu trình Krebs
- 2 NADH được sinh ra.
- 2 CO2 được giải phóng.
The Krebs Cycle - Krebs Cycle Animation
- 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP được tạo thành.
- 4 CO2 được giải phóng.
Do đó đối với mỗi phân tử glucose đi vào chu trình Krebs (bao gồm sự biến đổi ban đầu thành Acetyl CoA), toàn bộ quá trình sản sinh ra:
8 NADH
2 FADH2
2 ATP
6 CO2
Lưu ý, quá trình đường phân glycolysis sản sinh2 ATP và 2 NADH, vì thế sản phẩm cuối cùng là 4 ATP và10 NADH.

CHUỖI VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ TRONG QUÁ TRÌNH PHOTPHORIN HÓA - Electron Transport Phosphorylation (Thẩm thấu hóa học - Chemiosmosis)
-Mục tiêu: Tách H+ của NADH và FADH2, bơm H+ vào màng ngoài cùng của ty thể (mitochondria).
- Nơi diễn ra: ty thể (mitochondria).
Trong phản ứng này, tạo ra một gradient được dùng để sản sinh ATP, hoàn toàn giống như trong lục lạp (chloroplast).
Electron Transport Phosphorylation thông thường sản sinh 32 ATP.
ATP được sinh ra bằng cách H+ chuyển xuống trung tâm gradient thông qua một enzyme đặc biệt gọi là ATP synthase.
. Tính thấm proton qua màng ty thể:
Vận chuyển proton có thể thực hiện theo vectơ
Sản phẩm cuối cùng của hô hấp hiếu khí (Aerobic Respiration).
Glycolysis: 2 ATP.
Krebs Cycle: 2 ATP.
Electron Transport Phosphorylation: 32 ATP.
Một NADH được sinh ra trong Glycolysis có giá trị 2 ATP (2 x 2 = 4) - 1 NADH có giá trị 3 ATP, nhưng nó tốn 1 ATP để vận chuyển NADH vào ty thể, vì thế chỉ thu được 2 ATP từ mỗi NADH sản sinh trong glycolysis.

Mỗi NADH được sinh ra trong quá trình chuyển đổi của pyruvate thành acetyl CoA và Krebs Cycle có giá trị 3 ATP (8 x 3 = 24).
Mỗi FADH2 có giá trị 2 ATP (2 x 2 = 4).
=> 4 + 24 + 4 = 32.

Sản phẩm năng lượng cuối cùng: 36 ATP.

Một số sách cho rằng giá trị cực đại là 38 ATP – nó chỉ có ở Thực vật (Thực vật không dùng 1 ATP để vận chuyển NADH vào ty thể - ở đây không có sự trái ngược nhau – nên nhớ rằng những con số đó là lý tưởng.  Trong thực tế sự sống, không có gì là hoàn hảo, vì thế bạn sẽ không bao giờ thu được số lượng ATP lớn nhất từ mỗi phân tử glucose.
a2. Trong hô hấp kị khí (Anaerobic Respiration).
Mục tiêu: sản xuất pyruvate, sản sinh ra NAD+ ..
Nơi diễn ra: tế bào chất (cytoplasm).
Lý do: trong điều kiện không có oxy, chỉ có con đường sản sinh ra NAD+ và ADP.
Lên men rượu (Alcohol Fermentation) – xãy ra ở nhiều loại vi khuẩn (bacteria).
Sản phẩm của quá trình lên men, rượu (alcohol), là độc đối với cơ thể (organism).

Lên men lactic (Lactic Acid Fermentation) – xảy ra ở cơ thể người (humans) và các động vật có vú khác (mammals)
Sản phẩm là lactic acid, có hại đối với động vật có vú
Điều này đốt cháy da khi hoạt động tích cực.

- Mục tiêu duy nhất của quá trình lên men là làm biến đổi NADH thành NAD+ (sử dụng trong quá trình đường phân).
Không thu được năng lượng.
Lưu ý sự khác nhau đáng chú ý là - lên men rượu (fermentation) – sản sinh 2 ATP, còn hô hấp hiếu khí (aerobic respiration) – sản sinh 36 ATP.
Do đó, sự tiến hóa (evolution) trong một môi trường giàu oxy, làm thuận tiện cho sự tiến hóa thích nghi của hô hấp hiếu khí là chủ yếu trong sự đa dạng của sự sống.
Đường phân (Photosynthesis): 6CO2 + 6 H2O >> C6H12O6 + 6O2
Hô hấp (Respiration): C6H12O6 + 6O2 >> 6CO2 + 6H2O
Lưu ý: tẩt cả các phản ứng này là thuận nghịch, điều này rất quan trọng kể từ khi Trái đất là hệ kín (closed system).
Tất cả sự sống đều là tập hợp của nhiều nguyên tố khoáng để làm việc, điều quan trọng là hình thành nên chu trình hiệu quả và bình đẳng.
Hiệu suất năng lượng (Energy Yields):
Glucose: 686 kcal/mol.
ATP: 7.5 kcal/mol.
7.5 x 36 = 270 kcal/mol từ quá trình sản sinh ATP.
270 / 686 = 39% năng lượng thu được từ hô hấp hiếu khí.

B. SỰ TỔNG HỢP ATP TRONG QUANG HỢP
Diệp lục hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời.
Năng lượng được dự trữ trong các phân tử sắc tố dưới dạng năng lượng kích thích và tiếp theo là sự di trú năng lượng vào trong trung tâm phản ứng, là một phân tử diệp lục đặc biệt.
e–
Phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng này, sau khi nhận năng lượng sẽ trở nên bị kích thích và trở thành chất cho điện tử, nhường điện tử cho chất nhận electron đầu tiên tham gia vào quá trình quang phosphoryl hóa.
Tuy nhiên, tùy theo diệp lục ở trung tâm phản ứng khác nhau mà quá trình vận chuyển điện tử có thể đi theo con đường quang phosphoryl hóa vòng hay không vòng.
a1. Quang Phosphoryl hóa vòng
(Cyclic Photophosphorylation)
E
P700
1O Electron acceptor
Ferredoxin (Fd)
(E0 = O,43V)
Plastoquinone (PQ)
(E0 = 0,06V)
Plastocyanin
(E0 = O,365V)
hn
Cytochrome b/f

Photosystem I
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-+2H+
- 0,6
+ 0,43
nADP + nPi nATP + nH2O
 

Enzym
Con đường vòng (vòng hở hay vòng không khép kín) thực hiện bởi hệ sắc tố sóng ngắn và cả sóng dài, bao gồm clorophin a có cực đại hấp thụ ở bước sóng λ< 680nm và các sắc tố phụ khác.

P680 là trung tâm phản ứng của phản ứng sáng 2. Chất nhận điện tử đầu tiên của PSII là C550 (một chất cho đến nay cũng chưa xác định chắc chắn).
Trong quá trình vận chuyển điện tử, có sự tham gia của các hệ thống enzyme đặc hiệu, nên hình thành các liên kết phosphoryl giàu năng lượng ATP mà không có tham gia của bất kỳ một chất cho hay chất nhận điện tử nào khác.
Đó là nét đặc trưng của quá trình phosphoryl hóa vòng và có thể trình bày theo phương trình tổng quát:
nADP + n Pi→ nATP + nH2O
a2. Quang Phosphoryl hóa không vòng
(Noncyclic Photophosphorylation)
H2O + ADP + Pi +2NADP+ ATP +2NADPH + ½ O2
Enzym
Con đường không vòng thực hiện bởi hệ sắc tố sóng ngắn và sóng dài bao gồm: clorophin a có cực đại hấp thu ở bước sóng λ< 680nm và các sắc tố phụ khác. P680 là trung tâm phản ứng của phản ứng sáng II.
Chất nhận điện tử đầu tiên của PSII là C550.
Các sản phẩm của quá trình quang phosphoryl hóa không vòng là ATP, NADPH và oxy, do đó có thể viết phương trình tổng quát như sau:
2H2O + 2ADP + 2Pi + 2NADP+→ 2ATP + 2NADPH + O2.

a3.Hiệu quả năng lượng:
* Quá trình Quang Phosphoryl hóa vòng:
Trong quá trình này cứ trung bình 4 photon ánh sáng đỏ thì vận chuyển được 4 điện tử và tạo được từ 2 đến 4 ATP (1 ATP =9kcal). Một photon ánh sáng đỏ có năng lượng là 42 Kcal, hiệu suất năng lượng tối đa có thể có của quá trình này là:
(9x4/42x4) x 100% = 22%


Hiệu quả năng lượng của quang phosphoryl hóa không vòng cao hơn so với quang phosphoryl hóa vòng

* Quá trình quang phosphoryl hóa không vòng:
Kết quả của quá trình quang Phosphoryl hóa không vòng là một phần quang năng bị biến đổi được dùng vào việc tạo thành ATP, phần còn lại được dùng để tạo NADPH-H (=52 Kcal) và giải phóng O2.
Tỷ lệ photon: điện tử: NADPH- H: ATP là 4:2:1:1. Như vậy hiệu suất năng lượng của quá trình này là:
[(52+9)/168] x 100% = 36%.
* Sự khác nhau giữa hai quá trình quang Phosphoryl hóa

Quang Phosphoryl hóa vòng (Cyclic photophosphorylation)
Điện tử được vận chuyển quay vòng Phosphoryl hóa ADP thành ATP bằng con đường hóa thẩm thấu.
Không tạo thành carbonhydrat.
Chỉ sử dụng P700.
Quang phosphoryl hóa không vòng (Noncyclic photophosphorylation)
Điện tử được chuyển hóa từ sự phân ly nước.
Giải phóng ra Oxy phân tử.
Tạo ATP.
Tạo Carbonhydrat là NADPH (chất nhận e cuối cùng) để tham gia vào chu trình Calvin.
Sử dụng P700 và P680.
C. Liên quan giữa quá trình dị hóa (Catabolic Processes) – Quá trình Oxy hóa (Beta Oxidation)
Chất béo (Fats consist) bao gồm thành phần chính là glycerol với 2 hay 3 acid béo (fatty acids) liên kết với nó.
Cơ thể hấp thụ chất béo sau đó bẽ gãy liên kết giữa acid béo và glycerol.
Glycerol được biến đổi thành glyceraldehyde phosphate, giai đoạn trung gian của glycolysis.
Acid béo bẽ gãy thành hợp chất gồm 2C và sau đó biến đổi thành acetyl CoA.
1 acid béo 8C có thể tạo thành 4 acetyl CoA.
1 acetyl CoA có giá trị 12 ATP (3 NADP, 1 FADH2, 1 ATP)
Vì thế, 1 acid béo ngắn có giá trị 48 ATP, một acid béo với độ dài 3 chuỗi tạo thành 144 ATP.
Điều này giải thích vì sao chất béo là nguồn năng lượng tốt và khó tiêu hao nếu bạn muốn giảm cân.
Tế bào động vật (Animal cells) và tế bào thực vật (Plant cells) đều chứa ty thể (mitochondria)
Tuy nhiên, tế bào động vật chứa nhiều ty thể hơn tế bào thực vật.
Tế bào động vật thu phần lớn năng lượng ATP từ ty thể (mitochondria).
Tế bào thực vật thu phần lớn năng lượng ATP từ lục lạp (chloroplast).
ATP sản sinh từ ty thể chỉ được sử dụng khi thực vật không thể sản sinh ATP trực tiếp từ phản ứng trong pha sáng (light-dependent reactions).
D. So sánh giữa Thực vật (Plants) và Động vật (Animals) về sự tổng hợp ATP:


4. QUÁ TRÌNH THỦY PHÂN ATP:
Một tính chất quan trọng của phân tử ATP là dễ biến đổi thuận nghịch để giải phóng hoặc tích trữ năng lượng. Khi ATP thủy phân nó sẽ tạo ra hai ADP và Pi - phosphate vô cơ:
enzyme
ATP + H2O  ADP + Pi + năng lượng

Nếu ADP tiếp tục thủy giải sẽ thành AMP. Ngược lại ATP sẽ được tổng hợp nên từ ADP và Pi nếu có đủ năng lượng cho phản ứng:
enzyme
ADP + Pi + năng lượng  ATP + H2O
III. CHU TRÌNH ATP
KẾT LUẬN
Adenosinetriphosphate là một chất chế biến và vận chuyển năng lượng. Nó được tạo thành trong quá trình phân giải các chất khác nhau như oxy hóa các chất trong ty thể, đường phân và lên men, quang hợp ở diệp lục của thực vật xanh và các quá trình vận chuyển ion ở vi khuẩn,… Ngược lại, ATP cũng là chất cung cấp năng lượng cho các quá trình tổng hợp của cơ thể sinh vật. Đó là các phản ứng gắn liền với phân giải phân tử ATP, công co cơ, sinh tổng hợp các chất protein, axit nucleic…cũng như sản sinh và duy trì tính phân bố không đều các chất giữa tế bào với môi trường xung quanh.