Bài 17. Quang hợp

QUÁ TRÌNH QUANG HỢP

Quang hợp là gì?
Tại sao nói quang hợp là chuỗi phản ứng hóa học quan trọng bậc nhất trên Trái đất?
Diệp lục tố (Chlorophyll)
Sắc tố này thường chứa trong các bào quan gọi là lục lạp.
Năng lượng của quá trình quang hợp chủ yếu được thu nhận từ lá.
Vi khuẩn quang dưỡng không sử dụng chlorophyll của thực vật (tảo và cyanobacteria) không sản sinh ôxy.
TIẾN HÓA SINH VẬT QUANG HỢP

Pha sáng là một trong hai pha của quá trình quang hợp.
Những năm đầu của thế kỷ 18 ,người ta đã bắt đầu phát hiện ra vai trò của ánh sáng và màu xanh của thực vật đối với quá trình sống của nó (Ingenhousz,1779);có những phát hiện sơ khởi về vai trò của nước trong pha sáng (De Saussure,1804).

Đến thế kỷ 20,xuất hiện nhiều công trình về cơ chế quang hợp như phản ứng quang phân ly H2O (Hill,1940);chứng minh rằng O2 được thải ra từ H2O chứ không phải từ CO2 như những quan niệm ban đầu(Ruben,Kamen,1939,1941).

Đến năm 1954,Arnold -người có công rất lớn cho cho công trình nghiên cứu về cấu trúc hoàn chỉnh của bộ máy quang hợp ,con đường chuyển hoá e trong pha sáng
Pha sáng trong quang hợp có sự tham gia của ánh sáng bao gồm quá trình hấp thụ ánh sáng và kích thích sắc tố cùng sự biến đổi năng lượng lượng tử thành các dạng năng lượng hoá học dưới dạng các hợp chất dự trữ năng lượng ATP và hợp chất khử NADPH2 .

Xét về bản chất thì giai đoạn pha sáng có hai giai đoạn chính:
Giai đoạn quang vật lý- bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú năng lượng tạm thời trong cấu trúc của phân tử clorophin.
2. Giai đoạn quang hóa học- Giai đoạn này clorophin sử dụng năng lượng photon hấp thụ vào các phản ứng quang hóa hình thành các hợp chất năng lượng . Gồm các quá trình quang hóa khởi nguyên ,quá trình quang phân ly nước và photphorin hóa vòng và không vòng.
Như ta đã biết ,ánh sáng là một dạng vật chất vừa có tính chất hạt (photon) vừa có tính chất sóng .
Chính vì vậy ,khi ánh sáng chiếu vào vật thể ,nghĩa là photon tiếp xúc với vật thể thì các photon sẽ được vật thể hấp thụ để chuyển thành dạng kích động , xuất hiện hiệu suất quang tử .
Năng lượng mà điện tử hấp thụ phụ thuộc vào tần số dao động của bức xạ và được tính theo công thức sau:
E = hv = hC/ג
Khi hấp thụ quang tử ánh sáng, điện tử của phân tử từ quỹ đạo cơ sở nhảy lên quỹ đạo xa hơn .
Thông thường khi e của phân tử bị kích thích có thể xảy ra hai trường hợp :
Trường hợp 1: là trạng thái kích thích không bền (singlet), nếu như khi chuyển e lên mức năng lượng cao hơn không kèm đổi dấu của spin điện tử.
Trường hợp 2: là trạng thái kích thích e bền ổn định hoặc bền thứ cấp (triplet) , nếu như khi chuyển e lên mức cao hơn có kèm sự đổi dấu của spin điện tử.
Từ hai trường hợp trên ta có hai hiện tượng huỳnh quang và lân quang. Huỳnh quang là sự phát sáng ngắn hạn và tắt đi đồng thời với sự tắt nguồn sáng kích thích. Lân quang là sự phát sang dài hơn và còn tiếp tục phát sáng sau khi nguồn sáng kích thích đã tắt.
Chuyển hóa mức năng lượng điện tử
Ở trạng thái triplet (bền thứ cấp) ,đây là trạng thái mà phân tử clorophin với sự gắn liền đổi dấu spin e và thời gian sống dài hơn đồng nghĩa với năng lượng tích lũy có khả năng tham gia vao các phản ứng quang hóa với khả năng phản ứng cao.

Quá trình biến đổi trang thái của các diệp lục tố của quá trình quang vật lý có thể ổng hợp như sau:



Chl + hv ? Chl* ? Chl
Trạng thái bình thường E ánh sáng Trạng thái kích thích Trang thái bền thứ cấp
Sau khi hoàn thành giai đoạn quang vật lý ,clorophin tham gia vào giai đoạn quang hóa học .
Đây là giai đoạn clorophin sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hóa để tạo các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử.Giai đoạn này gồm có quá trình quang hóa khởi nguyên, quá trình quang phân ly nước và quá trình photphorin hóa vòng và không vòng.
Quá trình quang hóa khởi nguyên là quá trình hình thành thuận nghịch clorophin khử bởi các phản ứng sáng 1 và phản ứng sáng 2 .
Từ đó tạo nên một quá trình chuyền e và hidro qua một hệ thống hết sức phức tạp. Chuỗi chuyền e này nằm trong hai hệ thống quang hóa là PS1 và PS2.
Trong đó ,PS1(700 nm) là trung tâm của phản ứng sáng 1. Còn PS2(680 nm) là trung tâm phản ứng sáng 2.
Quang hóa khởi nguyên

Diệp lục tố và các sắc tố phụ cần thiết cho quá trình quang hợp tổ chức thành hai hệ thống quang I và II, cả hai đều ở trên màng thylakoid.

Mỗi hệ thống quang chứa khoảng 300 phân tử sắc tố
Gồm từ 5 đến 10 LHC (Light-harvesting complex), mỗi LHC II gồm ba bán đơn vị, mỗi bán đơn vị gồm một protein, 7 phân tử chlorophyll a, 5 chlorophyll b và 2 carotenoid.

Mỗi hệ thống quang có một trung tâm phản ứng (Reaction center)
Gồm có 4 phân tử sắc tố, 4 phân tử enzim tất cả được gắn với nhau nhờ một phân tử protein, những phân tử sắc tố khác hoạt động như những anten.

Hai hệ thống này hấp thu năng lượng của ánh sáng có độ dài sóng khác nhau và truyền năng lượng về trung tâm phản ứng.
Hệ thống quang I chứa phức hợp trung tâm phản ứng P700, vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 700 nm
Hệ thống quang II chứa phức hợp trung tâm phản ứng P680, vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 680 nm

Hệ thống quang I và II trên màng thylakoid 

Khi một quang tử (Photon) được một phân tử sắc tố hấp thu:

Năng lượng được chuyền vào một điện tử của một phân tử sắc tố, hoạt hóa điện tử này lên một mức năng lượng cao hơn.

Trạng thái hoạt hóa này có thể đi từ phân tử sắc tố này sang phân tử sắc tố khác đến trung tâm phản ứng.

Khi điện tử được thu nhận, phân tử ở trung tâm phản ứng trở thành một chất có xu hướng cho điện tử, và đưa điện tử này đến một phân tử tiếp nhận điện tử chuyên biệt (Acceptor molecule).

Sau đó, điện tử này được vận chuyển qua một chuỗi dẫn truyền điện tử (Electron-transport chain).


(Xem hình minh họa)
Ðường đi của quang tử 

Trong hệ thống quang I:

Phân tử tiếp nhận điện tử đầu tiên là một protein có chứa FeS.
P700 bị oxy hóa và chuyển điện tử cho protein FeS nên protein này bị khử.
Sau đó điện tử từ FeS được một chất nhận điện tử kế tiếp tiếp nhận.
Trong mỗi chuỗi dẫn truyền điện tử chất nhận điện tử trở thành chất khử và chất cho điện tử thành chất oxy hóa.
Chất nhận điện tử thứ hai là Fd.
Chất nhận điện tử thứ ba trong chuỗi dẫn truyền điện tử là phức hợp FAD, sau đó nó chuyển điện tử cho
Sự dẫn truyền điện tử trong hệ thống quang I

NADP+(Nicotinamid Adenin Dinucleotid Phosphat) ở trong stroma.

Mỗi phân tử NADP+ có thể nhận hai điện tử từ FAD và một ion H+ từ stroma của lục lạp và bị khử thành NADPH.

NADPH ở trong stroma sẽ là chất cho điện tử trong sự khử CO2 thành carbohydrat.
Sự dẫn truyền điện tử trong hệ thống quang II
Quá trình quang phân ly nước là quá trình bù lại điện tử cho P680 , gắn liền với hoạt động của PS2 và phản ứng sáng 2 như đã nêu.
Clorophin hấp thụ 4 photon ánh sáng để trở thành dạng kích thích .
4Chl + 4hv 4Chl*
Sau đó clorophin ở trạng thái kích thích tham gia vào quá trình phân ly nước như sau:

4Chl* + 4H2O 4ChH + 4OH -
4OH - 2H2O + 02


Và ta có thể tóm tắt như sau :


2H2O 4H+ + O2



Dù quá trình quang phân ly nước hiện nay còn nhiều vấn đề chưa rõ. Nhưng một điều chắc chắn đây là một quá trình không thể thiếu trong giai đoạn quang hóa học và cả quá trình quang hợp bởi nhờ nó mà phản ứng sáng 2 có H+ cho việc khử NADP thành NADPH2 .
hv
Chl
Một ATP mới có thể được thành lập từ ADP và P vô cơ nếu đủ năng lượng để thành lập cầu nối phosphat vào ADP. Sự thêm gốc phosphat này được gọi là sự phosphoryl hóa (phosphorylation)


Các phản ứng trong pha sáng của sự quang hợp thường được gọi là quang phosphoryl hóa (photophosphorylation), có nghĩa là sự sử dụng năng lượng ánh sáng để gắn một P vô cơ vào một phân tử, thường là ADP, dù người ta biết rằng sự hấp thu năng lượng ánh sáng và sự phosphoryl hóa là những phản ứng riêng biệt.

Trong lục lạp, ATP được tổng hợp như thế nào? Có nhiều giả thuyết, trong đó phổ biến nhất là thuyết hóa thẩm thấu (chemiosmotic hypothesis) do Peter Mitchele (Glynn Research Laboratories ở Anh) đưa ra năm 1961. Giả thuyết này dựa trên cơ sở là kết quả sự dẫn truyền điện tử làm bơm ion H+ xuyên qua màng sinh ra một khuynh độ hóa điện, khuynh độ này cung cấp năng lượng để tổng hợp ATP.

Trên màng thylakoid có rất nhiều enzim ATP synthetaz. Phức hợp này có hai chức năng: vừa là kênh ion H+ vừa là enzim xúc tác tổng hợp ATP. Khi ion H+ đi qua kênh theo chiều khuynh độ nồng độ của nó (từ vùng có nồng độ cao bên trong thylakoid qua vùng có nồng độ thấp trong stroma); ATP được tổng hợp từ ADP và P và được giải phóng vào stroma (Hình 9).
Tóm lại quá trình biến đổi năng lượng trong quang hợp ở cây xanh được tiến hành chủ yếu nhờ vào hai phản ứng photphorin hóa vòng và không vòng. Hai phản ứng này có thể phân biệt như sau:
+Con đường đi của điện tử: vòng và không vòng
+Sản phẩm của quá trình: Photphorin hoa vòng chỉ tạo ra ATP; còn photphorin hóa không vòng thì tạo ra ATP, NADPH2 và O2.
+Hệ sắc tố tham gia: Photphorin hóa vòng là hệ sắc tố sóng dài( ? = 680-700 nm); còn photphorin hóa không vòng thì cả ngắn lẫn dài (? < 680 nm )
Pha sáng diễn ra trên màng thylakoid của cọc grana. Phản ứng quang lý do 2 hệ quang hợp (photossystem I & II) trên màng bẫy photon của ánh sáng để quang kích thích electron của clorophyl (diệp lục) lấy năng lượng phosphoryl hoá tạo liên kết cao năng lượng ATP. Phản ứng quang hóa phân ly H20 lấy electron & H+ tạo liên kết cao năng NADPH

Phân tích : 1/ Ở PS II, trung tâm phản ứng nhận năng lượng từ phân tử sắc tố đưa tới , trở thành chất có xu hướng cho e-
2/ Chất nhận e- đầu tiên là Q
3/ Chuyển e- vào 1 chuỗi dẫn truyền electron