Bài 20. Cân bằng nội môi

Cân bằng nội môi
I- Khái niệm và ý nghĩa của cân bằng nội môi
Trong phạm vi sinh lí học, cân bằng nội môi được hiểu là: sự giữ cho các trạng thái của môi trường bên trong tương đối hằng định
Nhờ có cân bằng nội môi các cơ thể đa bào gặp rất nhiều thuận lợi, nó tạo ra cho các tế bào của cơ thể một điều kiện cân bằng và ổn định, do đó chúng có thể chịu đựng được những thay đổi rộng của môi trường bên ngoài. Trong khi đó những cơ thể đơn bào vẫn còn phụ thuộc vào những thay đổi nhỏ nhất trong môi trường của chúng.

II- Cơ chế đảm bảo cân bằng nội môi
Sự� hằng định của nôi môi có liên quan với sự điều hòa của nhiệt độ, nồng độ thẩm thấu và thành phần của dịch mô. Môi trường xung quanh luôn bi?n đổi, cơ thể hoạt động và sự điều chỉnh lên tục diễn ra. Các cơ chế điều hòa nội môi là một hệ thống động, nó hoạt động để tạo ra một trạng thái cân bằng, được mô tả như là trạng thái cân bằng động. Quá trình cân bằng hóa này có kiên quan với ba nhóm cơ quan chức năng như mô tả trong sơ đồ bên dưới. Các cơ quan thụ cảm thường xuyên tiếp nhận những biến đổi
của môi trường (trong hay ngoài cơ thể) và truyền thông tin đến trung tâm điều khiển. Trung tâm này phát động một phản ứng điều chỉnh bằng cách gởi đi các tín hiệu thần kinh hay hoocmon. Tác dụng của những tín hiệu này lên cơ quan đáp ứng và sau đó đến dịch mô một lần nữa lại được các cơ quan thụ cảm thu nhận và tạo mối liên hệ ngược (feedback), do đó phản ứng điều chỉnh sẽ dừng lại khi các điều kiện tối ưu được phục hồi.
Bộ phận tiếp nhận kích thích (thụ quan)
Bộ phận đáp ứng kích thích
Bộ phận điều khiển (trung ương thần kinh,tuyến nội tiết tố)
Kích thích của môi trường
(trong hay ngoài)
Liên hệ ngược
Cơ chế liên quan đến sự điều hòa áp suất thẩm thấu
Điều hoà áp suất thẩm thấu ở động vật có vú đảm bảo cho thể tích huyết tương, nồng độ của các chất hoà tan trong huyết tương và trong dịch mô luôn hằng định.
1. Cân bằng áp suất thẩm thấu
a) Vai trò của thận trong sự điều hòa nước và muối khoáng
Điều hòa lượng nước:
Hai yếu tố chủ yếu có liên quan tới lượng nước ra ngoài theo nước tiểu là nồng độ thẩm thấu của huyết tương và áp suất thủy tĩnh của máu. Nước thường xuyên mất đi khỏi cơ thể qua mồ hôi và không khí thở ra, nếu không được bù đắp, thể tích huyết tương sẽ giảm, nồng độ thẩm thấu của huyết tương tăng lên và giảm huyết áp. Những thay đổi sẽ làm tăng tiết hoocmon kháng đa niệu(ADH) từ thuỳ sau của tuyến yên. Hoocmon này có tác dụng làm tăng tính thấm của ống lượn xa và ống góp đối với nước do đó làm tăng tái hấp th? nước. Tăng tiết ADH là một phản ứng tự� động có liên quan đến 2 loại thụ quan: cơ quan thụ cảm thẩm thấu nằm ở vùng dưới đồi và cơ quan thụ cảm áp lực. Các cơ quan thụ cảm thẩm thấu đáp ứng lại sự tăng nồng độ thẩm thấu của huyết tương
II- Cơ chế đảm bảo cân bằng nội môi
và kích thích sản xuất ra ADH thông qua các cấu trúc có liên quan với tuyến yên. Đồng thời các cơ quan thụ cảm thẩm th?u còn tác động lên các trung khu điều khiển của vùng dưới đồi, làm tăng cảm giác khát. Các cơ quan thụ cảm áp lực nằm ở nhiều khu vực trong hệ thống tuần hoàn và giữ vai trò quan trọng trong điều hoà huyết áp. Hoạt động của chúng tăng lên khi huyết áp cao và giảm đi khi huyết áp thấp. Giảm hoạt động sẽ làm co toàn bộ các động mạch nhỏ. Khi co động mạch nhỏ thận sẽ làm giảm dòng máu tới thận do đó làm giảm dịch lọc cầu thận, một nhóm cơ quan thụ cảm áp lực nằm ở thành tâm nhĩ trái, chúng tạo ra xung ức chế quá trình sản sinh ADH, khi huyết áp giảm, tác dụng ức chế này mất đi và ADH sản sinh ra nhiều hơn. Mặt khác huyết áp tăng là do tăng thể tích huyết tương và thường chứng tỏ huyết tương đã bị pha loãng. Bằng cách ức chế ADH, các cơ quan thụ cảm ở thành tâm nhĩ làm tăng lượng nước ra ngoài theo nước tiểu, giảm thể tích huyết tương và làm cho nồng độ huyết tương luôn ở mức bình thường.
Bệnh đái tháo nhạt xuất hiện là do giảm sản sinh ADH, thường do tổn thương vùng dưới đồi, nên nước tiểu thải ra rất loãng và rất nhiều. Cân bằng nước muối của cơ thể được duy trì chủ động bằng cách điều hoà lượng nước, muối vào hơn là ra.

Điều hoà muối khoáng:
Nồng độ muối trong huyết tương và trong dịch mô mặc dù chịu ảnh hưởng gián tiếp của ADH nhưng vẫn nằm dưới sự kiểm soát của hoocmon aldosteron sinh ra từ vỏ trên thận. Aldosteron được tiết ra khi nồng độ muối trong máu giảm, nó kích thích tái hấp thu Na+ ở ống lượn và ống góp.
Chuỗi các quá trình dẫn đến tăng tiết aldosteron được bắt đầu bằng sự giảm thể tích huyết tương, kết quả tất yếu của sự thiếu muối. Ơ� thận, các tế bào đặc biệt lót thành tiểu động mạch đáp ứng lại sự giảm thể tích này bằng cách giải phóng ra một lượng enzim gọi là renin vào trong máu. Renin xúc tác cho phản ứng biến đổi angiotensinogen - một loại protein trong máu thành angiotensin và khi có mặt chất này trong máu sẽ làm cho aldosteron được giải phóng ra từ vỏ thượng thận. Angiotensin cũng ảnh hưởng đến đường kính của các tiểu động mạch và còn tác động tới não, gây cảm giác khát.
Khi cơ thể bị thiếu muối kéo dài, các thụ quan thẩm thấu không còn kích thích được tuyến yên, do đó ADH được sản xuất ra ít hơn và nước tiểu thải ra nhiều và loãng. Bằng cách này cơ th? duy trì được áp suất thẩm thấu bằng cách giảm th? tích dịch. Khi ra mồ hôi cả muối và nước đều bị mất đi nhưng thường chỉ có nước được bù lại.
Do đó có thể gây ra hiện tượng chuột rút, hậu quả của giảm nồng độ ion Na+ trong dịch mô dưới mức cần thiết cho hoạt động của cơ.
Uống quá nhiều nước hay ăn quá nhiều muối làm tăng số lượng nước tiểu để loại trừ hiện tương dư thừa. Mặc dù cơ thể con người có thể chịu đựng được một lượng nươc khá lớn tăng lên trong cơ thể nhưng lại không có khả năng ấy trong việc bài tiết lượng muối dư thừa. Đó là bởi muối được thải ra dưới dạng hoà tan và ngay cả khi đậm đặc nhất, nước tiểu con người có thể chứa 5g muối trong 1 lít nước. Điều đó giải thích tại sao những người thuỷ thủ mắc cạn không thể sống nổi bằng cách uống nước biển. Nước biển chứa khoảng 10g muối trong 1 lít do đó cứ uống 1 lít nước biển cần phài thải ra 2 lít nước tiểu mới loại trừ hết lượng muối dư thừa.
Quá trình tái hấp thụ bởi các ống thận:
Quá trình tái hấp thụ các chất hòa tan
Glucoz có trong dịch lọc cầu thận được tái hấp thụ tích cực ở ống lượn gần của nephron. Quá trình tái hấp thụ ở khu vực này được thực hiện là nhờ cấu trúc của các tế bào biểu mô thành ống thận. Các tế bào này có các vi nhung mao trên bề mặt làm tăng bề mặt tiếp xúc đối với các chất chứa trong ống thận và rất nhiều ti thể, có khả năng cung cấp năng lượng. Quá trình tái hấp thụ có liên quan với các phân tử ch?t mang tính đặc hiệu nằm ở màng tế bào biểu mô. Glucoz được vận chuyển sang phía đối lập của tế bào và ở đó nó sẽ được hấp th? bởi các mao mạch xung quanh ống thận. Glucoz được tái hấp thụ hòan toàn trong điều kiện bình thường và chỉ xuất hiện trong nước tiểu khi nồng độ của nó trong huyết tương vượt quá khả năng tái hấp thụ của thận như trong bệnh đái tháo đường.
Các ion natri cũng được tái hấp thụ tích cực ở ống lượn gần. Tuy nhiên chỉ có 90% ion Na+ có trong dịch lọc cầu thận. Na+ thoát ra mang theo một lượng tương đương anion chủ yếu là Cl-. Đồng thời một lượng nước lớn được tái hấp thụ do sự chênh lệch về nồng độ gây ra bởi sự bơm tích cực các ion. Các ion khác được tái hấp thụ tích cực ở ống lượn gần là K+ ,H2PO4- và HCO3- . Phần lớn các ion natri còn lại được tái hấp thụ ở các khu vực khác của ống thận, do đó thông thường có 540g/ngày được bài tiết ra. Phần lớn urê có trong dịch lọc cầu thận vẫn ở lại trong
ống thận, chỉ có một số là mất đi, chúng khuếch tán th? động ra ngoài. Một số chất bao gồm chất độc và thuốc như penixilin đi ngang qua tế bào biểu mô theo chiều ngược lại tức là chúng được vận chuyển từ mao mạch và ống thận rồi bài tiết ra ngoài.
Ngoài ra ở thận còn diễn ra quá trình tái hấp thụ nước thông qua cấu trúc ống lượn xa và quai Henle.

Sơ đồ điều hòa glucoz máu
Hydrat cacbon trong thức ăn
Đường huyết
0,6 - 1,4 g/l
Não
Các mô khác
Glycogen ở cơ
Mỡ
dự trữ
Mỡ trong thức ăn
Adrenalin
Glucagon
Insulin
glyxeron
axit lactic
b) Vai trò của gan trong sự chuyển hoá các chất

Điều hoà glucoz
Cơ thể tiếp nhận được các glucoz bằng cách tiêu hoá các disaccarit và polysaccarit trong chế độ ăn. Cùng với glucoz thức ăn còn cung cấp hỗn hợp các monosaccarit và ở gan chúng được chuyển thành glucoz. Nồng độ glucoz trong máu không phải bao giờ cũng hằng định, nó thay đổi trong khoảng 0,6-1,4g/l, phụ thuộc vào các điều kiện khác nhau. Sau bữa ăn nồng độ của nó tăng lên, khi nhịn ăn nồng độ của nó giảm xuống. Glucoz là nguồn nguyên liệu duy nhất cho các tế bào chuyên biệt của não và hệ thống thần kinh. Nồng độ glucoz tối thiểu đủ để não và hệ thống thần kinh hoạt động bình thường là 0,6g/l.
Nồng độ glucoz được giữ trong giới hạn bình thường bằng cách khác nhau (xem sơ đồ 3). Sau bữa ăn gan nhận được nhiều glucoz từ tĩnh mạch cửa hơn là từ tuần hoàn chung. Sau đó glucoz có thể chuyển thành một dạng polysaccarit dự trữ gọi là glycogen. Lượng glycogen hình thành được điều hoà bởi một hoocmon gọi là insulin. Insulin được giải phóng ra từ tuỵ và tác dụng chủ yếu là tăng cường vận chuyển glucoz qua màng vào tế bào gan và tế bào cơ. Vượt quá giới hạn này, lượng glucoz dư thừa sẽ được chuyển thành các phân tử mỡ. Các giọt mỡ rời gan qua tĩnh mạch gan và được dự trữ lại các tế bào mỡ chủ yếu dưới da, năng lượng dư thừa
đươc dự trữ dưới dạng mỡ này là một ưu điểm rất lớn đối với hoạt động c?a con vật vì 1g mỡ có thể tạo ra năng lượng nhiều gấp 2 lần so với hydrat cacbon hay protein.
Trừ giai đoạn sau bữa ăn ra thì gan luôn giải phóng nhiều glucoz hơn là nó tiếp nhận, nó phân huỷ chất dự trữ là glycogen, đồng thời cũng tạo ra những glucoz mới từ các hợp chất hữu cơ khác. Quá trình phân huỷ glycagen gọi là glycogenolysis và được điều hòa bởi 2 hoocmon: glucagon của tuỵ và andrenalin của các tuyến trên thận. Cả hai hoocmon được giải phóng để đáp lại sự giảm glucoz trong máu nhưng sự giải phóng andrenalin có thể được tăng cường thông qua hệ thần kinh, do đó nó có thể làm tăng glucoz máu ở thời điểm stress. Kho glycogen của gan rất hạn chế và nó phải bổ sung bằng những glucoz mới và quá trình này diễn ra mất vài giờ. Glucoz mới này được tổng hợp chủ yếu từ acid lactic giải phóng ra từ cơ và glyxerol sản sinh ra từ quá trình phân huỷ mỡ. Khi nhịn đói lâu ngày thì các acid amin cũng được sử dụng. Quá trình tổng hợp các glucoz mới được gọi là gluconeogenosis và được tăng cường bởi glucagon với tốc độ 180g/ngày.

Điều hòa protein huyết tương
Huyết tương chứa khoảng 70g/l protein ở dạng keo. Đa số các loại protein trong huyết tương như fibrinogen (có tác dụng đông máu) cá globulin và anbumin được sản xuất ở gan và phân huỷ cũng ở gan, vì thế mà gan có thể điều hòa được nồng độ của chúng. Anbumin là loại protein có nhiều nhất trong huyết tương và có tác dụng như một hệ đệm, đồng thời cũng giữ vai trò đặt biệt quan trọng trong việc làm tăng áp suất thẩm thấu của huyết tương cao hơn so với dịch mô, có tác dụng giữ nước và giúp cho các dịch mô thấm lại máu. Nếu rối loạn chức năng gan, protein huyết tương giảm, áp suất thẩm thấu giảm, nước bị ứ lại trong các mô gây hiện tượng phù nề.
Ngoài ra gan cò có chức năng điều hòa các acid amin, điều hoà lipit.

2. Cân bằng pH nội môi
Điều hòa pH nội môi tức là điều hoà cân bằng axit - bazơ (điều hoà cần bằng toan kiềm). Nhờ hệ thống đệm mà cơ thể giữ được pH tương đối ổn định để đảm bảo mọi hoạt động sống của tế bào
Chất đệm là chất có khả năng lấy đi ion H+ hoặc ion OH- khi các ion này xuất hiện trong mơi trường trong và làm cho pH của môi trường thay đổi rất ít
Trong cơ thể có những hệ đệm chủ yếu sau:
a) Hệ đệm bicacbonat: NaHCO3/H2CO3 (HCO3- /CO2 ).
b) Hệ đệm phosphat: Na2HPO /NaH2PO (HPO42- /H2PO4- )
c) Hệ đệm proteinat (protein)

III- Những thích nghi đặt biệt để điều hoà áp suất thẩm thấu
Caù:
Vieäc duy trì noàng ñoä thaåm thaáu haèng ñònh trong dònh moâ cuõng laø moät ñieàu quan troïng ñoái vôùi caùc sinh vaät soáng döôùi nöôùc, nhöõng loaøi caàn trao ñoåi chaát vôùi moâi tröôøng nöôùc xung quanh. Ví duï nhö trao ñoåi khí ôû caù caàn caàn phaûi coù diện tích beà maët roäng qua ñoù söï khueách taùn dieãn ra. Tuy nhieân theo quan ñieåm cuûa vieäc ñieàu hoaø aùp suaát thaåm thaáu, mang caù laø moät boä phaän môû, qua ñoù nöôùc coù theå vaøo ra tuyø theo söï cheânh leäch veà aùp suaát thaåm thaáu giöõa dòch beân trong vaø beân ngoaøi cô theå.
Do thaåm thaáu caù nöôùc ngoït luoân tieáp nhaän nöôùc töø moâi tröôøng xung quanh vaø do ñoù caàn phaûi loaïi tröø löôïng nöôùc dö thöøa. Quaù trình naøy ñöôïc thöïc hieän nhôø söï sieâu loïc vôùi toác ñoä lôùn qua raát nhieàu caàu thaän, taïo ra moät soá löôïng lôùn nöôùc tieåu cöïc kì loaõng. Nöôùc tieåu taïo ra chuû yeáu laø nöôùc vì muoái ñöôïc taùi haáp thuï moät caùch tích cöïc ôû oáng thaän. Muoái bò maát ñi raát ít ñoù laø nhôø cô cheá haáp thuï tích cöïc ôû mang. Thaän khoâng giöõ vai troø quan troïng trong vieäc tieát caùc chaát thaûi coù nguoàn goác nitô bôûi vì chuùng chuû yeáu bò loaïi tröø döôùi daïng amoniac baèng caùch khueách taùn qua beà maët mang.
Caù bieån thöôøng coù dòch mang loaõng hôn so vôùi moâi tröôøng beân ngoaøi vaø coù xu höôùng maát nöôùc ñi do thaåm thaáu. Hieän töôïng naøy coù theå ñöôïc coi laø ‘khaùt nöôùc sinh lyù” vaø caàn coù caùc cô cheá giöõ nöôùc coù hieäu quaû.




Cá sụn (cá mập, cá chó.) có khả năng chịu được nồng độ urê trong máu cao hơn 150 lần so với các loài động vật có xương sống khác. Điều này tạo ra nồng độ thẩm thấu trong máu cao hơn và có thể giảm sự chênh lệch áp suất thẩm thấu ở mang xuống tới không. Ngoài sự tái hấp thụ urê không bình thường, chức năng thận của chúng cũng giống như động vật có vú.

Cá xương (cá thu, cá mòi..) thay thế lượng nước mất đi qua mang bằng việc uống nước biển, do đó chúng cần phải có các cơ chế chống lại lượng muối dư thừa. Cơ chế quan trọng nhất là sự bài tiết tích c?c muối dư thừa diễn ra ở mang, đó là đảo ngược sự bơm muối có ở cá xương nước ngọt. Thận của loài cá xương nước mặn thải ra rất ít nước và thương có ít cầu thận. Các sản phẩm dư thừa được bài tiết ra một cách chọn lọc từ máu ở các tế bào ống thận và sự siêu lọc không diễn ra. Một hậu quả nữa của hiện tượng khát sinh lí đó là không có khả năng bài yiết các sản phẩm dư thừa có nguồn gốc nitơ như amoniac.
CÁ CHÓ
Amoniac là một chất độc cần phải hoà loãng với một số lượng lớn để thải ra ngoài. D? tránh bị độc, amoniac được biến thành chất không độc là treimetyllamin oxyt, chất này được thận thải ra ngoài. Loài cá xương di cư, ví dụ như cá chình, cá hồi có thay đổi môi trường bên ngoài, từ nước mặn sang nước ngọt và ngược trở lại. Khả năng này của chúng đến nay vẫn còn được hiểu rất ít, nhưng người ta biết có hai bộ gen riêng biệt tham gia vào việc điều hòa thẩm thấu.
CÁ MÒI
CÁ THU

Những loài động vật có vú sống ở sa mạc
Các loài động vật có vú sống ở sa mạc có khả năng kiểm soát được lượng nước mất đi trong môi trường sống khô cằn. Ví dụ như lạc đà có một số biến đổi sinh lí đặc trưng đối với cuộc sống sa mạc. Nó có thể ăn thức ăn khô và uống một lượng nước tương
đương với 33% trọng lượng cơ thể của nó. Sự hấp thụ nước từ ống tiêu hóa diễn ra rất chậm để tránh hiện tượng hòa loãng máu. Cần phải chú ý rằng các quá trình hóa học của hô hấp tạo ra rất nhiều nước, ở lạc đà, "nước hô hấp" (bù thêm vào lượng nước ở trong thức ăn) nhiều tới mức mà trong mùa đông, là mùa có các loại cây xanh, lạc đà không cần phải uống nước. Trong khi đó vào mùa hè lạc đà thỉnh thoảng mới uống. Bướu của lạc đà là nơi luu trữ mỡ, nó có thể tăng chuyển hóa để tạo ra nước khi thiếu.
Một biến đổi quan trọng nữa, rất phổ biến ở nhiều oài động vật có vú sống ở sa mạc có liên quan đến quai Henle và các ống góp của thận. Chúng dài hơn rất nhiều loài động vật có vú khác và có thể tạo ra nước tiểu với độ đậm đặc cao.

Những loài thực vật ra hoa
Cũng như tất cả các sinh vật khác sống trên mặt đất, các loài thực vật ra hoa sống trên cạn đều phải giữ nước để tồn tại. Nước bị mất qua lá trong quá trình trao đổi khí và lượng nước vào luôn được duy trì để đáp ứng nhu cầu vận chuyển các chất của thực vật cũng như duy trì cấu trúc.
Nhìn chung thực vật có thể kiểm soát lượng nước mất đi nhờ đóng và mở khí khổng của chúng tùy theo điều kiện bên ngoài. Trong trường hợp cơ thể có quá nhiều nước, các tuyến thải nước đặt biệt gọi là hydrathod có thể xuất hiện. Trong thời kì khô hạn, thực vật có thể ngừng hoạt động hay chết những hạt giống có thể đâm chồi khi các điều kiện thuận lợi xuất hiện. Sự� khát sinh lí xuất hiện mỗi khi đất đóng băng, các loài cây gỗ và cây bụi sống trong vùng khí hậu ôn đới sống qua được mùa đông là do rụng lá, bằng cách nào đó chúng có thể giảm lượng nước mất đi tới mức tối thiểu.
Cây có thể phân thành 3 nhóm tùy thuộc theo sự thích nghi của chúng đối với việc giữ nước:
Nhóm trung sinh
Đây là những loài cây sống ở nơi thường xuyên đu?c cung cấp nước.chúng có thể rụng lá vào mùa đông hoặc chết đi khi gặp hạn hán nhưng nhìn chung bề mặt của chúng không thích ứng lắm với việc giữ nước.
Cây chịu hạn,
cây xương rồng
Cây trung sinh,
hướng dương
Nhóm chịu hạn
Đây là những thực vật đã có những biến đổi đối với việc giữ nước và đã đu?c biệt hóa trong những vùng khí hậu khô và nóng, những vùng mà mặt đất có thể bị hạn hán trong một thời gian dài. Ví dụ điển hình nhất của nhóm chịu hạn là cây xương rồng. Lá của chúng giảm đi để hình thành các gai không có tá dụng quang hợp trong khi đó thân cây phình ra nhờ các mô trữ nước. Rễ của chúng rất sâu để tìm tới các nguồn nước tỏa rộng để đón các giọt nước mưa rơi. Mặt ngoài của lá có
1 lớp biểu bì dày, không hoặc có rất ít khí khổng. Ngoài ra xương rồng còn có một dạng quang hợp đặt biệt cho phép mở khí khổng vào ban đêm.
Nhóm ưa muối
Đây là những cây đã có nhiều biến đổi để có thể chịu được hiện tượng khát sinh lí do sống ở những vùng có nhiều muối quanh bờ biển. Ví dụ như nhiều dạng cây đước (mangrove). Với một vài đặc điểm giống như loài chịu hạn ở trên.chúng thường có những sự thích nghi sinh lí để có thể chịu đựng muối cao để hấp thu nước chống lại sự chênh lệch về nồng độ không có lợi.

Thực vật cũng giống như các loài động vật có khả năng điều hòa nội môi. Khả năng này làm cho chúng có thể chịu được những thay đổi lớn hơn của môi trường và có thể phân bố trên một vùng sinh thái rộng hơn. Đó là một đặc điểm phổ biến đối với tất cả các loài sinh vật đã tiến hóa. Mức độ ổn định của nội môi càng lớn thì sinh vật càng dễ thích ứng với môi trường và phạm vi phân bố càng rộng.

Cây chịu mặn, cây đước