Bài 34. Sinh trưởng ở thực vật

Tiểu luận sinh lÝ thùc vËt:
sinh tr­ëng cña thùc vËt







Khái niệm chung
Sinh trưởng là sự tạo mới các yếu tố cấu trúc một cách không thuận nghịch của tế bào, mô và toàn cây, kết quả dẫn đến sự tăng về số lượng, thể tích, sinh khối của chúng.
Phát triển là quá trình biến đổi về chất bên trong tế bào, mô và toàn cây dẫn đến sự thay đổi về hình thái và chức năng của chúng
Quan hệ giữa ST và PT:
-Hai quá trình diễn ra song song, khó tách bạch.
-Chia đời sống của cây thành 2 giai đoạn: ST-PT dinh dưỡng và ST-PT sinh sản
Phân loại cây theo chu kì sinh trưởng: cây một năm, cây hai năm, cây nhiều năm.

Nội dung

Sự sinh trưởng và phân hoá TB
Sinh trưởng của cơ quan, cơ thể
Sự tương quan sinh trưởng trong cây
Các hình thức vận động sinh trưởng
I. Sự sinh trưởng và phân hoá tế bào

Phân chia TB
Dãn tế bào
Phân hoá TB
Sự sinh trưởng: tăng không thuận ngịch các yếu tố cấu trúc, tăng kích thước, thể tích TB
Sự phát triển: biến đổi về cấu trúc và chức năng của TB
1.Giai đoạn phân chia TB
Sự sinh trưởng bắt đầu từ mô phân sinh. 3 loại:
- Mô phân sinh đỉnh: tận cùng thân, cành, rễ -> TB phân chia làm tăng chiều dài chiều cao cây.
Mô phân sinh lóng: giữa các đốt cây hoà thảo -> kéo dài đốt cây hoà thảo, tăng chiều cao.
Mô phân sinh thượng tầng: giữa gỗ và libe -> tăng trưởng đường kính thân, cành, rễ
Đặc trưng chung của giai đoạn:
- TB bé, đồng nhất, thành mỏng, không có không bào, nhân to, toàn bộ TB là khối nguyên sinh chất
Số lượng TB tăng nhanh
ĐK cần thiết:
- ĐK nội tại: có mặt xytokinin – hormon hoạt hoá phân chia TB. Sinh tổng hợp được tăng cường.
- Đk ngoại cảnh: mô phân sinh bão hoà nước, nhiệt độ: 20-250C


2.Giai đoạn dãn TB
Bắt đầu bằng các mô dưới mô phân sinh
Đặc trưng chung:
Hình thành không bào: túi nhỏ -> túi to -> không bào trung tâm -> chứa nhiều chất bào tiết tạo áp suất thẩm thấu -> TB hút nước -> lực dãn TB
Tăng nhanh kích thước TB: do tăng sự dãn thành TB, tăng thể tích không bào và khối lượng chất nguyên sinh
Điều kiện cần thiết:
ĐK nội tại: có chất hormon kích thích dãn TB: auxin (kích thích dãn chiều ngang), giberelin (kích thích dãn chiều dọc). Cần nhiều chất nguyên sinh và cấu tạo thànhTB.
ĐK ngoại cảnh: Nhiệt độ và chất dinh dưỡng (N,S,P..). Hạn, giá, đói dinh dưỡng kìm hãm sự phát triển


Cơ chế làm dãn TB của auxin:
Auxin làm tăng pH bên ngoài TB, hoạt hoá enzim phân giải cầu nối ngang giữa các polisaccarit của xenlulo làm sợi xenluloz trượt trên nhau
Điều chỉnh pha dãn TB:
Kích thích: tưới nước đủ, bón phân, xử lí chất kích thích sinh trưởng (phytohormon)
Ức chế (khi cây có nguy cơ bị lốp đổ):
+ Tạo điều kiện khô hạn (VD: khi lúa đứng cái cần rút nước phơi ruộng)
+ Sử dụng nhóm retardant như CCC chất kháng GA (VD: cây hoà thảo, lúa mì)
3.Phân hoá TB
Sự phân hoá:
+ Chuyển TB phôi sinh thành các TB của mô chuyên hóa
+ Các TB sau khi sinh trưởng, phân hoá thành các mô chuyên hoá đảm nhiệm chức năng khác nhau
Sự phản phân hoá: các TB đã phân hoá có khả năng phân chia thành TB mới.
Tính toàn năng của TB
Cơ sở di truyền phân tử: sự hoạt hoá phân hoá gen
-Một số gen đang hoạt động bị ức chế và các tính trạng không còn.
-Một số gen từ trước đến nay nằm yên vì bị ức chế nay hoạt hóa cho ra tính trạng mới.
Nhân tố nội tại: chất điều hoà sinh trưởng
Nhân tố ngoại cảnh: quang chu kì, nhiệt độ xuân hoá, nước


II.Sinh trưởng của cơ quan, cơ thể
Sinh trưởng sơ cấp : hình thức sinh trưởng của mô phân sinh làm cho cây lớn và cao lên.
Sinh trưởng thứ cấp: thân cây to, lớn lên do sự phân chia của tế bào tầng sinh vỏ (phía ngoài cho TB vỏ, phía trong cho thịt vỏ) và tầng sinh trụ (mạch), (nằm giữa mạch gỗ bên trong và mạch rây bên ngoài).
TV 1 lá mầm: chỉ có ST sơ cấp
TV 2 lá mầm: ST sơ cấp ở phần non, ST thứ cấp ở phần già

Cấu trúc thân sơ và thứ cấp của cây 2 lá mầm
Mô phân
sinh ngọn
Bì sơ cấp
Tầng sinh
mạch
dẫn sơ cấp
Mô phân
sinh vỏ
Mô sơ cấp

Biểu bì

Mạch rây sơ cấp





Mạch gỗ sơ cấp


Mô vỏ
Mô thứ cấp




Mạch rây thứ cấp



Mạch gỗ thứ cấp



Vỏ
Mô phân sinh sơ cấp
Mô phân sinh bên
Tầng sinh mạch
(Tầng sinh trụ)
Tầng sinh vỏ
III.Sự tương quan sinh trưởng trong cây
1.Tương quan kích thích

2.Tương quan ức chế
1.Tương quan kích thích
Xảy ra khi bộ phận này sinh trưởng kích thích bộ phận khác sinh trưởng – tương quan giữa rễ và thân lá
Nguyên nhân Dinh dưỡng
Hormon
Ý nghĩa:
Phát triển Thân lá, củ -> kích thích rễ
Ra hoa kết quả -> ức chế rễ

2.Tương quan ức chế
Xảy ra khi bộ phận này sinh trưởng ức chế bộ phận khác sinh trưởng
Hiện tượng ưu thế ngọn
- Chồi ngọn (rễ chính) ức chế sinh trưởng chồi bên (rễ phụ)
Nguyên nhân: vai trò của auxin
Ý nghĩa Đốn tạo hình
Đốn cải tạo
2. Tương quan giữa cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản
- Nguyên nhân
+ Dinh dưỡng: ưu tiên tập trung cho một loại cơ quan phát triển
+ Hormon : auxin kích thích chồi ngọn ức chế hình thành hoa
ABA, etylen hình thành trong cơ quan sinh sản ức chế cơ quan dinh dưỡng
- Ý nghĩa: trong trồng trọt
IV.Các hình thức vận động sinh trưởng
Khả năng cảm ứng
Mỗi TB sống đều có khả năng cảm ứng tiếp nhân kích thích, những thay đổi của môi trường -> hình thành phản ứng trả lời bằng cách điều tiết ở mức độ phân tử (thay đổi hoạt tính enzim), gen ( thay đổi tốc độ sinh tổng hợp), màng ( thay đổi tính thấm, điện tích màng)
Sự dẫn truyền nhanh các kích thích được thực hiện bằng điện sinh học: sự thay đổi điện thế màng
Xảy ra các cử động làm thay đổi tốc độ sinh trưởng ở những phần nhất định của cây. Các hormon sinh trưởng có vai trò quan trọng



A. Các hình thức hướng động
1 -Tính hướng sáng – Phototropism
2 -Tính hướng đất – Geotropism
3 -Tính hướng tiếp xúc – Thigmotropism
4 -Tính hướng hoá – Chemotropism

B. Vận động theo đồng hồ sinh học (có sinh trưởng)
C. Vận động theo sức trương nước (không sinh trưởng)


A. Các hình thức hướng động1. Tính hướng sáng - Phototropism
Phototropism: vận động sinh trưởng của TV đáp ứng kích thích ánh sáng đảm bảo lá có thể nhận được ánh sáng tối ưu cho quang hợp
Tính hướng quang dương: các chồi cây mọc theo hướng có ánh sáng đảm bảo lá có thể nhận được ánh sáng tối ưu cho quang hợp.

Tính hướng quang âm: một số rễ cây mọc tránh hướng có nguồn sáng

Thí nghiệm của Darwin












1- Hạt cây nảy mầm trong tối
2-Các bao lá mầm được bao bằng vòng giấy và được chiếu ánh sáng từ một phía
3-Chỉ có những bao lá mầm có chóp đỉnh ngọn hỏ mới có phản ứng hướng sáng
Đỉnh ngọn bao lá mầm là nơi tiếp nhận ánh sáng
Thí nghiệm của Boysen - zensen
1- Cắt đỉnh bao lá mầm cài vào giữa một miếng gelatin
Hiện tượng uốn cong vẫn xảy ra như bình thường
2-Thay miếng gelatin bằng mica không còn hiện tượng uốn cong
3-Cài miếng mica về phía đối diện ánh sang  không uốn cong
Cài miếng mica về phía có ánh sáng  xảy ra uốn cong
Chất kích thích truyền qua ở phía đỉnh bao lá mầm không được chiếu sáng

Thí nghiệm của Paal:
-Trong tối
-Sử dụng các đỉnh bao lá mầm trực tiếp làm cong đỉnh chồi

Thí nghiệm của Went:
-Trong tối
-Cắt đỉnh bao lá mầm và đặt lên miếng thạch. Đặt miếng thạch lên đỉnh bao lá mầm khác  thấy có hiện tượng uốn cong
Bằng việc sử dụng nguyên tử đánh dấu người ta nhận thấy AIA phóng xạ phân bố nhiều hơn ở phần khuất sáng và phần dưới của bộ phận nằm ngang
 Kết luận:
Phản ứng hướng sáng diễn ra do sự phân bố không đều của một chất kích thích - AIA ở hai phía của đỉnh chồi.


Cơ chế
Đối với chồi cây: auxin tập trung phía khuất sáng kích thích dãn TB  cây uốn cong về phía có ánh sáng

Đối với rễ: auxin tập trung quá nhiều phía dưới của rễ (do trọng lực và ánh sáng)  ức chế dãn TB là cây uốn cong về phía không có ánh sáng
So sánh tốc độ tăng trưởng giữa phần khuất sáng và được chiếu sáng của thân
Nguyên nhân gây ra sự phân bố auxin

Khi bị kích thích sự vận chuyển phân cực của phân tử auxin bị ức chế
Tồn tại điện thế giữa phần được chiếu sáng và khuất sáng của đỉnh chồi
Tác động của phototrophin
Nguyên nhân gây ra sự phân bố auxin
Về nguyên tắc điện sinh học phía khuất sáng tích điện dương còn phía chiếu sáng tích điện âm
Phân tử auxin trong tế bào là ion mang điện âm  phân bố về phía tích điện dương
Nguyên nhân gây ra sự phân bố auxin
Phototropin là photoreceptor - 1 protein kinase tự photphorin hoá dưới tác dụng của ánh sáng xanh
Theo giả thuyết hiện nay, gradient của sự photphorin hoá phototropin là nguyên nhân làm vận chuyển auxin về phía khuất sáng
Có thể do tác động của phototropin lên các protein vận chuyển proton ra ngoài màng TB  tạo gradient về pH và điện hoá.
Ánh sáng trắng trong tự nhiên bao gồm nhiều loại sóng có độ dài khác nhau

Tính hướng sáng của thực vật là kết quả sự tác động của các loại ánh sáng

Ánh sáng xanh và đỏ là hai loại ánh sáng quan trọng đối với TV
Tác động ánh sáng đỏ
Phytorhrome là photoreceptor tồn tại ở hai dạng:
+ Pr: Dạng hấp thụ ánh sáng đỏ (red) 660nm  Pfr
+ Pfr: Dạng hấp thụ ánh sáng cực đỏ (far - red)  Pr
-
Phy được tổng hợp trong tối ở dạng Pr (phy không hoạt động) dưới tác động của ánh sáng đỏ chuyển thành Pfr là dạng phy hoạt dộng sinh lí của TV  đáp ứng tác động của ánh sáng

Ảnh hưởng của ánh sáng đỏ lên sự nảy mầm của hạt rau diếp
Nguyên nhân: giả thuyết là phototropin tác động lên tổng hợp gibeberin
Ảnh hưởng của ánh sáng đỏ lên tốc độ tăng chiều cao thân:
+Cây ưa sáng: khi phát triển dưới bóng (của cây khác), cường độ ánh sáng cực đỏ tăng  giảm Pfr  kích thích tăng chiều cao thân
+Cây chịu bóng không thấy tác động này
Tác động của ánh sáng xanh
λ = 400 ÷ 500 nm
Những tác động của ánh sáng xanh được thể hiện bằng các quá trình điện sinh học, trao đổi chất và hoạt hoá một số gen một số loại enzym  thực vật thay đổi ST-PT đáp ứng với môi trường
Các nhân tố hấp thụ AS xanh: cryptotropin, phototropin, zeaxanhtin
Gradient ánh sáng do sánh sáng một chiều sẽ có sự chiếu sáng khác nhau giữa vùng được chiếu sáng và khuất sáng
Mối liên quan giữa tốc độ ST và sự biến thiên điện cực màng TB

AS gây hiện tượng khử cực màng làm giảm tốc độ sinh trưởng
Do sự hoạt hoá một số kênh ion trên màng TB
2.Tính hướng đất - Geotropin
Do tác động của trọng lực - lực hút trái đất
Tính hướng đất dương
Rễ chính của cây mọc theo chiều hướng đứng vào lòng đất

Tính hướng đất âm
Thân cây mọc theo chiều
ngược lại với rễ

Tính phân cực của cơ quan:
Đầu dưới hình thành rễ - hướng đất dương
Đầu trên hình thành chồi - Hướng đất âm



Rễ đối chứng mọc thẳng với chóp rễ
bỏ chóp rễ
Mặt rễ còn chóp đỉnh bị kìm hãm
Rễ nằm ngang với chóp đỉnh cong xuống dưới
Bỏ phần chóp đỉnh, rễ không cong xuống phía dưới
Thí nghiệm về tính hướng đất của rễ và vai trò của chóp rễ
Với chồi cây - tính hướng đất được giải thích dưới vai trò của auxin
Cơ chế
Thí nghiệm của Cholodny - Went:
A- Gắn hai mẩu thạch với đỉnh chồi nằm ngang
B- Đặt hai mẩu thạch vào phần chồi còn lại
+Mẩu thạch phía dưới làm cong chồi nhiều hơn mẩu thạch phía trên
+Do auxin được vận chuyển xuống phần dưới nhờ ánh sáng và trọng lực
Cơ chế
Đối với rễ: mặt trên sinh trưởng mạnh hơn với mặt dưới  uốn cong xuống dưới
Có nhiều quan điểm giải thích trái ngược nhau:
Vai trò của AIA
Giả thuyết : auxin tập trung mặt dưới với nồng độ cao  kìm hãm mặt dưới sinh trưởng (trong rễ auxin hàm lượng cao có tác dụng kìm hãm)

2. Vai trò của ABA
ABA tập trung mặt dưới rễ  kìm hãm TB mặt dưới  sinh trưởng chậm hơn măt trên làm rễ uốn cong xuống dưới

Tuy nhiên hiện nay, người ta cho rằng vai trò chủ yếu của AIA. Trong đó có sự tham gia của chất truyền tin : Ca2+ và pH


3. Vai trò của hạt tạo bột
Hạt tạo bột có mật độ hạt tinh bột lớn hơn so với TBC nên nó lắng xuống sát với đáy của màng TB. Sự có mặt của hạt tạo bột sẽ khởi động cho quá trình dẫn truyền AIA
TB chứa lạp tạo bột gọi là TB thăng bằng
Tế bào vùng giữa chóp rễ cảm nhận được kích thích của trọng lực nhờ vai trò của hạt bột lạp
3.Tính hướng tiếp xúc - Thigmotropism
Tính hướng tiếp xúc là những chuyển động, sinh trưởng của thực vật đáp ứng kích thích tiếp xúc

Tua cuốn leo bám để cây sinh trưởng
Lá của cây bắt mồi
3.Tính hướng tiếp xúc - Thigmotropism
Cơ chế:
Do vai trò của auxin ở hai mặt tiếp xúc và không tiếp xúc
Do vai trò của các sợi liên bào “hairs” của các TB biểu bì
Khi bị kích thích bằng tiếp xúc làm xuất hiện điện thế hoạt động  làm thay đổi tính thấm của màng tế bào đối với các ion và làm thay đổi hình dạng của màng TB  mặt tiếp xúc với kích thích sinh trưởng chậm hơn mặt còn lại  hiện tượng cong và uốn của các cơ quan
4.Tính hướng hoá - Chemotropism
Hướng hóa được phát hiện ở rễ, ống phấn, lông tuyến của cây gọng vó ăn côn trùng (Drosera rotundifolia) và những cây khác. Các tế bào ở cơ quan của cây tiếp nhận gradient các hóa chất. Các hóa chất có thể là axit, kiềm, các muối khoáng, các chất hữu cơ, hoocmon, các chất dẫn dụ và các hợp chất khác.
Hướng nước là một trường hợp cụ thể của hướng hóa
Hướng hóa xác định sự sinh trưởng của rễ cây hướng tới nguồn nước và phân bón

B .Vận động theo đồng hồ sinh học
Sự cảm ứng của cây nhằm phản ứng lại sự thay đổi có tính chu kì của các điều kiện ngoại cảnh tác động đồng đều tới mọi bộ phận của cây
Do cảm ứng quang nhiệt
Nhịp điệu vận động nội sinh chịu tác động của các tác nhân bên ngoài
B. Vận động theo đồng hồ sinh học

Điển hình là sự vận động ở lá cây thuộc họ phaseolus, mimosa, albizzia hoặc samanea theo chu kì ngày đêm, gọi là thực vật cảm đêm.
Lá bắt đầu mở trước khi bắt đầu chiếu sáng của ngày và đóng lại trước khi tối

Hoạt động theo chu kì ngày đêm của lá
Cơ chế
So sánh với cơ chế hướng động
Giống: đều do tốc độ sinh trưởng không đều tại 2 phía đối diện của cơ quan gây ra.
Khác: chỉ xuất hiện ở cơ quan có cấu tạo kiểu lưng bụng (hình dẹp) như cánh hoa, lá, cụm hoa.
Trong những năm gần đây người ta cho rằng NĐSH được điều chỉnh bằng phytocrom và là phản ứng quang chu kì trong cây
Do sự thay đổi sức trương nước của các TB vận động 2 bên “thể gối” và sự biến đổi sức trương do ion K+ và Cl-

Cơ chế
Ban ngày P660->P730 còn ban đêm P730->P660. sự thay đổi dạng P làm thay đổi tính thấm của màng và đặc tính vận chuyển K+ và Cl- qua màng

Trong tối, sự vận động của ion K+ và kèm theo nước ra khỏi TB phía trên “thể gối “để xưống TB phía dưới đối diện gây nên sự khép của lá chét. Ban ngày thì ngược lại.

C. Vận động theo sức trương nước 
Các cử động cảm ứng không có liên quan đến sự phân bào mà do sự biến đổi sức trương (biến động hàm lượng nước) trong các TB chuyên hóa và các miền chuyên hóa của các cơ quan
Gồm:
+Vận động sức trương nhanh
+Vận động sức trương chậm
Vận động sức trương nhanh
VD: cây trinh nữ, cuống lá cụp xuống khi va chạm, cuống thứ cấp xếp lại từng cặp ở phía trên, nghiêng về phía trước
Nguyên nhân vì sức trương nứoc ở nửa dưới của chỗ phình bị giảm do nước di chuyển vào những mô lân cận

Vận động sức trương chậm
VD: sự vận động của khí khổng.
Nguyên nhân trực tiếp của sự vận động của các khí khổng là do sự biến đổi hàm lượng nứớc trong bộ máy khí khổng