Bài 35. Hoocmôn thực vật

HORMONE THỰC VẬT
SV Thực hiện:
Hồ Thị Kim Anh
Lê Thị Thu Qúy
Phan Thị Thái
Lớp: Sinh 3B
GV hướng dẫn:
Lê Thị Trễ
Đặt vấn đề

Thực vật phản ứng lại với những kích thích bên ngoài như ánh sáng, nhiệt độ, trọng lực, độ dài của ngày... nhưng vì chúng không có hệ thần kinh và không di chuyển như động vật do đó những phản ứng của chúng chậm và không rõ ràng. Thực vật thường phản ứng lại với những kích thích bằng sự tăng trưởng.
Bên cạnh đó để sinh trưởng và phát triển tốt thì không những cây cần các chất dinh dưỡng như protein, lipit, gluxit,... giúp cấu trúc cơ thể và cung cấp năng lượng, mà cây rất cần các chất có hoạt tính sinh học như vitamin, enzym, và hormone,.... mà trong đó các hormone có một vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh quá trình sinh trưởng, phát triển và các hoạt động sinh lý của cây.
1. Khái niệm chung.
- Hormone thực vật (phytohoocmon) là các chất hữu cơ do bản thân cây tiết ra có tác dụng điều hòa hoạt đông của cây, bản chất hoá học khác nhau nhưng đều có một tác dụng điều hoà quá trình sinh trưởng, phát triển của cây và đảm bảo mối liên hệ giữa các cơ quan, bộ phận của cây.
2. Đặc điểm chung:
Là những hợp chất hữu cơ phân tử lượng thấp được tạo ra ở một nơi nhưng gây ra phản ứng trong TB hoặc mô ở một nơi khác trong cây.
Với nồng độ thấp nhưng gây ra những biến đổi mạnh mẽ trong cây.
Trong cây, HMTV được vận chuyển theo mạch gỗ và mạch libe.
Hormon thực vật không phải là chất dinh dưỡng , nhưng hóa chất với số lượng nhỏ thúc đẩy và ảnh hưởng sự tăng trưởng, phát triển, và gây ra sự khác biệt của các tế bào và các mô.

3. Phân loại
Hormone thực vật
Hormone kích thích
Hormone ức chế
Auxin
gibberellin
cytokinin
abcisic acid
ethylene
A. Nhóm Hormone kích thích.

1. Auxin.
1.1. Lịch sử phát hiện
- Năm 1880, Dacwin đã phát hiện ra hiện tượng hướng quang ở thế giới thực vật. Ðối tượng thí nghiệm của ông là diệp tiêu (coleoptile) của cỏ, diệp tiêu tăng trưởng chủ yếu do tế bào tăng dài và có tính quang hướng động thuận (+) (Hình 7A)
Thí nghiệm của Darwin diệp tiêu (coleoptile) của cỏ
Darwin kết luận rằng ánh sáng có tác động trên phần đỉnh ngọn của diệp tiêu và có chất gì đó được vận chuyển từ trên xuống làm phần dưới ngọn diệp tiêu mọc cong đi.
-  Năm 1933, Kogh đã báo cáo rằng ông đã tách được auxin A và auxin B từ nước tiểu người. Các chất này đã gây ra phản ứng uốn cong mạnh của bao lá mầm cây lúa mạch.
- Tiếp theo người ta đã xác định bản chất hoá học của auxin. Đó chính là β-indolylacetic acid (IAA). Vì lúc đầu người ta chưa xác định được sự tồn tại của auxin trong cây nên người ta gọi chất đó là heteroauxin
Cấu tạo của Auxin
1.2 Sự phân giải Auxin trong cây

- Sự phân giải auxin trong cây xảy ra trong các trường hợp sau: Khi có thừa auxin do sự tổng hợp quá nhiều auxin trong cây và sau khi auxin đã gây hoạt tính sinh lý với cây xong.
 - Việc làm mất hoạt tính auxin có thể xảy ra bằng hai con đường: Sự oxy hoá bằng enzyme IAA -oxidase và sự quang oxy hoá.
1.3. Sự vận chuyển của Auxin trong cây

- Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn và từ đấy vận chuyển xuống các cơ quan phía dưới. Sự vận chuyển của auxin trong cây có tính phân cực rõ rệt, theo hướng gốc, tức là từ ngọn xuống rễ mà không vận chuyển ngược lại.
- Cơ chế của sự vận chuyển phân cực của IAA trong cây đã được người ta đưa ra một sơ đồ dựa theo thuyết hoá thẩm của Goldsmith (1977)
sơ đồ dựa theo thuyết hoá thẩm của Goldsmith (1977)
1.4. Cơ chế tác động của auxin:

- Hiệu quả đặc trưng nhất của auxin chính là kích thích sự giãn của tế bào. Sự giãn của tế bào xảy ra do hai hiệu ứng: sự giãn ra của thành tế bào và sự tăng thể tích và khối lượng của chất nguyên sinh.
- Một hiện tượng được phát hiện từ năm 1930 là hiện tượng “sinh trưởng acid”. Trong môi trường acid thì sự sinh trưởng của thực vật trở nên nhanh chóng hơn. Vậy mối quan hệ giữa hiệu quả acid và auxin lên sinh trưởng của tế bào là như thế nào? Hai ảnh hưởng đó được phân biệt với nhau là:
+ Ảnh hưởng của acid là lên thành tế bào, còn ảnh hưởng của auxin là lên tế bào.
+ Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn, còn ảnh hưởng của auxin thì chậm hơn nhiều.
1.5. Hiệu quả sinh lý của auxin đối với cây:

- Các cơ quan khác nhau có hàm lượng auxin khác nhau. Hàm lượng này còn phụ thuộc vào tuổi cây, vào điều kiện ngoại cảnh. Các cơ quan còn non đang sinh trưởng có hàm lượng auxin cao hơn các cơ quan trưởng thành và cơ quan già.
a) Tính hướng quang, hướng địa:
- Tính hướng quang.
- Tính hướng địa
b) Hiện tượng ưu thế ngọn và auxin:

Hiện tượng ưu thế ngọn là hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật, khi mà sự sinh trưởng của chồi ngọn, của rễ chính sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi bên và rễ phụ.
Tỉa cành
bấm ngọn
Có hai giả thuyết giải thích vai trò của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn
Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA: Cho rằng chồi ngọn là nơi tổng hợp IAA và do đó nồng độ của auxin trong chồi ngọn luôn luôn cao.
- Giả thuyết ức chế gián tiếp của auxin: Cho rằng auxin không gây ảnh hưởng trực tiếp.
c) Auxin kích thích sự giãn của tế bào:

- Auxin làm tăng kích thước của tế bào và do đó mà làm cho cây sinh trưởng được.
d) Auxin với sự hình thành và sự phân hóa rễ :

- Trong sự hình thành rễ, đặc biệt là rễ bất định, auxin được xem như là chất hình thành rễ.
-  Sự hình thành rễ bất định của cành giâm, cành chiết có thể chia ra làm 3 giai đoạn:
+ Đầu tiên là sự phản phân hoá tế bào mạnh mẽ ở vùng tiền tượng tầng, trụ bì, ….
+ Giai đoạn tiếp theo là xuất hiện mầm rễ.
+ Giai đoạn cuối cùng, rễ sinh trưởng, đâm thủng vỏ và ra ngoài thành các rễ bất định.
 e) Auxin với sự hình thành quả, sự sinh trưởng và tạo quả không hạt :

Hạt phấn là nguồn rất giàu auxin, kích thích sự nảy mầm của hạt phấn và sự sinh trưởng của ống phấn.
Năm 1934, Yasuda đã thành công trong việc gây nên quả không hạt ở bầu bí bằng cách xử lý dịch chiết của hạt phấn lên hoa. Sau đó người ta phân tích và thấy trong dịch chiết của hạt phấn có chứa nhiều auxin
f) Auxin và sự rụng lá, hoa, quả, …:

- Laibach (1933) đã chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan có chứa một chất có thể kìm hãm sự rụng. Chất đó là IAA. Trước khi rụng, có một tầng rời được hình thành ở cuống của cơ quan thực vật. Đây là một vài lớp tế bào nhu mô có thành mỏng, hoàn toàn thiếu lignin và suberin. Khi hình thành tầng rời thì có 3 trường hợp xảy ra:
 - Lớp vỏ giữa của tế bào bị phân hủy, còn lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyên.
- Tất cả thành bị phân hủy.
- Tất cả tế bào bị phân hủy.
1.6. Ứng dụng các hợp chất auxin trong trồng trọt.

Tăng đậu quả, tạo quả không hạt 
Nhân giống vô tính cây trồng
Diệt trừ cỏ dại.
Phòng ngừa rụng quả.
Kéo dài sự chín của quả.
Ứng dụng
2. Gibberellin

2.1. Lịch sử phát hiện:
- Việc phát hiện ra gibberellin gắn liền với những nghiên cứu về bệnh lúa von mà các nhà khoa học Nhật đã quan tâm từ lâu.
- Năm 1935, Yabuta đã tách được hai hợp chất dưới dạng tinh thể từ dịch nuôi cấy của nấm G.fujikuroi và ông gọi là gibberellin A và B nhưng chưa xác định được bản chất hóa học của chúng.
- Năm 1955 hai nhóm nghiên cứu của Anh và Mỹ đã đồng thời nghiên cứu vấn đề này. Brian (Anh) và Stodole (Mỹ) đã xác định được công thức hóa học của chúng.
- Ngày nay người ta đã xác định được trên 50 loại gibberellin khác nhau và được ký hiệu là GA1; GA2; GA3, … trong đó GA3(Gibberellicacid) là có hoạt tính mạnh nhất. 

2.2. Sự vận chuyển của GA trong cây:
- Khác với auxin, gibberellin vận chuyển không phân cực trong cây: có thể theo huớng gốc hoặc hướng ngọn tùy theo nhu cầu và vị trí của cơ quan cần GA.
2.3. Sự tổng hợp GA:
- Chất tiền thân của sự tổng hợp GA là acetyl-CoA: Quá trình tổng hợp GA cần có sự tham gia của ATP và NADPH2, cũng như sự xúc tác của Mg+2 và Mn+2. Quá trình tổng hợp GA xảy ra chủ yếu trong lục lạp.
- Quá trình tổng hợp GA được xúc tác bởi các enzyme đặc hiệu.
 2.4.  Hiệu quả sinh lý của GA

 a) Các đột biến lùn của thực vật :
Các đột biến này do có sự sai lệch nhất định trong quá trình tổng hợp enzyme cần cho sự tổng hợp nên GA; do đó GA không được hình thành như bình thường.
 


b) GA với sự giãn và sự sinh trưởng của tế bào:
Cùng với auxin, GA có ảnh hưởng quan trọng lên sự giãn của tế bào. Gibberellin có ảnh hưởng trên toàn bộ của cây chứ không phải trên từng vùng như ở auxin.

d) GA với sự sinh trưởng và tạo quả không hạt :
e) GA với sự ra hoa và sự phân hóa giới tính:
c) GA với sự nảy mầm:
Trong hạt, nội nhũ đóng vai trò thụ động trong quá trình nảy mầm, nó chỉ chứa chất dự trữ. Khi nảy mầm thì có các quá trình thủy phân các chất dự trữ trong chúng
 2.5. Cơ chế tác động của GA

- Một trong những tác động đặc trưng của GA là làm tăng hoạt động thủy phân của hạt, củ, … trong quá trình nảy mầm.
+ Ví dụ như trong các hạt lúa, ngô, lúa mì, … phôi hạt là nơi tổng hợp nên GA..
- GA đóng vai trò là nhân tố mở gen mà các gen này bị ức chế hoàn toàn trong quá trình ngủ nghỉ của hạt, củ.
 2.6. Ứng dụng của GA:

Kích thích tăng chiều cao, tăng sinh khối
Tăng năng suất và tạo quả không hạt.
Phá bỏ sự ngủ nghỉ của hạt, củ
Ứng dụng trong sản xuất malt bia
Điều chỉnh giới tính
Ứng dụng
3. Cytokinin

3.1.Lịch sử phát hiện:
 - Năm 1913, Haberlandt chứng minh rằng: Các mô thương tổn có khả năng sinh ra một chất kích thích sinh trưởng và khuyếch tán vào mô không thương tổn kích thích sự phân chia của nó.
 - Năm 1941, Overbeek đã chứng minh là ở nước dừa có khả năng tồn tại một chất kích thích sự phân chia và phân hóa tế bào.
 - Năm 1955, Miller và Skoog đã tách được một hợp chất từ việc hấp mẫu DNA của tinh dịch cá mòi, chất này có khả năng kích thích sự phân chia tế bào rất mạnh trong nuôi cấy mô thuốc lá gọi là Kinetin.
-  Cytokinin trong cây đã được chiết tách từ 1963(Letham và Muller)ở dạng kết tinh từ hạt ngô non gọi là Zeatin. Sau đó người ta chứng minh rằng Zeatin có mặt trong tất cả thế giới thực vật. 
 3.2 .Sự trao đổi cytokinin trong cây:

- Rễ là cơ quan tổng hợp cytokinin. Cytokinin được tổng hợp mạnh nhất là ở giai đoạn cây con, phân bố nhiều nhất ở những nơi có hoạt động trao đổi chất và sinh trưởng mạnh nhất.
- Cytokinin tồn tại ở trong cây dưới dạng tự do có hoạt tính sinh học và dạng liên kết không có hoạt tính hoặc hoạt tính yếu
- Cytokinin bị phân giải nhờ hệ thống enzyme đặc hiệu và sản phẩm phân giải cuối cùng đó là urê.
3.3.Hiệu quả sinh lý của cytokinin:

sự giãn nở của tế bào
sự hóa trẻ
sự nảy mầm của hạt
sự phân hóa chồi.
Hiệu quả sinh lý
3.4.Cơ chế tác động của cytokinin:

Cơ chế thứ nhất là cytokinin có mặt trong RNA vận chuyển nên nó ảnh hưởng đến sự tổng hợp protein. Cytokinin trong RNA vận chuyển ở vị trí liên kết với anticodon trên ribosome. Vì vậy chức năng điều chỉnh của cytokinin có lẽ bằng cơ chế ngăn chặn sự nhận mặt sai lầm của các codon trong quá trình tổng hợp protein.
Cơ chế tác động của cytokinin lên sự sinh trưởng của cây.

ADN
mARN
Sinh trưởng
Protein- enzim
Transcription
Translation
Cytokinin
3.5.Ứng dụng của cytokinin:
  Cytokinin được ứng dụng chủ yếu trong việc nuôi cấy mô tế bào thực vật. Các chất cytokinin nhân tạo như benzyladenine (BA), kinetin cũng như cytokinin tự nhiên trong nước dừa đã được ứng dụng rộng rãi trong nuôi cấy mô.
Để gây phân nhánh trên cùng của cây giống khoảng 3-4 tháng tuổi, sau đó bôi một lớp mỏng có chứa lanolin BA (benzyl adenine
Tăng số lượng và tỷ lệ hoa nữ của Jatropha= 6-benzyladenine (BA)
 B. CÁC CHẤT ỨC CHẾ SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 

 1. Abcisic acid (ABA):
1.1. Lịch sử phát hiện:
- 1961 - Luc Carn (Mỹ) đã tách được một chất dưới dạng tinh thể từ quả bông già và khi xử lý lên lá bông non thì gây nên hiện tượng rụng của lá và đặt tên là abcisin I.
- 1963 - Ohkuma và Eddicott đã tách được một chất khác từ lá bông non cũng gây nên hiện tượng rụng, họ gọi là abcisin II.
- Đồng thời Waring và cộng sự bằng phương pháp sắc ký đã tách được một chất ức chế từ lá cây Betula và khi xử lý cho cây đã gây nên hiện tượng ngủ nghỉ của chồi. Họ gọi chất đó là dormin.
- Năm 1966 người ta đã xác định được bản chất hóa học của chất đó. 
- Năm 1967 người ta gọi chất đó là abcisic acid (ABA).
 
1.3. Vai trò sinh lý
Hormone hóa già
Gây nên sự rụng : lá, hoa, quả, …
Điều chỉnh sự đóng mở khí khổng
Chất đối kháng của auxin
Hormone stress”
Vai trò sinh lý
 1.4. Cơ chế tác động của ABA:

 a) Tác động của ABA lên tính thấm của màng :
ABA làm thay đổi điện thế qua màng và do đó mà điều tiết được sự tiết ion K+ qua màng. Cơ chế này liên quan đến sự đóng mở của khí khổng.

ABA ức chế bơm H+, ức chế ATPase -> ức chế thấm K+ và malate vào không bào

Glucose
PEP
Malate

K+

K+

CO2

H+

K+
Thành tế bào Chất Nguyên Sinh Không bào








 
* Cơ chế về vai trò của ABA lên sự đóng mở khí khổng như sau:
 b) ABA tác động lên cơ chế tổng hợp protein và nucleic acid:

 - Năm 1964, Dorothy và Bonner cho rằng trong các tế bào đang ngủ nghỉ thì vật liệu di truyền (DNA) hoàn toàn bị trấn áp và quá trình tổng hợp protein không diễn ra, quá trình sinh trưởng bị ngừng trệ.
 - Nếu xử lý các chất đối kháng của ABA như GA chẳng hạn đã làm giảm và ức chế tác dụng của ABA lên hệ thống đó và do vậy mà quá trình sinh trưởng diễn ra.
 - Hiệu quả ức chế của ABA là hiệu quả đóng gen (khóa gen) do đó quá trình sao chép (Transcription) và giải mã (Translation) không diễn ra được. Gibberellin (GA) sẽ làm mất tác dụng ức chế gen của ABA, làm cho các quá trình diễn ra bình thường.  

1.3. Ứng dụng những hiểu biết về ABA trong trồng trọt:

Phá bỏ ngủ nghỉ, kích thích sự nảy mầm
 Điều chỉnh sự hóa già
Kìm hãm sự rụng của lá
Thay đổi sự cân bằng hormone
Ứng dụng
2. Ethylene (CH2= CH2):

- Là sản phẩm của sự trao đổi chất, nó là một chất khí đơn giản. Nó gia tăng sự loại bỏ khí CO2 và sự tiêu thụ khí O2. 
- Nó được phát hiện vào năm 1917 do làm tăng nhanh quá trình chín của quả. Năm 1964, Lieberman và Mapson phát hiện ra amino acid là tiền thân của ethylene.
- Được tổng hợp trong hầu hết các phần khác nhau của mô thực vật.






*vai trò sinh lý:
- Ethylene kích thích sự chín của quả, sự ra hoa ở thực vật.
- Ethylene cùng tương tác với ABA gây nên sự rụng của lá, quả,
- Phân giới tính của các cây thuộc họ bầu bí thì ethylene có ảnh hưởng lên sự hình thành giới tính cái. Xử lý ethrene sẽ làm cho chúng phát triển chủ yếu hoa cái
- Các chế phẩm chứa ethylene hay đất đèn vẫn đang được sử dụng ở Việt Nam, nhất là trong việc làm chín đều hạt cà phê sau khi thu hoạch.

* Ngoài ra còn có các chất làm chậm sinh trưởng khác:
Các chất làm chậm sinh trưởng là một nhóm các chất tổng hợp nhân tạo được sử dụng rộng rãi và có hiệu quả trong sản xuất. Hoạt tính sinh lý của chúng là ức chế sự sinh trưởng dãn của tế bào làm cây thấp lùn, ức chế sự nảy mầm, xúc tiến sự ra hoa, tăng hàm lượng diệp lục.....vì vậy chúng được sử dụng nhiều với mục đích như làm cây thấp, cứng cây, chống lốp đổ (CCC), kéo dài bảo quản nông phẩm ( MH), rụng lá và nhanh chín (CEPA), ra hoa (Alar, paclobutazo,.....)
CCC( Clor Cholin Axit)
MH( Malein hydrazit)
CEPA (Chlor Etylen Photphoric Axit)
TIBA( Trijot benzoic axit)
PBZ (Paclobutazol)
SADH( Sucxinic Axit Dimetyl Hydrazit)
C. SỰ CÂN BẰNG HORMONE TRONG CÂY

Cân bằng chung:
- Mặc dù có 5 loại hormone khác nhau, nhưng xét về hoạt tính sinh lý thì có thể chia làm 2 nhóm có hoạt tính trái ngược nhau: nhóm kích thích sinh trưởng và nhóm ức chế sinh trưởng. Sự cân bằng giữa 2 nhóm này được duy trì trong suốt quá trình phát triển cá thể của cây.
- Trong quá trình phát triển từ lúc hạt nảy mầm đến khi cây già và chết, sự cân bằng diễn ra theo quy luật là các chất kích thích sinh trưởng giảm dần và các chất ức chế tăng lên. Sự cân bằng ngang nhau chính là thời điểm cây chuyển sang giai đoạn sinh sản, biểu hiện sự phân hóa chồi mầm sinh dưỡng sang chồi hoa.
* Ý nghĩa: sự cân bằng chung giúp điều chỉnh toàn bộ quá trình phát triển cá thể của cây từ giai đoạn nảy mầm cho đến khi kết thúc chu kỳ sống của mình.
Cân bằng riêng:

Nguyên tắc chung: cân bằng riêng là sự cân bằng của 2 hay vài hormone quyết định đến một biểu hiện sinh trưởng, phát triển nào đấy của cây. Nó được thiết lập giữa các chất trong cùng nhóm kích thích sinh trưởng và nhóm chất ức chế sinh trưởng.
* Ý nghĩa: hiểu biết quy luật điều chỉnh hormone của các cân bằng riêng này rất có ý nghĩa trong việc điều chỉnh cây trồng theo hướng có lợi cho con người. Hầu hết các ứng dụng của chất điều hòa sinh trưởng đối với cây trồng đều dựa trên các cân bằng hormone này.


* Tóm tắt vai trò sinh lý các hormon trong cơ thể thực vật điều hòa các quá trình chính trong cơ thể như sau:

-   Tác động trên sự phân cắt của tế bào, khâu đầu tiên của quá trình tăng trưởng được kích thích bởi gibberellin, cytokinin và auxin.
-   Các hormon tác động lên sự tăng trưởng của tế bào, là giai đoạn thứ hai của quá trình tăng trưởng, có sự tham gia của các chất như auxin và gibberellin thúc đẩy tế bào dài ra.
-   Các loại hormon hiện diện trong cây với tác động phối hợp và ảnh hưởng chuyên biệt của nó trên từng phần của cây, giúp điều phối sự phát triển về cả về hình thái và chức năng của cây là do tác động kết hợp của auxin và cytokinin.
-   Qúa trình lão hóa dẫn đến sự chết, do sự tác động của những chất gây lão hóa khác nhau như acid abscisic, ethylen; trong đó ethylen là một trong những chất quan trọng nhất.
Kết luận

 - Trên cơ sơ phân tích đó thấy rằng hormone là một nhân tố có vai trò vô cùng quan trọng trong sự sinh trưởng và phát triển của thực vật. Tuy với nồng độ thấp nhưng gây ra những biến đổi mạnh mẽ trong cây . Con người cũng đã sản xuất nhiều chất điều hòa sinh trưởng tổng hợp để điều chỉnh cây trồng, nhằm tăng năng suất và chất lượng nông sản. Ngày nay, chất điều hòa sinh trưởng đã và đang ứng dụng rộng rãi trong sản xuất để làm tăng năng suất cây trồng và cải thiện chất lượng nông sản phẩm.
Cám ơn các bạn đã lắng nghe!!!