Bài 21. Quang hợp

CHƯƠNG III: QUANG HỢP
I. CÁC KHÁI NIỆM QUANG HỢP
II. CẤU TẠO CƠ QUAN LÀM NHIỆM VỤ QUANG HỢP
III. CÁC LOẠI SẮC TỐ Ở THỰC VẬT BẬC CAO VÀ TẢO
IV. CƠ CHẾ PHA SÁNG
V. CƠ CHẾ PHA TỐI Ở CÁC NHÓM THỰC VẬT
VI. CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG TỚI QUANG HỢP
1.CÁC KHÁI NIỆM CỦA QUANG HỢP
-Quang hợp là quá trình tổng hợp hợp chất hữu cơ từ các hợp chất vô cơ dưới tác dụng của ánh sáng và các sác tố quang hợp
-Quang hợp là quá trình biến đổi quang năng thành hóa năng dự trữ trong các hợp chất hữu cơ nhờ hệ sắc tố
-Quang hợp là quá trình oxi hóa khử trong đó có sự oxi hóa nước và khử CO2 để tạo thành đường dưới tác dụng của ánh sáng và hệ sắc tố
2. PHƯƠNG TRÌNH ĐẦY ĐỦ CỦA QUANG HỢP
      6CO2 + 12H2O=> C6H12O6 + 6O2+ 6H2O
3. VAI TRÒ CỦA QUANG HỢP
- Tạo ra năng lượng, biến đổi quang năng thành hóa năng sử dụng cho các quá trình sống của sinh vật
- Cung cấp hầu hết các chất hữu cơ cho sinh vật
- Giữ trong sạch bầu khí quyển: [O2]= 21%, [CO2]= 0,03%
1.LÁ
-Chức năng: là cơ quan quang hợp
-Hình thái: lá có dạng bản mỏng, mang tính hướng quang ngang nên luôn vận động sao cho mặt phẳng của lá vuông góc với tia sáng mặt trời=> nhận được nhiều năng lượng ánh sáng
-Giải phẫu:
+ Lớp biểu bì trên mỏng
+ Dưới là lớp tế bào mô giậu chứa nhiều lục lạp => nhận được nhiều ánh sáng để quang hợp
+ Dưới lớp tế bào mô giậu là lớp tế bào mô xốp có khoảng trống gian bào lớn => chứa CO2
+ Ngoài ra còn có mạng lưới mạch dẫn dày đặc làm nhiệm vụ vận chuyển nước và muối khoáng
+ Lớp biểu bì dưới chứa nhiều khí khổng giúp thoát hơi nước và cho CO2 vào
Giải phẫu lá
2. LỤC LẠP
-Chức năng: bào quan thực hiện quang hợp
- Cấu tạo:
+ Được bao bọc bởi hai lớp màng đơn, bên trong là chất nền stroma có chứa hệ thống túi tilacoit và các hạt Granna
+ Các hạt Granna có chứa các sắc tố quang hợp, các chất truyền e và trung tâm phản ứng => thực hiện pha sáng
+ Chất nền stroma: dạng tinh thể keo trong suốt, độ nhớt cao => tạo môi trường phản ứng dưới sự xúc tác của nhiều enzim cacboxyl hóa => thực hiện pha tối cố định CO2
Hình thái: hình cốc, hình vuông, hình sao, hình hình bầu dục. Với hình bầu dục, lục lạp có thể xoay bề mặt để có thể tiếp xúc với ánh sáng nhiều hay ít tuỳ theo cường độ ánh sáng chiếu tới lá.
Số lượng: Số lượng lục lạp trong tế bào rất khác nhau ở các loài thực vật khác nhau. Đối với tảo, mỗi tế bào chỉ có một lục lạp. Đối với thực vật bậc cao, mỗi tế bào của mô đồng hoá có nhiều lục lạp, khoảng 20-100 lục lạp.
Kích thước: dao động từ 4-6µm
Giải phẫu lục lạp
NHÓM SẮC TỐ CHÍNH
Có 2 loại sắc tố:
+ chlorophyll a: C55H72O5N4Mg
+ chlorophyll b:C55H70O6N4Mg
Chức năng: Chlorophyll tiếp nhận năng lượng ánh sáng truyền năng lượng ánh sáng thành năng lượng điện tử của chlorophyll để rồi biến đổi năng lượng điện tử thành năng lượng hoá học tích trữ trong ATP cung cấp cho quá trình tổng hợp chất hữu cơ.
Quang phổ hấp thụ ở vùng ánh sáng đỏ và xanh tím
Cấu tạo chlorophyll
2. NHÓM SẮC TỐ PHỤ
2 loại
+ caroten: C40H56
+ xanhtophil: C40H56O12
Chức năng: hấp thụ năng lượng ánh sáng rồi truyền sang cho chlorophyll, bảo vệ các sắc tố chính
Quang phổ hấp thụ ở vùng ánh sáng có bước sóng nằm  ở  khoảng  420-500nm
Công thức cấu tạo của β- carotene
3. NHÓM SẮC TỐ PHYCOBILIN
Phicobilin là sắc tố quang trọng của tảo. Trong nhóm này có phicoetintrin ở tảo đỏ và phicoxianin ở tảo xanh.
Phicobilin là một protit phức tạp, ở phần không có bản chất protit là một giải 4 vòng pirol dưới dạng mạch hở không có ion kim loại. Cấu tạo của bó giống như pocphirin và clorin. Nó không chứa Mg hoặc một kim loại nào khác
Phicobilin không tan trong dung môi hữu cơ, sau khi đã nghiền nát hay đun sôi với axit, phân ly bằng pepsin thì rất dễ rút ra.
Quang phổ hấp thu của phicoxianin và phicoeritrin nằm ở miền ánh sáng lục và vàng
Vai trò: Năng lượng ánh sáng do phycobilin hấp thụ được chuyển đến nhóm clorophin để sử dụng cho quá trình quang hợp
Công thức cấu tạo của phycoerythrobilin
- Pha sáng của quang hợp xảy ra trong hệ thống tilacoit, nơi chứa các sắc tố quang hợp.
Pha sáng gồm hai giai đoạn kế tiếp nhau: giai đoạn quang lý và giai đoạn quang hoá.
Phương trình tổng quát: 12H2O + 18ADP + 18Pi + 12NADP+ => 18ATP 12NADPH + 6O2
GIAI ĐOẠN QUANG LÍ
Diệp lục nhận năng lượng ánh sáng từ các photon => diệp lục bị kích động
chdl + hv < = > chdl* < = > chdl**
2. GIAI ĐOẠN QUANG HOÁ
- Quá trình quang photphorin hoá để tổng hợp ATP kết hợp với quá trình quang phân li nước tổng hợp NADPH thông qua hệ quang hoá I và II
Vị trí: diễn ra ở chất nền lục lạp
là quá trình khử CO2 => C6H12O6 nhờ ATP và NADH
Có 3 con đường cố định CO2.
Chu trình Calvin – Chu trình C3
- Giai đoạn cố định CO2
  + Chất nhận CO2 đầu tiên và cũng là duy nhất của chu trình là một hợp chất có 5C: Ribulozơ -1,5-diphotphat (RDP).
    + Sản phẩm đầu tiên ổn định của chu trình là hợp chất 3C. Axit photphoglixeric (APG).
     + Phản ứng cacboxil hoá được xúc tác bởi enzym rất đặc trưng và phồ biến nhất cho cây là RDP-cacboxilaza.
·       
- Giai đoạn khử CO2
  + Sản phẩm đầu tiên là APG sẽ bị khử ngay để hình thành nên AlPG, tức có sự khử từ chức axit thành chức andehit.
   + Pha sáng cung cấp năng lượng ATP và lực khử NADPH2 cho phản ứng khử này. Để tạo nên 1 phân tử glucozơ thì pha sáng cần cung cấp cho phản ứng khử này 12 ATP +12 NADPH2.
- Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 (RDP)
+ Một bô phận AlDP (C3) tách ra khỏi chu trình (2C3) để đi theo hướng tổng hợp nên đường, tinh bột và các sản phẩm khác của quang hợp. Các sản phẩm này sau đó được vận chuyển ra khỏi lá để đến các cơ quan khác.
      
  + Đại bô phận AlDP (10C3) trải qua hàng loạt các phản ứng phức tạp để cuối cùng tái tạo lại chất nhận CO2 là RDP để khép kín chu trình.
+ Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 cũng cần năng lượng ATP của pha sáng đưa đến. Giai đoạn này cần 6ATP để tạo đủ chất nhận CO2­ cho việc hình thành 1 phân tử glucozơ.
Ý nghĩa của chu trình C3
 - Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật xảy ra trong tất cả thực vật, dù là thực vật thượng đẳng hay hạ đẳng, dủ C3, C4 hay CAM. Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp trong thế giới thực vật.
- Trong chu trình tạo ra nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp. Đó là các hợp chất C3, C5, C6…Các hợp chất này là các nguyên liệu để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein,
2. Chu trình Hatch – Slack – Chu trình C4
- Chất nhận CO2 đầu tiên không phải là hợp chất 5C (RDP) mà một chất 3C là photphoenol pyruvic (PEP). Do vậy, sản phẩm đầu tiên trong quang hợp của thực vật này là một hợp chất có 4C là axit axaloaxetic (AOA).
- Enzym cố định CO2 đầu tiên là PEP-cacboxilaza. Đây là một enzym có hoạt tính mạnh, có ái lực với CO2 gấp 100 lần so với enzym RDP-cacboxilaza. Do vậy, năng lực cố định CO2 ở của thực vật C4 là rất lớn và rất có hiệu quả. Nó có thể cố định CO2 ở nồng độ cực kỳ thấp. Chính vì vậy mà chu trình C4 được chuyên hoá cho việc cố định CO2 có hiệu quả nhất.
3. Chu trình quang hợp của cây C4
Chất nhận CO2 đầu tiên là photphoenol pyruvic (PEP) và sản phẩm tạo nên đầu tiên là hợp chất có 4C là axit oxaloaxetic (AOA). Do đó chu trình này được gọi là chu trình C4. Phản ứng cacboxil hoá được xúc tác bằng enzym PEP- cacboxilaza, là enzym có hoạt tính cực kỳ mạnh, hơn hoạt tính của RDP-cacboxilaza đến 100 lần. Vì vậy làm cho hoạt động quang hợp của cây C4 mạnh mẽ và có hiệu quả hơn so với thực vật khác.
AOA có thể biến đổi thành malat hoặc aspartat (cũng là C4) tuỳ theo cây. Các C4 di chuyển vào tế bào bao quanh bó mạch và lập tức bị phân huỷ để giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình C3 và hình thành nên axit pyruvic được quay trở lại tế bào thịt lá và biến đổi thành PEP để khép kín chu trình.
1. Các điều kiện bên trong
        Các điều kiện bên trong bao gồm cấu trúc các cơ quan và lục lạp, sự vận chuyển nước, hệ thống sắc tố, hệ thống enzym, tuổi của cây và của lá.
2. Các điều kiện bên ngoài
a, Ánh sáng
b, Nồng độ CO2
c, Nước
d, Nhiệt độ
e, Dinh dưỡng khoáng
QUANG HỢP VÀ NĂNG SUẤT CÂY TRỒNG

Nkt  = (FCO2.L.Kf .Kkt)n

Nkt : năng suất kinh tế -phần chất khô tích luỹ trong cơ quan kinh tế
FCO2: khả năng quang hợp gồm: cường độ quang hợp (mg CO2/dm2 lá.giờ) và hiệu suất quang hợp (gam chất khô/m2lá.ngày).
L: diện tích quang hợp, gồm chỉ số diện tích lá (m2 lá/m2 đất) và thế năng quang hợp (m2 lá.ngày).
Kf: hệ số hiệu quả quang hợp - tỷ số giữa phần chất khô còn lại và tổng số chất khô quang hợp được.
Kkt: hệ số kinh tế - tỷ số giữa số chất khô tích luỹ trong cơ quan kinh tế và tổng số chất khô quang hợp được.
n: thời gian hoạt động của bộ máy quang hợp.
Câu hỏi ôn tập
Vì sao nói: Quang hợp là quá trình oxi hoá khử?
Trả lời:
Nói: Quang hợp là quá trình oxi hoá khử, vì quang hợp là một quá trình hoá học gồm 2 pha rõ rệt: Pha sáng là pha oxi hoá H2O nhờ năng lượng ánh sáng và pha tối là pha khử CO2 nhờ ATP và NADPH hình thành từ pha sáng.
2. Nêu vai trò của quang hợp?

Trả lời:
- Quang hợp là quá trình gần như duy nhất tạo ra chất hữu cơ từ các chất vô cơ.
- Quang hợp biến đổi năng lượng vật lí Q (năng lượng phôtôn ) thành năng lượng hoá học dự trữ trong các chất hữu cơ ( ATP ).
-Quang hợp hấp thụ CO2 và thải O2,giúp cân bằng tỉ lệ CO2 và O2 trong khí quyển và chỉ với tỉ lệ này con người và mọi sinh vật trên trái đất này mới tồn tại được.

3. Trong màng thylacoit của lục lạp có 2 hệ thống quang hoá: PS I và PS II
   PS I hay PS II hoặc cả hai chứa sắc tố hấp thụ ánh sáng. Đó là những nhóm sắc tố nào?

Trả lời:
Cả hai hệ thống quang hoá đều chứa sắc tố. Đó là các nhóm sắc tố: clorophin và carotenoit.


4. Quang phân ly H2O xảy ra ở đâu, sản phẩm của chúng là gì ? Sản phẩm nào được sử dụng cho phản ứng sáng?

Trả lời:
Quang phân li H2O xảy ra ở pha sáng ( PS II ). Sản phẩm của quá trình này là NADPH và O2. Sản phẩm NADPH được sử dụng cho phản ứng tối.
5. Cây cối có thể điều chỉnh số lượng và chất lượng ánh sáng chiếu vào nó được không? Bằng cách nào?
Trả lời:
Có. Bằng cách:
-  Sắp xếp các tầng lá trên cây
-  Xoay bề mặt lá vuông góc hoặc song song với tia sáng.
-  Thay đổi bề mặt chiếu sáng hoặc vị trí của lục lạp.
-  Thay đổi hàm lượng và tỉ lệ các nhóm sắc tố

6.Thế nào là bức xạ quang hợp?
Trả lời:
Bức xạ quang hợp là bức xạ có bước sóng 400-700 nm ( bức xạ ánh sáng nhìn thấy) có hiệu quả đối với quang hợp. Theo lý thuyết, hiệu quả này là 19-32% nhưng thự tế chỉ 1,5-5%.
7.Hạt lục lạp là gì?
Trả lời:
Hạt lục lạp là một chồng các lớp màng mỏng, giống như một chồng các đồng xu (gọi là các tilacoit) ở bên trong lục lạp. Dưới kính hiển vi quang học, các chồng đó có dạng như các hạt. Hạt lục lạp chứa các sắc tố quang hợp, các chất chuyền e và các trung tâm phản ứng, do đó nó là nơi xảy ra các phản ứng trong pha sáng của quang hợp.
8.Hạt tinh bột là gì?
Trả lời:
Hạt tinh bột là một lạp thể dự trữ tinh bột, thường có trong cơ quan quang hợp (lá) và các cơ quan dự trữ (củ). Ngoài chức năng dự trữ, chúng còn có chức năng sinh lý ở vùng chóp rễ liên quan đến tính hướng trọng lực và đôi khi có tác dụng như các hạt thăng bằng.
9.Thế nào là hệ số kinh tế?
Trả lời:
Hệ số kinh tế là tỉ số % giữa năng suất kinh tế và năng suất sinh học.
Ví dụ:Hệ số kinh tế ở lúa là 0,3 thì có nghĩa là tổng số sinh khối do quang hợp tạo ra ở cây lúa là 10 phần thì chỉ có 3 phần được tích lũy vào hạt.
Hệ số kinh tế không giống nhau ở các cây trồng và phụ thuộc nhiều vào đặc trưng di truyền giống, vào điều kiện dinh dưỡng, các biện pháp canh tác và điều kiện môi trường.
10.Thế nào là hệ số hiệu quả quang hợp?
Trả lời:
Hệ số hiệu quả quang hợp là tỉ số % giữa số sinh khối còn lại (năng suất sinh học) và tổng số sinh khối tích lũy do quang hợp.
Số sinh khối mất đi có thể do quá trình hô hấp, sự rụng lá hoặc cây chết.
11.Điểm bão hòa ánh sáng và CO2 là gì?
Trả lời:
Điểm bão hòa ánh sáng và CO2 là điểm ở đó, cường độ ánh sáng hoặc nồng độ CO2 có cường độ quang hợp mạnh nhất. Điểm bão hòa ánh sáng cugnx như điểm bão hòa CO2 thường khác nhau ở những nhóm thực vật khác nhau và thường được sử dụng như 1 chỉ tiêu sinh lý để xác định các nhóm thực vật ưa sáng, ưa bóng, thực vật C3, C4.
12.Cường độ quang hợp là gì?
Trả lời:
Cường độ quang hợp là đại lượng đo khả năng quang hợp ở thực vật, thường được tính bằng số mgCO2 hấp thụ hay số mg O2 thải ra (thường sử dụng cho thực vật thủy sinh) khi quang hợp trong 1 đơn vị thời gian và trên 1 đơn vị diện tích quang hợp. Cường độ quang hợp P=mgCO2(hoặc mgO2)/dm2/giờ.
13.Quang phân li nước là gì?
Trả lời:
Quang phân li nước là sự phân giải hóa học phân tử nước do ánh sáng. Trong quang hợp xảy ra quá trình quang phân li nước, một quá trình rất quan trọng trong việc cung cấp H+ và e cho việc hình thành ATP và NADPH.
2H2OO2+4H++4e.
14.Năng suất quang hợp là gì?
Trả lời:
Năng suất quang hợp là tổng số sinh khối tạo thành do quá trình quang hợp, bao gồm năng suất sinh học (số sinh khối được quang hợp tạo thành còn lại sau khi đã trừ sinh khối mất đi do hô hấp, do ngoại thẩm qua rễ, do các bộ phận của cây chết) và năng suất kinh tế (số sinh khối tích lũy trong các cơ quan kinh tế như:trong hật lúa, củ khoai, thân mía...).
15.Chu trình cacbon là gì?
Trả lời:
Chu trình cacbon là sự quay vòng cacbon giữa các cơ thể sống và môi trường. Các sinh vật tự dưỡng lấy CO2 trong không khí và thông qua quá trình quang hợp biến đổi thành cacbohidrat. Các hợp chất hữu cơ đầu tiên này là nguồn thức ăn cho các sinh vật dị dưỡng. Sau đó, thông qua quá trình hô hấp, các quá trình phân giải các hợp chất hữu cơ, CO2 thoát trở lại không khí.
16.Tilacoit là gì?
Trả lời:
Tilacoit là túi dẹt, chứa đầy dịch lỏng, trên màng có chứa hệ sắc tố quang hợp, các chất truyền e trung gian và các trung tâm phản ứng. Tập hợp các tilacoit tạo thành các hạt (grana) trong lục lạp.
17.Thế nào là trung tâm phản ứng?
Trả lời:
Trung tâm phản ứng P700 và P680 là một cấu trcsgoomf nhiều phân tử clorophyl chuyên hóa làm nhiệm vụ thu nhận năng lượng của các phôton ánh sáng (còn gọi là cái bẫy năng lượng) trong hệ thống quang hóa I (PS I với P700) và hệ thống quang hóa II (PS II với P680).
18.Hãy nêu thí nghiệm chứng minh O2 thải ra trong quang hợp là O2 của nước?
Trả lời:
2 thí nghiệm:
-Thí nghiệm 1:Sử dụng H2O có oxi phóng xạ, thấy oxi thải ra trong quang hợp có oxi phóng xạ.
-Thí nghiệm 2:Sử dụng CO2 có oxi phóng xạ, thấy oxi thải ra không có chứa oxi phóng xạ.
19.Trình bày vài nét về enzim cacboxilaza?
Trả lời:
Cacboxilaza là 1 enzim xúc tác cho quá trình khử cacboxyl. Cacboxilaza co trong nấm men, vi khuẩn, thực vật và các mô động vật. Trong quá trình quang hợp, enzim cacboxilaza xúc tác cho quá trình cố định CO2 thành các hợp chất hữu cơ.Trong hô hấp, enzim này lại xúc tác cho quá trình giải phóng CO2 từ các nhóm cacboxyl của các axit.Có thể nó enzim cacboxilaza tham gia quá trình vận chuyển CO2 trong các phản ứng trao đổi chất.
20.Trình bày khái niệm về quang tử (photon) ánh sáng?
Trả lời:
Quang tử (photon) là dạng hạt cơ bản của ánh sáng, giống như proton và electron nhưng không mang điện và có khối lượng vô cùng nhỏ bé.
21.Lạp thể là gì?
Trả lời:
Lạp thể là bào quan được bao bọc bởi 2 lớp màng có trong tế bào thực vật và được hình thành từ cá tiền lạp thể. Hầu hết cá lạp thể chứa ADN và các riboxom điển hình của nhân sơ. Có 3 dạng lạp thể trong tế bào thực vật: lục lạp thực hiện chức năng quan ghợp, sắc lạp chứa sắc tố không tham gia quang hợp và vô sắc lạp chứa tinh bột dự trữ.
22.Trình bày về nhóm sắc tố phicobilin?
Trả lời:
Phicobilin là nhóm sắc tố quang hợp phụ có trong thực vật bậc thấp như trong vi khuẩn lam, tảo đỏ. Về mặt hóa học, chúng là tetrapiron mạch thẳng, khác với clorophyl là tetrapiron mạch vòng.Phicobilin hấp thụ ánh sáng ở phần trung gian của quang phổ.Chúng có vai trò quan trọng đối với các thực vật sống dưới nước sâu hoặc sống dưới tán rừng-nơi mà ánh sáng xanh tím và đỏ bị hấp thụ ngay trên tầng bề mặt.
23.Pocphirin là gì?
Trả lời:
Pocphirin là những cấu trúc hữu cơ vòng có vai trò quan trọng trong việc tạo thành các phức hệ chứa ion kim loại.
Ví dụ:
pocphirin Fe, pocphirin Mg, pocphirin Co.
Trong tự nhiên, phần lớn các pocphirin chứa kim loại là dạng liên kết với protein tạo nên cá phân tử hữu cơ-kim loại rất quan trọng như các phân tử nêu trên và các xitocrom.
24.So sánh sự khác nhau về cấu trúc lục lập mô giậu và lục lạp bao bó mạch ở C4?
Trả lời:
-Lục lạp mô giậu nhỏ về kích thước nhưng lại có hạt (grana) phát triển vì chủ yếu thực hiện pha sáng.
-Lục lạp bao bó mạch kích thước lớn nhưng hạt lại kém phát triển, thâm j chí tiêu biến vì chỉ thực hiện pha tối, đồng thời dự trữ tinh bột.
25.Trình bày những hiểu biết về axit malic?
Trả lời:
Đó là 1 axit có phân tử lượng thấp, có vị chua, ở dạng tinh thể, không màu. Trong quá trình sinh học, axit malic đóng vai trò rất quan trọng: là thành phần của chu trình crep (quá trình hô hấp) và là sản phẩm đầu tiên của quá trình cố định CO2 ở thực vật CAM (quá trình quang hợp).